Костные ткани — специализированный тип соединитель­ной ткани с высокой минерализацией межклеточного веще­ства. Из этих тканей построены кости скелета.

Характеристика клеток и межклеточного вещества.

Костные ткани состоят из:

А. Клеток:

1) Остеоциты – преобладающие по количеству клетки костной ткани, утратившие способность к делению. Они имеют отростчатую форму, бедны органеллами. Располага­ются в костных полостях, или лакунах, которые повторяют контуры остеоцита. Отростки остеоцита проникают в ка­нальцы кости и играют роль в ее трофике.

2) Остео­бласты – молодые клетки, создающие костную ткань. В кости они встречаются в глубоких слоях надкост­ницы, в местах образования и регенерации костной ткани. Эти клетки бывают различной формы (кубической, пира­ми­дальной или угловатой), содержат одно ядро, а в цитоплазме хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, митохондрии и комплекс Гольджи.

3) Остеокласты – клетки, способные разрушить обыз­вествленный хрящ и кость. Они имеют крупные размеры (диаметр их достигает 90 мкм), содержат от 3 до нескольких десятков ядер. Цитоплазма слабобазофильна, богата мито­хондриями и лизосомами. Гранулярная эндоплазматическая сеть развита относительно слабо.

Б. Межклеточного вещества, состоящего из:

основного вещества , где содержится относительно не­большое количество хондроитинсерной кислоты и много ли­монной и других кислот, образующих комплексы с кальцием (аморфный фосфат кальция, кристаллы гидроксиапатита).

коллагеновых волокон , образующих не­большие пучки.

В зависимости от расположения коллагеновых волокон в межклеточном веществе костные ткани классифициру­ются на:

1. Ретикулофиброзную костную ткань.

2. Пластинчатую костную ткань. костных пластинок

Ретикулофиброзная костная ткань.

В ней коллаге­новые волокна имеют беспорядочное расположение. Такая ткань встречается главным образом у зародышей. У взрос­лых ее можно обнаружить на месте черепных швов и в мес­тах прикрепления сухожилий к костям.

Строение пластинчатой костной ткани на примере диафиза трубчатой кости.

Это наиболее рас­пространенная разновидность костной ткани во взрослом ор­ганизме. Она состоит из костных пластинок , образованных костными клетками и минерализованным аморфным вещест­вом с коллагеновыми волокнами, ориентирован­ными в опре­деленном направлении. В соседних пластинках волок­на обычно имеют разное направление, благодаря чему достига­ется большая прочность пластинчатой костной ткани. Из этой ткани построены компактное и губчатое вещество большинства плоских и трубчатых костей скелета.

Кость как орган.

Кость – самостоятельный орган, состоит из тканей, главная – костная.

Гистологическое строение трубчатой кости

Она состоит из эпифизов и диафиза. С наружи диафиз покрыт надкостницей, или периостом (рис. 6-3). В надкост­нице разли­чают два слоя: наружный (волокнистый) – образо­ван в основном волокнистой соедини­тельной тканью и внут­ренний (клеточ­ный) – содержит клетки остеобласты. Через надкостницу проходят питающие кость сосуды и нервы, а также под разными углами проникают коллагеновые во­локна, которые получили название прободающих во­локон. Чаще всего эти волокна разветвляются только в наружном слое об­щих пластинок. Надкостница связывает кость с окру­жающими тканями и принимает участие в ее трофике, разви­тии, росте и регенерации.

Компактное вещество, образующее диафиз кости, со­стоит из костных пластинок, располагающихся в опре­делен­ном порядке, образуя три слоя:

наружный слой общих пластинок . В нем пластинки не об­разуют полных колец вокруг диафиза кости. В этом слое залегают прободающие каналы, по которым из надкостницы внутрь кости входят сосуды.

средний , остеонный слой — образо­ван концентрически на­слоенными вокруг сосудов кост­ными пластинками. Такие структуры называются остеонами , а пластинки, их обра­зующие — остеонные пластинки . Остеоны являются струк­турной единицей компактного вещества трубчатой кости. Каждый остеон отграничен от соседних остеонов так назы­ваемой спайной линией. В цент­ральном канале остеона про­ходят кровеносные сосуды с сопровож­дающей их соедини­тельной тканью. Все остеоны в основном расположены па­раллельно длинной оси кости. Каналы остеонов анастомози­руют друг с другом. Сосуды, расположенные в каналах ос­теонов, сообщаются друг с другом, с сосудами костного мозга и надкостницы. Кроме пластинок остеонов в этом слое располагаются также вста­вочные пластинки (остатки ста­рых разрушенных остеонов), которые лежат между остео­нами.

внутренний слой общих пластинок хорошо развит толь­ко там, где компактное вещество кости непосредственно граничит с костномозговой полостью.

Изнутри компактное вещество диафиза покрыто эндо­стом, имеющем такое же строение, как и периост.

Рис. 6-3. Строение трубчатой кости. А. Надкостница. Б. Компакное вещество кости. В. Эндост. Г. Костномозговая полость. 1. Наружный слой общих пластинок. 2. Остеонный слой. 3. Остеон. 4. Канал остеона. 5. Вставочные пластинки. 6. Внутренний слой общих пластинок. 7. Костная трабекула губчатой ткани. 8. Волокнистый слой надкостницы. 9. Кровеносные сосуды надкостницы. 10. Прободающий канал. 11. Остеоциты. (Схема по В. Г. Елисееву, Ю. И. Афанасьеву).

43693 0

Скелет метаболически активен и постоянно обновляется, и оба процесса регулируются местными и системными факторами. Среди основных функций скелета выделяют структурные (опора, передвижение, дыхание и защита внутренних органов) и метаболические (хранилище для кальция, фосфора и карбоната; карбонатный костный буфер, связывание токсинов и тяжелых металлов). Тесная структурная связь с гемопоэтической системой определяет совместное использование клеток и локальных регулирующих факторов.

При нормальном развитии скелета уже в эмбриональном периоде хрящевая ткань замещается более твердой костной тканью (новообразование кости или моделирование). После рождения рост скелета продолжается, но основная клеточная активность направлена на ремоделирование кости, т.е. перестройку уже имеющейся структуры кости. Вновь сформированная на ранних стадиях равития из мезенхимы кость и кость, образующаяся во время быстрого восстановления, могут иметь относительно дезорганизованную структуру коллагеновых волокон в матриксе. Такая кость называется "тканой" (woven) костью. В то же время все другие кости закладываются организованным способом с последовательными слоями хорошо организованного коллагена и называется пластинчатой костью.

Типы костной ткани .

У взрослого человека различают 2 главных типа кости (рисунок 1):

1. Кортикальная кость (плотная и компактная) составляет внешнюю часть всех скелетных структур. На поперечном срезе компактной кости можно видеть, что она состоит из многочисленных цилиндров, образованных концентрическими костными пластинками, в центре каждого такого цилиндра имеется гаверсов канал, вместе с которым он составляет гаверсову систему или остеон. Через каждый гаверсов канал проходят одна артерия, вена, лимфатический сосуд и нервные волокна. До 80 % скелета состоит из кортикальной кости, главной функцией которой является обеспечение механической силы и защиты, но она может участвовать и в метаболическом ответе при тяжелом или длительном минеральном дефиците.

2. Трабекулярная или губчатая кость находится внутри длинных костей, особенно в концевых частях, в телах позвонков и во внутренних частях таза и в других крупных плоских костях. Она представляет собой сеть из тонких анастомозирующих костных элементов, называемых трабекулами. В ее основном веществе содержится меньше неорганического материала (60-65 %), чем в основном веществе компактной кости. Органическое вещество состоит главным образом из коллагеновых волокон. Пространства между трабекулами заполнены мягким костным мозгом. Трабекулярная кость обеспечивает механическую поддержку, особенно в позвоночнике. Метаболически она более активна, чем кортикальная кость и обеспечивает начальные поставки солей в условиях их острого дефицита.



Рисунок 1. Анатомия кости.

Состав кости .

Кость - это обызвествленная соединительная ткань, состоящая из клеток, погруженных в твердое основное вещество. Около 30 % основного вещества составляют органические соединения, преимущественно в форме коллагеновых волокон, а остальные 70 % - неорганические. Главный неорганический компонент кости представлен гидроксиапатитом, т.е. 3 Ca(OH)2, образованным из кальция и фосфата; но в кости также содержатся в различных количествах натрий, магний, калий, хлор, фтор, карбонат и цитрат.

Костный матрикс .

Органический матрикс в свою очередь состоит из коллагеновых волокон (90-95 %) и основного вещества, которое контролирует отложение солей в кость. Костные соли представлены преимущественно кальцием и фосфатом. Коллагеновые волокна дают кости прочность на разрыв, а соли основного вещества - прочность на сжатие. Коллаген откладывается пластинчатым способом и усилен множественными поперечными связями ("прошивками") внутри и между трехспиральными молекулами коллагена (рисунок 2). Эти поперечные связи представляют собой трехвалентные пиридинолины, которые стойки к деградации и высвобождаются во время резорбции кости в свободной или пептидной форме и могут определяться в сыворотке и моче.




Рисунок 2. Схема коллагеновых поперечных связей в кости. Адаптировано из Eyre D.R., 1996.

Матрикс содержит также неколлагеновые белки, которые важны для регуляции минерализации и укрепления основы коллагена. Кальцийсвязывающие белки включают остеокальцин (костный Gla-протеин) и матриксный Gla-протеин, которые содержат γ-карбоксиглютаминовую кислоту и витамин К зависимы подобно многим факторам свертывающей системы крови. Эти белки могут задерживать минерализацию и позволяют созреть костному матриксу. Даже при том, что остеокальцин является наиболее специфическим белковым продуктом остеобластов, подавление гена остеокальцина не ухудшает рост и минерализацию скелета. Костный сиалопротеин и остеопонтин связываются с кальцием и коллагеном и могут играть роль в процессе прилипания остеокластов к поверхности кости. Неорганическая основа кости представлена кристаллами гидроксиапатита. Эти кристаллы могут содержать карбонат, фторид и различные другие минералы в следовых количествах в зависимости от окружающей среды.

Соли фосфата кальция в костях находятся в 2 формах:

1. Легко обмениваемый пул, который находится в равновесии с внеклеточной жидкостью. Этот запас обеспечивает легкий обмен между костями и внеклеточной жидкостью. Таким образом, если концентрация Ca или фосфата во внеклеточной жидкости увеличивается, соли легко откладываются или, если эти концентрации снижаются, тогда соли легко мобилизуются из этого запаса.

2. Старая структурная кость, где соли фосфата кальция находятся в виде кристаллов гидроксиапатита. Эти кристаллы с трудом мобилизуются или обмениваются с внеклеточной жидкостью и для их мобилизации - резорбции необходим паратгормон.

Клетки костной ткани .

Костные клетки - остеоциты, находятся в лакунах, распределенных по всему основному веществу. Лакуны соединяются между собой тонкими канальцами, содержащими отростки остеоцитов. Через эти канальцы проходят кровеносные сосуды. От каждой лакуны отходит наподобие лучей много тонких канальцев, содержащих цитоплазму (отростки остеоцитов), которые могут соединяться с центральным гаверсовым каналом, с другими лакунами или тянуться от одной костной пластинки к другой.

Остеобласты.

Остеобласты образуются из мезенхимальных стволовых клеток, изначально плюрипотентных, которые могут также дифференцироваться в клетки мышечной, хрящевой и фиброзной ткани, а также в адипоциты. Вероятно имеются клетки предшественники, которые могут далее дифференцироваться только в остеобласты. Эти клетки предшественники остеобластов присутствуют в надкостнице и строме костного мозга.

Как только продукция остеобластами коллагеновых и неколлагеновых белков завершается, некоторые остеобласты внедряются в толщу матрикса и становятся остеоцитами. Остеобласты и остеоциты соединяются друг с другом многими клеточными отростками, которые лежат в канальцах в пределах кости. Этот синцитий взаимосвязанных клеток вероятно важен для ощущения механических сил. Большинство остеобластов либо остается на поверхности кости и рассредоточивается в виде расплющенных клеток, либо подвергается запрограммированной клеточной смерти (апоптозу). Остеобласты сохраняют соединения с остеоцитами, которые могут быть необходимы для передачи сигналов активации во время ремоделирования.

Остеобласты функционально и морфологически гетерогенны. Они имеют рецепторы для факторов (ПТГ, кальцитриол, глюкокортикоиды, половые гормоны, соматотропин и тиреотропин, интерлейкин-1, фактор некроза опухоли альфа, простагландины, инсулиноподобные факторы роста, трансформирующий фактор роста бета, факторы роста фибробластов), которые влияют на ремоделирование кости, и сами продуцируют много регуляторов роста кости.




Рисунок 3. Клетки костной ткани. Адаптировано из Афанасьев Ю.И., Елисеев В.Г., 1989.

Остеокласты.

Остеокласты - это крупные многоядерные клетки, которые резорбируют кость, растворяя соли и разрушая матрикс. Активные остеокласты обычно имеют от 2 до 5 ядер, но могут иметь и больше. Они богаты цитоплазмой, имеют множество аппаратов Гольджи и много митохондрий и лизосом. Активно резорбирующие остеокласты крепко прикреплены к кости зоной мембраны, которая относительно лишена субклеточных частиц. Эта область называется "чистой" зоной, хотя лучший термин - зона "изолирования"; так как она как бы герметизирует область действия ферментов. Вторая (внутренняя) зона - наиболее обширная, богатая цитоплазматическими выростами (гофрированная каемка), является областью абсорбции и секреции гидролитических ферментов, где имеет место резорбция кости. В том месте, где остеокласт соприкасается с костным веществом, образуется лакуна. Часто наблюдаются группы остеокластов, которые либо располагаются на поверхности лакун Хоушипа, либо образуют туннели в кортикальной кости, формируя гаверсовы каналы. Продолжительность жизни остеокластов может составлять от 3 до 4 недель, затем они теряют ядро апоптозом и становятся неактивными. Остеокласты связаны с моноцитарно-макрофагальными клетками и образуются из гранулоцит - макрофагальных колониеобразующих единиц. Макрофагальный колониестимулирующий фактор необходим для начала дифференциации остеокластов. Клетки предшественники остеокластов присутствуют в костном мозге, селезенке, и в небольшом количестве в циркуляции. Во время развития предшественники остеокластов вероятно мигрируют в кость из экстрамедуллярных участков гемопоэза.

Ремоделирование кости .

В костной ткани в течение всей жизни человека происходят взаимосвязанные процессы разрушения и созидания, объединяемые термином ремоделирование костной ткани. Цикл ремоделирования кости начинается с активации, опосредованной клетками остеобластного происхождения (рисунок 15). Активация может включать остеоциты, "обкладочные клетки" (отдыхающие остеобласты на поверхности кости), и преостеобласты в костном мозге. Точно ответственные клетки остеобластного происхождения не были полностью определены. Эти клетки подвергаются изменениям формы и секретируют коллагеназу и другие ферменты, которые лизируют белки на поверхности кости; они также выделяют фактор, который назван остеокласт дифференцирующим фактором (ОДФ). Последующий цикл ремоделирования состоит из трех фаз: резорбция, реверсия и формирование (рисунок 4).




Рисунок 4. Схема ремоделирования кости. Адаптировано из Raisz L.G., 1999.

Резорбция кости .

Резорбция костной ткани связана с активностью остеокластов, которые являются фагоцитами для кости. Энзимы из остеокластов растворяют органический матрикс, а кислоты растворяют костные соли. Остеокласты регулируются ПТГ; увеличение ПТГ вызывает увеличение количества и активности остеокластов, и таким образом, увеличение костной резорбции; снижение ПТГ производит обратный эффект. Постоянный обмен костных солей обеспечивает ремоделирование кости для поддержания прочности ее на протяжении жизни. Остеокластическая резорбция per se может начинаться с миграции частично дифференцированных мононуклеарных преостеобластов к поверхности кости, которые затем сливаются с образованием крупных многоядерных остеокластов, которые требуются для резорбции кости. Остеокласты удаляют минералы и матрикс до ограниченной глубины на трабекулярной поверхности или в пределах кортикальной кости; в результате пластинки остеона разрушаются и на его месте образуется полость. Пока неясно, что останавливает этот процесс, но вероятно могут вовлекаться высокие местные концентрации кальция или веществ, высвобождаемых из матрикса.

Реверсия кости .

После завершения остеокластической резорбции имеется фаза реверсии, во время которой мононуклеарные клетки (МК), возможно моноцитарно/макрофагального происхождения, появляются на поверхности кости. Эти клетки готовят поверхность для новых остеобластов, чтобы начать образование кости (остеогенез). Слой богатого гликопротеидами вещества откладывается на резорбированной поверхности, так называемая "цементирующая линия", к которой могут приклеиваться новые остеобласты. Остеопонтин может быть ключевым белком в этом процессе. Клетки на месте реверсирования могут также обеспечивать сигналы для дифференциации и миграции остеобластов.

Образование кости .

Фаза формирования продолжается до полного замещения резорбированной кости и пока полностью не сформируется новая костная структурная единица. Когда эта фаза завершена, поверхность покрывается сглаженными выравнивающими клетками, и имеется длительный период отдыха с небольшой клеточной деятельностью на поверхности кости, пока новый цикл ремоделирования не начинается. Основные этапы образования кости представлены ниже:

Шаги кальцификации кости.

- Остеокласты секретируют молекулы коллагена и основного вещества.

- Молекулы коллагена образуют коллагеновые волокна, называемые остеоидом.

- Остеобласты секретируют энзим - щелочную фосфатазу (ЩФ), которая увеличивает локальную концентрацию фосфата, активирует коллагеновые волокна, вызывая отложение солей фосфата кальция.

- Соли фосфата кальция преципитируют на коллагеновых волокнах и окончательно становятся кристаллами гидроксиапатита.

Стадии цикла моделирования имеют различную продолжительность. Резорбция вероятно продолжается приблизительно две недели. Фаза реверсии может длиться до четырех или пяти недель, в то время как фаза формирования может продолжаться в течение четырех месяцев до тех пор пока новая структурная единица полностью не сформируется.

Регуляция функции костных клеток .

В норме процессы отложения и резорбции солей находятся в равновесии, и костная масса остается постоянной. Обычно процессы ремоделирования оккупируют 10-15 % поверхности кости. ПТГ является одним из важнейших факторов, влияющих на количество участков ремоделирования и может увеличивать оборот кости в 7-10 раз, увеличивая поверхность ремоделирования до 100 % всей поверхности кости.

Существует как системная, так и местная регуляция функции костной клетки. Главные системные регуляторы - кальций регулирующие гормоны, ПТГ и кальцитриол; в меньшей степени кальцитонин. Другие системные гормоны также оказывают влияние на скелет, особенно соматотропин, глюкокортикоиды, гормоны щитовидной железы и половые гормоны. Более того, некоторые факторы, такие как ИПФР, имеют, и системные и местные эффекты, а другие имеют главным образом или исключительно местные эффекты, особенно простагландины, ТФР-БЕТА, отдельные морфогенные белки, и цитокины.

Паратгормон (ПТГ) - наиболее важный регулятор гомеостаза кальция. Он поддерживает сывороточную концентрацию кальция, стимулируя резорбцию кости остеокластами, увеличивая почечную канальцевую реабсорбцию кальция, и увеличивая почечную продукцию кальцитриола. ПТГ также стимулирует экспрессию генов и увеличивает производство нескольких местных факторов, включая ИЛ-6, ИФР-1 и ИФР-связывающегоглобулина, IGF-BP-5, и простагландинов.

Кальцитриол - увеличивает кишечную абсорбцию кальция и фосфатов, таким образом поддерживая минерализацию кости. В высоких концентрациях, при условиях дефицита кальция и фосфора, он также стимулирует резорбцию кости, таким образом помогая поддерживать поставку этих ионов к другим тканям. Кальцитриол стимулирует остеокластогенез в культурах клеток, но животные, испытывающие недостаток витамина Д, имеют относительно нормальный рост костей и ремоделирование во время своего развития.

Кальцитонин - ингибирует остеокласты и поэтому резорбцию костей в фармакологических дозах. Однако, его физиологическая роль минимальна. Его эффекты являются преходящими, вероятно из-за сниженной регуляции рецепторов. В результате, он только кратковременно эффективен для коррекции гиперкальцемии из-за чрезмерной резорбции кости.

Соматотропин и ИФР - Системы Ст/ИФР-1 и ИФР-2 важны для роста скелета, особенно роста конечной пластинки хряща и эндохондрального остеогенеза. Действия ИФР определяются в частности наличием различных IGF-BP: IGF-BP-3 - главная детерминанта сывороточных концентраций ИФР, в то время как IGF-BP-5 может облегчать, а IGF-BP-4 может ингибировать локальные действия ИФР.

Глюкокортикоиды - имеют и стимулирующие, и подавляющие эффекты на клетки кости. Они важны для дифференцировки остеобластов, и они сенсибилизируют костные клетки к регуляторам ремоделирования кости, включая ИФР-1 и ПТГ. Ингибиция остеогенеза - главная причина индуцированного глюкокортикоидами остеопороза. Гормоны щитовидной железы - стимулируют и резорбцию, и формирование кости.

Таким образом, оборот кости увеличивается при гипертиреозе и могут происходить потери кости.

Половые гормоны - оказывают глубокое влияние на кость. Эстрогены влияют на развитие скелета как у мужчин, так и у женщин. В позднем пубертатном периоде эстрогены уменьшают оборот кости, ингибируя резорбцию кости; они необходимы для эпифизарного закрытия у юношей и девушек. Таким образом, мужчины с генетической потерей эстрогеновых рецепторов или фермента ароматазы, который преобразует андрогены в эстрогены, имеют задержку развития кости и остеопороз, и запаздывание эпифизарного закрытия. Многие местные факторы также находятся под влиянием эстрогенов, включая цитокины и простагландины. Андрогены могут стимулировать остеогенез как прямо, так и посредством их влияния на примыкающие мышечные ткани.

Цитокины - Как описано выше, цитокины, продуцируемые костными клетками и прилегающими гематопоэтическими и сосудистыми клетками, имеют множественные регулирующие эффекты на скелет. Многие из этих факторов вовлечены в потери кости, связанные с овариэктомией у грызунов. Регулирование может происходить в результате изменяющегося производства агонистов и изменений рецепторов или связывающих белков (антагонисты рецептора) для этих факторов.

Другие - Множество других факторов играет важную роль в метаболизме кости:

- Простагландины, лейкотриены и окись азота могут быть важны в быстрых ответах клеток кости на воспаление и механические силы. Простагландины имеют бифазные эффекты на резорбцию и образование кости, но доминирующими эффектами in vivo является стимуляция. Образование простагландинов может увеличиваться под влиянием нагрузки и воспалительных цитокинов. Окись азота может ингибировать функцию остеокластов, в то время как лейкотриены стимулируют резорбцию кости.

- ТФР-бета и семейство костных морфогенных белков, состоящее, по крайней мере, из десяти белков, которые продуцируются множеством различных клеток, и которые оказывают множественное влияние на рост и развитие. ТФР-бета может регулироваться эстрадиолом и может замедлять резорбцию кости и стимулировать остеогенез. Костные морфогенный белок - 2 и другие члены этого семейства увеличивают дифференциацию остеобластов и остеогенез, когда вводятся подкожно или внутримышечно.

Факторы роста фибробластов - другое семейство белков, вовлеченных в развитие скелета. Мутации рецепторов для этих факторов приводят к патологическим скелетным фенотипам, таким как ахондроплазия. В костной ткани образуются другие факторы роста, такие как эндотелиальный фактор роста, который может играть роль в ремоделировании кости.



Лашутин С.В., 27.05.01 г.

Функции скелета

В жизнедеятельности человеческого организма скелет выполняет ряд важных функций:

• 1. Опорная функция : скелет служит опорой для мышц и внутренних органов, которые, фиксируясь к костям свяками, удерживаются в своем положении.
• 2. Локомоторная (двигательная) функция: кости, составляющие скелет, являются рычагами, которые приводятся в движение мышцами и участвуют в двигательных актах.
• 3. Рессорная функция: способность смягчать толчки от столкновения с твердыми объектами при передвижении, уменьшая тем самым сотрясение жизненно важных органов. Происходит это благодаря сводчатому строению стопы, связкам и хрящевым прокладкам внутри суставов (соединений костей между собой), изгибам позвоночника и др.
• 4. Защитная функция : кости скелета образуют стенки полостей (грудной полости, полости черепа, таза, позвоночного канала), защищая располагающиеся там жизненно важные органы.
• 5. Участие костей скелета в обмене веществ, прежде всего в минеральном обмене: кости представляют собой депо минеральных солей (главным образом кальция и фосфора), необходимых как для образования костной ткани, так и для функционирования нервной системы, мышц, системы свертывания крови и других систем организма. Кости содержат около 99% всего кальция, при его недостатке для деятельности организма происходит высвобождение кальция из костной ткани.
• 6. Участие костей скелета в кроветворении: красный костный мозг, расположенный в костях, вырабатывает эритроциты, зернистые формы лейкоцитов и тромбоциты.

Строение и классификация костей

Кость – живой орган, состоящий из различных тканей (костная, хрящевая, соединительная ткани и кровеносные сосуды). Кости составляют около 20% от общей массы тела. Поверхность кости неровная, на ней расположены выпуклости, углубления, борозды, отверстия, шероховатости, к которым прикрепляются мышцы, сухожилия, фасции и связки. В бороздах, каналах и щелях, или вырезках, расположены сосуды и нервы. На поверхности каждой кости имеются отверстия, уходящие внутрь (так называемые питательные отверстия).

Структура костей включает органические (оссеин и оссеомукоид) и неорганические (преимущественно соли кальция) вещества. Органические вещества обеспечивают упругость кости, а неорганические – ее твердость. Кости ребенка содержат больше оссеина, который обеспечивает более высокую упругость, в определенной степени препятствующую переломам. В пожилом и старческом возрасте уменьшается количество органических веществ и увеличивается количество минеральных солей, что делает кости более хрупкими.

Классификация костей по форме. Трубчатые кости имеют форму трубки с костномозговым каналом внутри. Тело кости, или ее средняя часть, называется диафизом, а расширяющиеся концы – эпифизами, наружные поверхности эпифизов покрыты хрящом и входят в суставы, т.е. служат для соединения с соседними костями (рис. 3.2). Участок между диафизами и эпифизами, состоящий преимущественно из хрящевой ткани, называется метафизом, благодаря ему кости растут в длину (зона роста кости). Диафизы построены из плотного, а эпифизы – из губчатого костного вещества, покрытого сверху слоем плотного. Трубчатые кости находятся в скелете конечностей и делятся на длинные (бедренная, берцовые, плечевая, локтевые) и короткие (располагаются в пястье, плюсне, фалангах пальцев). Губчатые кости состоят из губчатой костной ткани, покрытой тонким слоем плотной. Выделяют длинные (ребра и грудина), короткие (кости запястья, предплюсны), сесамовидные (надколенник, гороховидная кость) губчатые кости. Сесамовидные кости – мелкие косточки, расположенные в толще сухожилий и укрепляющие их в местах большой нагрузки и большой подвижности. Плоские кости выполняют защитную функцию и функцию опоры (череп, лопатка, тазовые кости). Смешанные кости, образующие основание черепа, представлены неподвижным соединением различных по форме и строению костей. В воздухоносные кости заключена полость с воздухом, выстланная слизистой оболочкой (лобная, клиновидная, решетчатая кости и верхняя челюсть).

Рис. 3.2. :

1 – остеон (гаверсова система); 2 – компактное вещество; 3 – губчатое вещество; 4 – костный мозг; 5 – кровеносные сосуды, доставляющие костным клеткам питательные вещества и кислород; 6 – центральная костномозговая полость; 7– головка кости

Поверхность кости покрыта надкостницей, а суставные поверхности не имеют надкостницы и покрыты суставным хрящом. Надкостница представляет собой тонкую белорозовую пленку, ее цвет обусловлен большим количество кровеносных сосудов, которые переходят из надкостницы внутрь кости через специальные отверстия и участвуют в питании кости. Она состоит их двух слоев: фиброзного (волокнистый поверхностный слой) и остеогненного (внутренний костеобразующий слой, содержащий остеобласты – специальные "ростовые" клетки). Механизм роста костей различается: плоские кости растут за счет надкостницы и соединительной ткани швов; трубчатые кости утолщаются за счет надкостницы, а в длину растут за счет хрящевой пластинки, расположенной между эпифизом и диафизом (зона роста кости).

Костные каналы и пространство между костными пластинками заполнены костным мозгом, который выполняет функцию кроветворения и участвует в формировании иммунитета. Выделяют красный костный мозг (сетчатая масса красного цвета, в петлях которой находятся кроветворные стволовые клетки и костеобразующие клетки), пронизанный кровеносными сосудами, придающими ему красный цвет, и нервами, и желтый костный мозг, возникающий в результате замещения кроветворных клеток жировыми в процессе онтогенеза. Чем младше ребенок, тем интенсивнее идут у него процессы кроветворения и тем больше в костных полостях содержится красного костного мозга, у взрослого человека он сохраняется только в грудине, крыльях подвздошных костей и эпифизах трубчатых костей.

Соединения костей скелета подразделяют на синартрозы (непрерывные по строению и неподвижные по функции) и суставы, или диартрозы (прерывные и обеспечивающие подвижность опорно-двигательной системы). Выделяют также переходную форму соединения – симфиз (полусустав), который имеет минимальную подвижность (рис. 3.3).

Рис. 3.3. :

А – сустав, или диартроз (прерывное соединение):
Б, В – различные виды синартрозов (непрерывных соединений):
Б – фиброзное соединение; В – синхондроз (хрящевое соединение); Г – симфиз (гемиартроз или полусустав): 1 – надкостница; 2 – кость; 3 – волокнистая соединительная ткань; 4 – хрящ; 5 – синовиальная мембрана; 6 – фиброзная мембрана; 7 – суставной хрящ; 8 – суставная полость; 9 – щель в межлобковом диске; 10 – межлобковый диск

Суставы обеспечивают возможность перемещения частей тела относительно друг друга. По числу суставных поверхностей в суставе выделяют простой сустав (в него входит две суставные поверхности – например, межфаланговый сустав), сложный сустав (имеет две или более пары суставных поверхностей – например, локтевой сустав), комплексный сустав (содержит внутрисуставной хрящ, который разделяет сустав на две камеры – например, коленный сустав), комбинированный (несколько изолированных суставов, жестко сцепленных и функционирующих вместе – например, височно-нижнечелюстной сустав).

По количеству возможных осей движения выделяют суставы одноосные (сгибание и разгибание – лучевой, локтевой, межфаланговый), двухосные (сгибание и разгибание, отведение и приведение – лучезапястный и коленный) и многоосные (выполняют все перечисленные движения и, кроме того, круговое движение – плечевой сустав, суставы между отростками грудных позвонков).

Строение суставов независимо от выполняемых функций является сходным (рис. 3.4 – на примере коленного сустава). Оно включает эпифизы костей, покрытые гиалиновым или волокнистым суставным хрящом толщиной 0,2–0,5 мм, который облегчает скольжение суставных поверхностей, служат буфером и амортизатором. Суставная поверхность эпифиза одной кости выпуклая (имеет суставную головку), другой – вогнутая (суставная впадина). Суставная полость герметически окружена суставной сумкой, которая плотно присоединяется к костям, входящим в сустав, и состоит из наружного фиброзного слоя, выполняющего защитную функцию, и внутреннего синовиального. Клетки синовиального слоя выделяют в полость сустава густую прозрачную синовиальную жидкость, уменьшающую трение суставных поверхностей, участвующую в обмене веществ, смягчающую сдавление и толчки суставных поверхностей.

Рис. 3.4.

Снаружи к суставной капсуле крепятся связки и сухожилия мышц, дополнительно укрепляющие сустав. Связки соединяют две кости, составляющие сустав, закрепляют кости в определенном положении, и за счет малорастяжимости удерживают кости от смещения при движении. Связки участвуют также в фиксации внутренних органов, оставляя им небольшую возможность смещения, необходимую, например, при беременности и пищеварении. Состоят связки из коллагеновых и небольшого количества эластических волокон. В местах прикрепления к кости волокна связок проникают в надкостницу. Такая тесная связь между ними приводит к тому, что поражение связок приводит к поражению надкостницы. В крупных суставах (бедренный, коленный, локтевой) части суставной капсулы утолщены для большей прочности и называются околосумчатой связкой. Кроме того, имеются связки внутри и снаружи суставной капсулы, которые ограничивают и тормозят конкретные типы движения. Они называются наружными, или дополнительными, связками.

Костные ткани – специализированный вид соединитель ной ткани с высокой минерализацией межклеточного вещества (костная ткань на 73% состоит из солей кальция и фосфора). Из этих тканей построены кости скелета, выполняющего опорную функцию. Кости защищают головной и спинной мозг (кости черепа и позвоночника) и внутренние органы (рёбра, тазовые кости). Костные ткани состоят из клеток и межклеточного вещества .

Клетки:

- Остеоциты – преобладающие по количеству клетки костной ткани, утратившие способность к делению. Они имеют отростчатую форму, бедны органеллами. Располагаются в костных полостях, или лакунах, которые повторяют контуры остеоцита. Отростки остеоцита находятся в канальцах кости, по ним происходит диффузия питательных веществ и кислорода из крови вглубь костной ткани.

- Остеобласты – молодые клетки, создающие костную ткань. В кости они встречаются в глубоких слоях надкостницы, в местах образования и регенерации костной ткани. В их цитоплазме хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии и комплекс Гольджи для образования межклеточного вещества.

- Остеокласты – симпласты, способные разрушать обызвествлённый хрящ и кость. Они образуются из моноцитов крови, имеют крупные размеры (до 90 мкм), содержат до нескольких десятков ядер. Цитоплазма слабо базофильна, богата митохондриями и лизосомами. Для разрушения костной ткани они выделяют угольную кислоту (для растворения солей) и ферменты лизосом (для разрушения органических веществ кости).

Межклеточное вещество состоит из:

- основного вещества (оссеомукоид), пропитанного солями кальция и фосфора (фосфат кальция, кристаллы гидроксиапатита);

- коллагеновых волокон , образующих не большие пучки, причём кристаллы гидроксиапатита лежат упорядоченно, вдоль волокон.

В зависимости от расположения коллагеновых волокон в межклеточном веществе, костные ткани подразделяют на:

1. Ретикулофиброзную костную ткань. В ней коллагеновые волокна имеют беспорядочное расположение. Такая ткань встречается в эмбриогенезе. У взрослых ее можно обнаружить в области черепных швов и в местах прикрепления сухожилий к костям.

2. Пластинчатую костную ткань. Это наиболее распространенная разновидность костной ткани во взрослом организме. Она состоит из костных пластинок , образованных остеоцитами и минерализованным аморфным веществом с коллагеновыми волокнами, расположенными внутри каждой пластинки параллельно . В соседних пластинках волок на обычно имеют разное направление, благодаря чему достигается большая прочность пластинчатой костной ткани. Из этой ткани построены компактное и губчатое вещества большинства плоских и трубчатых костей скелета.

Кость как орган (строение трубчатой кости)

Трубчатая кость состоит из эпифизов и диафиза. Снаружи диафиз покрыт надкостницей , или периостом . В надкостнице различают два слоя: наружный (волокнистый) – образован в основном волокнистой соединительной тканью, и внутренний (клеточный) – содержит стволовые клетки и молодые остеобласты . Из надкостницы через прободающие каналы проходят питающие кость сосуды и нервы. Надкостница связывает кость с окружающими тканями и принимает участие в ее питании, развитии, росте и регенерации. Компактное вещество, образующее диафиз кости, состоит из костных пластинок, которые образуют три слоя:

– Наружный слой общих пластинок , в нем пластинки образуют 2-3 слоя, идущих вокруг диафиза.

– Средний, остеонный слой, образован концентрически наслоенными вокруг сосудов костными пластинками. Такие структуры называются остеонами (гаверсовы системы) , а концентрические пластинки, их образующие – остеонные пластинки . Между пластинками в лакунах располагаются тела остеоцитов, а их отростки идут поперёк пластинок, связаны между собой и располагаются в костных канальцах . Остеоны можно представить себе как систему вставленных друг в друга полых цилиндров, а остеоциты с отростками выглядят в них «как паучки с тонкими лапками». Остеоны являются функционально-структурной единицей компактного вещества трубчатой кости. Каждый остеон отграничен от соседних остеонов так называемой спайной линией. В центральном канале остеона (гаверсовом канале ) проходят кровеносные сосуды с сопровождающей их соединительной тканью. Все остеоны в основном расположены вдоль длинной оси кости. Каналы остеонов анастомози руют друг с другом. Сосуды, расположенные в каналах остеонов, сообщаются друг с другом, с сосудами надкостницы и костного мозга. Всё пространство между остео нами заполняют вставочные пластинки (остатки старых разрушенных остеонов).

– Внутренний слой общих пластинок – 2-3 слоя пластинок, граничащих с эндостом и костномозговой полостью.

Изнутри компактное вещество диафиза покрыто эндостом , содержащим, как и периост, стволовые клетки и остеобласты.

Одной из главных функций человека является движение его в пространстве. Движение - это основная приспособительная реакция организма к окружающей его среде. Эту функцию у млекопитающих (и человека) выполняет опорно-двигательный аппарат.

Движение осуществляется при участии костей, выполняющих функции рычагов; скелетных мышц, которые вместе с костями и их соединениями образуют опорно-двигательный аппарат. Последний состоит из двух частей: пассивной и активной.

К пассивной относятся кости, соединенные между собой, к активной - мышцы, при сокращении которых изменяется положение тела в пространстве. Биологическое значение костной системы также связано с участием ее в минеральном обмене (депо фосфора, кальция, железа и др.). Кости черепа образуют хорошо защищенное вместилище для головного мозга; кости позвоночника и нижних конечностей выполняют опорную функцию; кости грудной клетки защищают сердце и легкие от внешнего воздействия; кости таза предохраняют мочевой пузырь и прямую кишку, а у женщин - матку с придатками/

Строение костей

Кость (os) человека представляет собой сложный орган: она занимает соответствующее место, имеет соответствующие форму и строение, выполняет только ей присущие функции.

Проникающие в кость сосуды и нервы способствуют взаимодействию ее с организмом, участию в общем обмене веществ, выполнению функций и необходимой перестройке при росте, развитии и изменяющимся условиям существования. В живом организме кость содержит около 50 % воды, 28 % органических веществ, в том числе 16 % жиров и 22 % неорганических веществ. Органический компонент кости представлен белковыми веществами, а неорганический - гидроксиапатитом. Кроме того, в кости содержатся также в разных количествах натрий, магний, калий, хлор, фтор, карбонаты и нитраты.

Преимущество в костях органических веществ (у детей) придает им упругость и эластичность. Изменение соотношения в сторону неорганических веществ ведет к хрупкости костей (у пожилых) и к более частым переломам.

Кость образуется костной тканью, которая относится к соединительной ткани. Она состоит из клеток и плотного межклеточного вещества, богатого коллагеном и минеральными компонентами.

В костной ткани встречаются два типа клеток - остеобласты и остеокласты. Остеобласты - это молодые костные клетки, многоугольной формы, богатые элементами зернистой цитоплазматической сети, рибосомами и хорошо развитым комплексом Гольджи. В них содержится большое количество рибонуклеиновой кислоты, щелочной фосфатазы. Остеобласты постепенно дифференцируются в остеоциты, при этом в них уменьшается количество органелл. Межклеточное вещество, образованное остеобластами, окружает остеоциты со всех сторон и пропитывается солями кальция.

Остеоциты - зрелые многоотростчатые клетки, которые залегают в костных лакунах, вырабатывающие межклеточное вещество и обычно замурованные в нем. Количество клеточных органелл в остеоцитах снижено, и они нередко запасают гликоген. Если появляется необходимость в структурных изменениях костей, остеобласты активизируются, быстро дифференцируются и превращаются в остеоциты. Система костных канальцев обеспечивает обмен веществ между остеоцитами и тканевой жидкостью.

Кроме вышеназванных клеток, в костной ткани находятся также остеокласты - крупные многоядерные клетки, бедные хроматином. Цитоплазма таких клеток имеет множество выростов, покрытых плазматической мембраной. Клетки содержат митохондрии лизосомы, вакуоли, гидролитические ферменты и выраженные комплексы Гольджи. Плазматическая мембрана в этой области образует много складок и называется гофрированным бережком.

Остеокласты способны резорбировать обызвествленный хрящ и межклеточное вещество костной ткани в процессе развития и перестройки кости. По современным сведениям, остеокласты имеют моноцитарное происхождение и относятся к системе макрофагов.

Снаружи кость покрыта слоем плотной соединительной ткани - надкостницей (periosteum). Это тонкая плотная соединительная пластинка, богатая кровеносными и лимфатическими сосудами и нервами. Надкостница имеет наружный и внутренний слои.

Наружный слой надкостницы волокнистый, внутренний - ростковый (костеобразующий). Внутренний слой присоединяется непосредственно к костной ткани и формирует молодые клетки (остеобласты), которые располагаются на поверхности кости. Таким образом, в результате костеобразующих свойств надкостницы кость растет в толщину. С костью надкостница плотно срастается при помощи проникающих волокон, которые глубоко входят внутрь кости.

Наружный слой кости представлен пластинкой компактного вещества, которая в диафизах трубчатых костей более толстая, чем в эпифизах. В компактном веществе костные пластинки располагаются в определенном порядке, образуют сложные системы - остеоны - структурные единицы кости. Остеон состоит из 5-20 цилиндрических пластинок, вставленных одна в другую.

В центре каждого остеона проходит центральный (гаверсов) канал. Через него в свою очередь проходят по одной артерия и вена, которые разветвляются на капилляры и по каналам подходят к лакунам гаверсовой системы. Они обеспечивают поступление и отток из клеток питательных веществ и продуктов метаболизма, СО 2 и О 2 . Каждый гаверсов канал содержит также лимфатический сосуд и нервные волокна.

На наружной и внутренней поверхностях кости костные пластинки не образуют концентрические цилиндры, а располагаются вокруг них. Эти области пронизаны каналами Фолькманна, через которые проходят кровеносные сосуды, соединяющиеся с сосудами гаверсовых каналов. Основное вещество компактной кости состоит из костного коллагена, вырабатываемого остеобластами, и гидроксиапатита; кроме того, в него входят магний, натрий, карбонаты и нитраты.

Под компактным веществом располагается губчатое, которое представляет собой сеть из тонких анастомозиро-ванных костных элементов - трабекул. Трабекулы ориентированы в тех направлениях, в которых кости повышают свою устойчивость к нагрузкам и сжатию при минимальной массе. Губчатая кость находится и в эпифизах трубчатых длинных костей и коротких (позвонки, кости запястья и предплюсны). Она свойственна также зародышам и растущим организмам.

Внутри кости, в костномозговой полости и ячейках губчатого вещества, находится костный мозг. Во внутриутробном периоде и у новорожденных все кости содержат красный костный мозг, который выполняет преимущественно кроветворную функцию. У взрослого человека красный костный мозг содержится только в ячейках губчатого вещества плоских костей (грудина, кости черепа, подвздошные кости), в губчатых (коротких костях), эпифизах трубчатых костей. В костномозговой полости диафизов трубчатых костей находится желтый костный мозг. Он состоит из жировых включений и перерожденной ретикулярной стромы.

Кости человека различаются по форме и размерам, занимают определенное место в организме. Существуют следующие виды костей: трубчатые, губчатые, плоские (широкие), смешанные и воздухоносные.

Трубчатые кости выполняют функцию рычагов и формируют скелет свободной части конечностей, делятся на длинные (плечевая, бедренные кости, кости предплечья и голени) и короткие (пястные и плюсневые кости, фаланги пальцев).

В длинных трубчатых костях есть расширенные концы (эпифизы) и средняя часть (диафиз). Участок между эпифизом и диафизом называется метафизом. Эпифизы, костей полностью или частично йокрыты гиалиновым хрящом и участвуют в образовании суставов.

Губчатые (короткие) кости располагаются в тех участках скелета, где прочность костей сочетается с подвижностью (кости запястья, предплюсна, позвонки, сесамовидные кости).

Плоские (широкие) кости участвуют в образовании крыши черепа, грудной и тазовой полостей, выполняют защитную функцию, имеют большую поверхность для прикрепления мышц.

Смешанные кости имеют сложное строение и различную форму. К этой группе костей относятся позвонки, тела которых являются губчатыми, а отростки и дуги - плоскими.

Воздухоносные кости содержат в теле полость с воздухом, выстланную слизистой оболочкой. К ним относятся верхняя челюсть, лобная, клиновидная и решетчатая кости черепа.

Соединение костей

Кости скелета человека объединяются в общую функциональную систему (пассивная часть опорно-двигательного аппарата) при помощи различных видов соединения. Все соединения костей разделяются натри вида: непрерывные, прерывные и симфизы. В зависимости от вида тканей, которые соединяют кости, выделяют следующие виды непрерывных соединений: фиброзные, костные и синхондрозы (хрящевые соединения) (рис. 9).

Рис. 9.

А - сустав; Б - фиброзное соединение; В - синхондроз (хрящевое соединение); Г- симфиз (гемиартроз); 1 - надкостница; 2- кость; 3- волокнистая соединительная ткань; 4 - хрящ; 5 - синовиальная мембрана; 6 - фиброзная мембрана; 7 - суставной хрящ; 8 - суставная полость; 9 - щель в межлобковом диске; 10- межлобковый диск

Фиброзные соединения обладают большой прочностью и малой подвижностью. К ним относятся синдесмозы (связки и межкостные перепонки), швы и вколачивание.

Связки представляют собой толстые пучки или пластины, образованные плотной волокнистой соединительной тканью с большим количеством коллагеновых волокон. В большинстве случаев связки соединяют две кости и подкрепляют суставы, ограничивая их движение, выдерживают значительные нагрузки.

Межкостные перепонки соединяют диафизы трубчатых костей, служат местом прикрепления мышц. В межкостных перепонках есть отверстия, через которые проходят кровеносные сосуды и нервы.

Разновидностью фиброзных соединений являются швы черепа, которые в зависимости от конфигурации соединяемых краев кости бывают губчатыми, чешуйчатыми и плоскими. Во всех видах швов между соединенными костями находятся тонкие прослойки соединительной ткани.

Вколачивание - особый вид фиброзного соединения, которое наблюдается в соединении зуба с костной тканью зубной альвеолы. Между зубом и костной стенкой содержится тонкая пластинка соединительной ткани - пара-донт.

Синхондрозы - соединения костей при помощи хрящевой ткани. Для них характерны упругость, прочность; они выполняют амортизационную функцию.

Замещение между костями хрящевой прослойки костной тканью называется синостозом. Подвижность в таких соединениях исчезает, а прочность возрастает.

Прерывные (синовиальные или суставные) соединения - наиболее подвижные соединения костей. Они обладают большой подвижностью и разнообразием движений. Характерными признаками сустава являются наличие суставных поверхностей, суставной полости, синовиальной жидкости и капсулы. Суставные поверхности костей покрыты гиалиновым хрящом толщиной от 0,25 до 6 мм в зависимости от нагрузки на сустав. Суставная полость - это щелевидное пространство между суставными поверхностями костей, которое окружено со всех сторон суставной капсулой и содержит в яебольшом количестве синовиальную жидкость.

Суставная капсула охватывает соединяющиеся концы костей, образует герметичный мешок, стенки которого имеют два слоя: наружный - фиброзный и внутренний - синовиальную оболочку.

Наружный фиброзный слой состоит из плотной волокнистой соединительной ткани с продольным направлением волокон и обеспечивает суставной капсуле значительную прочность. В некоторых суставах фиброзный слой может образовывать утолщения (капсульные связки), укрепляющие суставную сумку.

Внутренний слой (синовиальная оболочка) имеет небольшие выросты (ворсинки, богатые кровеносными сосудами), которые значительно увеличивают поверхность слоя. Синовиальная оболочка вырабатывает жидкость, которая увлажняет сочленяющиеся суставные поверхности, устраняя их трение друг о друга. Кроме того, эта оболочка и всасывает жидкость, обеспечивая непрерывный процесс обмена веществ.

При несоответствии суставных поверхностей между ними находятся хрящевые пластинки разной формы - суставные диски и мениски. Они способны смещаться при движениях, сглаживать неровности сочленяющихся поверхностей и выполняют амортизационную функцию.

В некоторых случаях (например, плечевой сустав) по краю суставной поверхности в одной из костей располагается суставная губа, которая углубляет ее, увеличивает площадь сустава, придает большее соответствие формы сочленяющихся поверхностей.

В зависимости от строения сочленяющихся поверхностей в суставах могут совершаться движения вокруг различных осей. Сгибание и разгибание - это движения вокруг фронтальной оси; отведение и приведение - вокруг сагиттальной оси; вращение - вокруг продольной оси; круговое вращение - вокруг всех осей. Амплитуда и объем движений в суставах зависят от разности угловых градусов сочленяющих поверхностей. Чем больше эта разность, тем больше размах движений.

По количеству сочленяющихся костей, форме их суставных поверхностей суставы могут отличаться друг от друга.

Сустав, образованный только двумя суставными поверхностями, называется простым, а сустав из трех и более суставных поверхностей - сложным.

Различают комплексные и комбинированные суставы. Первые характеризуются наличием между сочленяющимися поверхностями суставного диска или мениска; вторые представлены двумя анатомически изолированными суставами, которые действуют совместно (височно-нижнечелю-стной сустав).

По форме суставных поверхностей суставы делятся на цилиндрические, эллипсовидные и шаровидные (рис. 10).

Рис. 10.

1 - блоковидный; 2 - эллипсовидный; 3 - седловидный; 4 - шаровидный

Встречаются и варианты вышеперечисленных форм суставов. Например, разновидностью цилиндрического сустава является блоковидный сустав, шаровидного - чашеобразный и плоский суставы. Форма суставных поверхностей определяет оси, вокруг которых происходит движение в данном суставе. При цилиндрической форме суставных поверхностей движение осуществляется вокруг одной оси, при эллипсовидной - вокруг двух осей, при шаровидной - вокруг трех и более взаимно перпендикулярных осей. Таким образом, между формой суставных поверхностей и количеством осей движения существует определенная взаимосвязь. В связи с этим различают одно-, дву- и трехосные (многоосные) суставы.

К одноосным суставам относятся цилиндрические и бло-ковидные. Например, в цилиндрическом суставе вращение происходит вокруг вертикальней оси, которая совпадает с осью кости (вращение I шейного позвонка вместе с черепом вокруг зубовидного отростка II позвонка). В блоковидных суставах вращение происходит вокруг одной поперечной оси, например сгибание и разгибание в межфаланговых суставах. К блоковидному суставу относится и винтовой сустав, где движение осуществляется по спирали (плечелоктевой сустав).

К двуосным суставам относятся эллипсовидный, седловидный и мыщелковый суставы. В эллипсовидном суставе движения происходят вокруг взаимно перпендикулярных осей (например, лучезапястный сустав) - сгибание и разгибание вокруг фронтальной оси, приведение и отведение - вокруг сагиттальной оси.

В седловидном суставе (запястно-пястный сустав большого пальца кисти) происходят движения, аналогичные движениям в эллипсовидном суставе, т. е. не только отведение и приведение, но и противопоставление большого пальца остальным.

Мыщелковый сустав (коленный сустав) представляет собой переходную форму между блоковидным и эллипсовидным. Он имеет две выпуклые суставные головки, которые напоминают форму эллипса и называются мыщелками. В мыщелковом суставе возможно движение вокруг фронтальной оси - сгибание и разгибание, вокруг продольной - вращение.

К трехосным (многоосным) относятся шаровидный, чашеобразный и плоский суставы. В шаровидном суставе происходят сгибание и разгибание, приведение и отведение, а также вращение. В результате значительной разницы в размерах суставных поверхностей (головки сустава и суставной впадины) шаровидный (плечевой) сустав является самым подвижным среди всех суставов.

Чашеобразный сустав (тазобедренный сустав) является разновидностью шаровидного сустава. Он отличается от последнего большей глубиной суставной впадины. Вследствие небольшой разницы угловых размеров суставных поверхностей объем движений в этом суставе невелик.

В плоских суставах движения осуществляются вокруг трех осей, но амплитуда вращения ограничена в связи с незначительной кривизной и размерами суставных поверхностей. К плоским суставам относятся дугоотростчатые (межпозвоночные), предплюсно-плюсневые суставы.

Вконтакте