Головной мозг частная гистология. Рудольф самусев - общая и частная гистология. Головной мозг Кора больших полушарий

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ

ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ

ИЖЕВСК - 2009

Составители:

Профессор, зав. кафедрой гистологии ИГМА Г.В. Шумихина,

д.м.н., профессор Ю.Г. Васильев,

к.м.н., доцент А.А. Соловьев,

к.м.н, ассистент В.М. Кузнецова,

к.м.н., ст. препод. С.В. Кутявина,

ассистент С.А. Соболевский,

к.б.н.,ст.препод. Т.Г. Глушкова,

к.б.н.,ассистент И.В. Титова

ИЖЕВСК - 2009

УДК 611.018 (075.08)

Составители: проф., зав. кафедрой гистологии ИГМА Г.В. Шумихина, д.м.н., проф. Ю.Г. Васильев, к.м.н., доцент А.А. Соловьев, к.м.н, ассистент В.М. Кузнецова, к.м.н, ст. препод. С.В. Кутявина, ассистент С.А. Соболевский, к.б.н.,ст. препод. Т.Г. Глушкова, к.б.н., ассистент И.В. Титова.

Рецензент

Зав.каф.кафедрой медицинской биологии ИГМА,профессор Н.Н. Чучкова

Данное методическое пособие составлено согласно программе по гистологии, цитологии и эмбриологии для студентов высших учебных заведений ВУНМЦ МЗ РФ. Пособие предназначено для студентов медицинских вузов всех факультетов. Приведены современные представления о микроанатомической, гистологической, и клеточной организации органов и тканей человека. Пособие изложено в лаконичной форме, сопровождается контрольными вопросами и клиническими примерами.

Издание подготовлено сотрудниками кафедры гистологии, эмбриологии и цитологии Ижевской государственной медицинской академии.

Г.В. Шумихина, Ю.Г. Васильев, А.А. Соловьев, В.М. Кузнецова, С.А. Соболевский, Т.Г. Глушкова, И.В. Титова, С.В. Кутявина.

Частная гистология. Учебно-методическое пособие. Ижевск: 2009.

ПРЕДИСЛОВИЕ

Пособие разработано сотрудниками кафедры гистологии и эмбриологии Ижевской медицинской академии в 2001 году и переработано в 2004 и 2009 годах. Предназначено для представления студентам базовых положений, без которых трудно представить весь объем знаний. В процессе жизнедеятельности происходит изменение микроструктуры органов и тканей. Любой патологический процесс также сопровождается морфологическими изменениями. Знание микроанатомии, тканевой, клеточной и субклеточной микроархитектоники позволяет глубже понять механизмы развития и течения заболеваний. В каждый орган входит различные разновидности тканей. Даже относительно простые по организации органы включают в себя несколько тканей, активно взаимодействующих между собой. Взаимодействие элементов тканей, межтканевые отношения определяют функции органов и систем. Эти отношения закреплены генетически.

Предложенное Вашему вниманию пособие ни в коем случае не претендует на замену учебника и лекции, а призвано лишь облегчить усвоение программного курса. Пособие может быть использовано для самопроверки. Для этого служат контрольные вопросы и задачи.

Как пользоваться пособием?

В любой науке есть базовые понятия, фундаментальные знания. Гистология даёт знания о микроскопическом строении клеток, тканей, органов, систем. У человека около 200 типов клеток основных дифферонов. Клетки формируют структурно-фукциональные композиции - ткани. Аранжировка тканей закладывается генетически и лежит в основе формирования органов. Каждый орган или органное образование имеет закреплённые в эволюции принципы взаимодействия клеток, межклеточных структур. Межклеточные, межтканевые отношения могут иметь индивидуальные, половые отличия и эти отличия в рамках установленной нормы. Менее предсказуемы варианты отличий в ходе развития заболеваний, поскольку каждая болезнь имеет свою историю, а врачу, исследователю сложно с высокой точностью прогнозировать изменения в органах в момент исследования. Главным ориентиром для анализа структурно-функциональных изменений в ходе развития заболевания являются знания о структуре неизменённых (здоровых) клеток, тканей, органов, систем. База данных о структурно-функциональных параметрах указанных структур может быть эффективно использована врачом только при алгоритмическом познании. Выделение главных, специфических структур органа позволяет использовать логический аппарат сравнения. Наличие избыточной детализации делает сравнительный анализ громоздким и несостоятельным.

Поэтому мы выделили в этом пособии базовую информацию, преимущественно о структуре органов и систем. Эта информация может быть дополнена данными из учебников, руководств. Дополнительные сведения будут предоставлены и другими кафедрами. Наличие такого персонального справочника будет способствовать успешному освоению патологической анатомии, эта информация будет востребована на клинических дисциплинах.

В пособии выделен базовый материал подготовки к лабораторным занятиям. После проработки этого материала темы изучите материал лекции, рекомендуемых учебников, практикумов. Выполните раздел: «Задание и контрольные вопросы». Выпишите вопросы, которые требуют объяснения преподавателя. После этого можно приступать к лабораторной работе, к изучению микропрепаратов, фотограмм.

В пособие включены темы по основным разделам курса частной гистологии. Надеемся, что это издание поможет студентам эффективнее организовать самостоятельную работу.

1. ВВЕДЕНИЕ В ОРГАНОЛОГИЮ

1.1 П ринципы строения паренхиматозных и полых органов

В начальный период закладки органов (3-4 неделя эмбриогенеза) они представлены скоплением относительно однородных клеток. В ходе развития органа происходит дифференцировка его клеток, установление специфичных межклеточных, межтканевых, сосудисто-нервных взаимоотношений. Это позволяет органам выполнять свои функции. Каждый из органов характеризуется спецификой конструкции. Специфичны не только межклеточные отношения и органные конструкции, но и характер кровоснабжения, иннервации. Все конструктивные и цитологические параметры починены необходимости оптимального функционирования органа.

Органы подразделяют на паренхиматозные и полые. Каждый орган имеет несколько тканей, несколько дифферонов. Важно вычленить те элементы органа, которые определяют его функции.

Паренхиматозные органы

К паренхиматозным органам относятся такие органы, как печень, селезёнка, эндокринные и экзокринные железы, головной мозг и другие. В них выделяют капсулу, внутриорганную строму (соединительная ткань) и паренхиму. Следует отдельно рассматривать лежащие в соединительно-тканном окружении кровеносные и лимфатические сосуды. Основу органа составляет паренхима. Паренхима сформирована эпителиальной, нервной, миелоидной, лимфоидной или мышечной тканями. Например, в печени и почке это будут эпителиальные клетки, в органах нервной системы - нейроны. Паренхима является определяющим элементом, обеспечивающим основные специфические функции органа. В каждом органе паренхима формирует специализированные архитектонические (пространственные) конструкции. В печени это балки и дольки. В почке - нефроны, в селезёнке - фолликулы с центральной артерией и т. д.

Полые органы

Полые органы содержат полость, окруженную оболочками. Имеют в своём составе обычно не менее 3-4 оболочек. Среди них внутренняя оболочка (слизистая, интима и. т.д.) обеспечивает взаимодействия с внешней и внутренней средами (например, органы желудочно-кишечного тракта) или с внутренними средами (кровеносные сосуды). Кнаружи от внутренней оболочки в пищеварительном канале выделяют подслизистую основу, содержащую сосудистое и нервное сплетения, лимфоидные фолликулы. Она также обеспечивает механическую подвижность внутренней оболочки по отношению к наружным оболочкам. Наружная оболочка (адвентициальная, серозная) отделяет орган от окружающих структур, обособляет его, несет механическую функцию. Между внутренними и наружной в большинстве органов и органных структур есть мышечная оболочка (органы пищеварительного канала, артерии, матка, яйцевод, бронхи и др.).

Полость в органах может быть использована для диагностических (забор клеток в составе пунктатов, биопсий, аспиратов) и лечебных целей (введение лекарственных средств и др.)

2. ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ ЗАЩИТЫ

2.1 Красный костный мозг, тимус

1. Изучите вопросы: 2,3,4,5

2. Виды форменных элементов крови, их функциональное значение

3. Стадии развития клеток крови

4. Локализация эмбрион\ального и постэмбрионального гемопоэза

5. Регуляция гемопоэза, состав и строение ретикулярной ткани.

6. Проработайте материал лекции, учебника, дополнительной литературы.

На основе полученных знаний дайте ответы на контрольные вопросы.

7. Выполните задания.

Цель занятия: изучить развитие, строение, тканевой состав и функции центральных органов кроветворения, научиться определять на микроскопическом уровне структурные элементы красного костного мозга и тимуса.

Красный костный мозг

Красный костный мозг (ККМ) - центральный орган кроветворения и иммуногенеза, в котором из стволовых клеток крови (СКК) развиваются эритроциты, гранулоциты, моноциты, тромбоциты, В-лимфоциты и предшественники Т-лимфоцитов.

Источником развития ККМ является мезенхима. ККМ появляется на 2-м месяце внутриутробного развития в ключицах, на 3-м месяце - в плоских костях, на 4-м - в диафизах трубчатых костей и на 5-6-м месяце становится основным органом кроветворения. У взрослого человека находится в ячейках губчатого вещества плоских костей, позвонков и эпифизах трубчатых костей. Общая масса ККМ составляет 4-5 % от массы тела человека.

Строма ККМ представлена ретикулярной тканью, которая состоит из ретикулярных клеток и межклеточного вещества с ретикулярными волокнами, а также макрофагами, жировыми клетками и остеогенными клетками эндоста. Клетки стромы выполняют опорную, трофическую, регуляторную функции. Благодаря контактному взаимодействию и продукции цитокинов, они создают необходимые условия (микроокружение) для развития гемопоэтических клеток.

Основная масса СКК на территории ККМ сконцентрирована вблизи эндоста. Развивающиеся форменные элементы крови находятся в виде скоплений. В частности, эритроциты развиваются в составе эритробластических островков. Островки образованы эритроидными клетками, располагающимися вокруг макрофагов, от которых они получают молекулы железа, необходимые для синтеза гемоглобина. Гранулоциты созревают по периферии костномозговой полости, значительная часть их депонируется в ККМ. Мегакариоциты лежат рядом с синусоидными капиллярами, проникая в их просвет своими отростками, которые распадаются на отдельные тромбоциты.

ККМ является центральным органом иммунной системы, т.к. в нем осуществляется антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов, в ходе которой они приобретают иммуноглобулиновые рецепторы к разнообразным антигенам.

Зрелые форменные элементы крови поступают в кровоток через стенку капилляров синусоидного типа, которая состоит из эндотелиоцитов и базальной мембраны, имеющих щелевидные отверстия. Большое число синусов, заполненных кровью, придает костному мозгу красный цвет.

Кровоснабжение ККМ осуществляется артерией кости, разделяющейся в костномозговой полости на восходящую и нисходящую ветви. От этих ветвей отходят капилляры, по мере приближения к эндосту они расширяются и превращаются в синусоидные. От стенки костномозговой полости капилляры направляются к ее центру и впадают в вену, диаметр которой равен или меньше диаметра артерии. Поэтому в синусоидных капиллярах сохраняется достаточно высокое давление и они не спадаются.

Желтый костный мозг заполняет диафизы трубчатых костей к 12-18-летнему возрасту, содержит большое количество жировых клеток, не осуществляет кроветворной функции, но при значительных потерях крови, в него вселяются СКК и восстанавливается гемопоэз.

ККМ обладает высокой физиологической и репаративной (после повреждения, кровопотери) регенерационной способностью.

Тимус - центральный орган лимфопоэза, в котором происходит антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов из их предшественников, поступающих из ККМ.

Тимус начинает развиваться на 4-й неделе эмбриогенеза из эпителия III пары жаберных карманов. Капсула и трабекулы с кровеносными сосудами формируются из окружающей мезенхимы. Лимфопоэз в тимусе начинается на 8-10-й неделе.

Тимус человека состоит из двух долей, покрыт соединительнотканной капсулой, которая продолжается в перегородки, разделяющие доли на связанные друг с другом дольки. В дольках различается более темное корковое вещество, густо заполненное Т-лимфоцитами (тимоцитами) и более светлое мозговое вещество с меньшей плотностью лимфоцитов.

В основе органа лежит эпителиальная ткань, состоящая из отростчатых клеток (эпителиоретикулоцитов), среди которых выделяют: «клетки-няньки» субкапсулярной зоны (имеют глубокие инвагинации, в которые погружены до нескольких десятков лимфоцитов), опорные клетки, секреторные клетки (вырабатывают факторы, необходимые для созревания Т-лимфоцитов - тимозин, тимопоэтин, тимулин и др.). В мозговой зоне долек имеются тельца тимуса (тельца Гассаля), которые образованы концентрическими наслоениями эпителиальных клеток. Во всех зонах долек тимуса представлены макрофаги, которые фагоцитируют погибшие лимфоциты. На границе коркового и мозгового вещества сосредоточены отростчатые дендритные клетки (происходят из моноцитов), распознающие и уничтожающие Т-лимфоциты с рецепторами к антигенам своего организма. Клетки стромы создают микроокружение, необходимое для развития Т-лимфоцитов.

В корковом веществе тимуса Т-лимфоциты пролиферируют. При этом большая часть Т-лимфоцитов гибнет и фагоцитируется макрофагами. Из тимуса выходит только около 1% (по другим данным до 5%) от общего числа тимоцитов. В норме гибнут клоны лимфоцитов, запрограммированных на уничтожение клеток собственного организма.

Антигеннезависимая дифференцировка тимоцитов происходит в отсутствие внетимусных антигенов, потому что вокруг капилляров коркового вещества имеется гематотимусный барьер. В его состав входят эндотелиальные клетки капилляров с базальной мембраной, перикапиллярное пространство с макрофагами и межклеточным веществом и эпителиоретикулоциты с их базальной мембраной. Барьер обладает избирательной проницаемостью по отношению к антигену.

В мозговом веществе находятся Т-лимфоциты, имеющие зрелый фенотип и способные выходить в кровоток и возвращаться обратно (рециркулирующий пул), здесь вокруг капилляров нет гематотимусного барьера.

Артерии, поступающие в тимус, делятся на междольковые, от которых вглубь дольки отходят обычно 2 ветви, от одной капилляры отходят в корковое вещество и впадают в подкапсульную вену, которая вливается в междольковую. Вторая ветвь направляется в мозговое вещество, где делится на капилляры, которые собираются во внутридольковую мозговую вену, также впадающую в междольковую вену. Таким образом, имеется раздельное поступление и отток крови коркового и мозгового вещества дольки. Предшественники из ККМ проникают в тимус, а зрелые Т-лимфоциты выходят в кровоток через посткапиллярные венулы на границе коркового и мозгового вещества.

Наибольшего развития тимус достигает в детстве, после полового созревания подвергается возрастной инволюции, замещаясь жировой тканью.

Инфекция, стресс и др. неблагоприятные воздействия на организм вызывают выброс Т-лимфоцитов в кровь и массовую гибель лимфоцитов в корковом веществе (акцидентальная инволюция).

Из тимуса Т-лимфоциты попадают в кровоток, заселяют Т-зоны лимфоидных органов и в этих зонах под действием регуляторов иммунной системы окончательно дифференцируются, образуя популяции эффекторных Т-лимфоцитов (цитотоксические,хелперы,супрессоры)

Примеры клинического значения изученных структур.

Удаление тимуса или нарушение его функций приводит к развитию иммунодефицитных заболеваний.

Гормоны надпочечников и их аналоги, применяемые в клинической практике (кортизон, гидрокортизон, преднизолон) вызывают разрушение лимфоцитов тимуса и его инволюцию, что необходимо учитывать при назначении этих препаратов.

Дисфункция тимуса, врожденная или приобретенная (инволюция, опухоль, терапия иммунодепрессантами) - один из факторов патогенеза аутоиммунных заболеваний.

При острой лучевой болезни в ККМ отмечается быстро прогрессирующее опустошение, следствием чего является анемия, лейкопения, тромбоцитопения. Для лечения используют пересадку ККМ.

Контрольные вопросы, задачи и задания.

Задание 1. Заполните отчетную карту темы с описанием дифферонов: ретикулярная клетка красного костного мозга (ККМ), ретикулоэпителиальная клетка тимуса, макрофаг ККМ, макрофаг тимуса, тельце тимуса.

Задание 2. Решите ситуационные задачи.

Задача №1. У новорожденного животного удалили тимус. В результате этой операции у него резко снизилась способность к продукции антител. Объясните причину этого явления.

Задача №2. На препаратах тимуса молодого животного «смазана» граница коркового и мозгового вещества. О чем свидетельствует этот факт?

Задача №3. При лучевом поражении больше всего страдают функции ККМ, половых желез, пищеварительного тракта. Какие морфологические особенности сближают эти органы в отношении чувствительности к радиации?

Контрольные вопросы.

1. Костный мозг. Строение, тканевой состав и функции красного костного мозга. Особенности васкуляризации и строение гемокапилляров. Понятие о микроокружении. Желтый костный мозг. Развитие костного мозга во внутриутробном периоде. Особенности у детей и возрастные изменения. Возможность повреждающего действия на костный мозг радиации в связи с его морфо-функциональными особенностями. Регенерация костного мозга.

2. Тимус. Эмбриональное развитие. Роль в лимфоцитопоэзе. Строение и тканевой состав коркового и мозгового вещества. Васкуляризация. Строение и значение гематотимического барьера. Временная (акцидентальная) и возрастная инволюция тимуса. Эпителиальные структуры тимуса и их роль в гемопоэзе.

МНС-I - антигены гистосовместимости, экспрессируемые всеми ядросодержащими клетками. Эти мембранные гликопротеины определяют биологическую индивидуальность.

МНС -II - мембранные гликопротеины, экспрессируемые иммунокомпетентными клетками

ПК - плазматическая клетка.

Ig - иммуноглобулины

АГ - антиген.

Схема 1 - Кооперации клеток в ходе первоначального иммунного ответа

Схема 2 - Гуморального иммунного ответа

Схема 3 - Иммунного ответа на чужеродные и мутантные клетки

Уничтожение инфицированных вирусом клеток: неспецифический разрушительный механизм естественных киллеров (NK) способен сфокусироваться на мишени с помощью антитела. При этом возникает антителозависимая клеточная цитотоксичность (АЗКЦ)

Цитотоксические Т-лимфоциты (ЦТЛ) прикрепляются к мишени в результате узнавания главных комплексов гистосовместимости I (MHC - I). ЦТЛ выделяют на поверхность перфорины, которые повреждают клеточную мембрану мутантной клетки, приводя ее к гибели.

2.2 Л имфатические узлы, селезенка, миндалины

1.Стадии и особенности лимфоцитопоэза.

2. Строение и функции Т - и В-лимфоцитов, их субпопуляции.

3. Строение, функции макрофагов.

4.Строение лимфатических капилляров и гемокапилляров.

5. Представление о ретикулярной ткани.

6.Основные понятия иммунологии: антиген, антигенпредставляющие клетки, клетки памяти, эффекторные клетки и т. д.

Цель занятия: изучить микроскопическое и ультрамикроскопическое строение селезенки, лимфатических узлов, миндалин, научиться определять их структурные элементы на микропрепарате.

Общая характеристика периферических органов кроветворения

Обеспечивают дифференцировку Т - и В-лимфоцитов под влиянием антигенов (антиген - зависимая дифференцировка и пролиферация), в результате образуются эффекторные клетки, осуществляющие иммунную защиту и клетки памяти. Кроме того, в селезенке погибают форменные элементы крови, завершившие свой жизненный цикл.

Основные принципы строения периферических органов кроветворения.

Строма в основном образована ретикулярной тканью, которая выполняет опорную и трофическую функции. Кроме того, играет роль микроокружения, регулируя процессы кроветворения и кроверазрушения.

Наличие особых лимфатических и кровеносных сосудов, обеспечивающих ряд специфических функций (депонирование крови, миграция созревающих элементов и т.д.)

Большое количество макрофагов, обеспечивающих фагоцитоз антигенов и погибших клеток.

Наличие Т- и В-зависимых зон. В-зависимые зоны часто имеют вид лимфатических узелков (лимфоидные фолликулы). Межфолликулярные участки лимфоидной ткани обычно соответствуют Т-зависимым зонам.

Общий план строения лимфатического узла (ЛУ)

Лимфатические узлы - периферические органы иммунной системы, располагающиеся по ходу лимфатических сосудов. Являются фильтром для оттекающей от тканей жидкости (лимфы) на пути в кровеносное русло. Здесь лимфа очищается от антигенов, обогащается антителами и лимфоцитами. ЛУ воспроизводит огромное количество плазматических клеток.

Лимфатический узел имеет округлую или бобовидную форму и размеры 0,5-1 см. С выпуклой стороны подходят приносящие лимфатические сосуды, на вогнутой стороне (область ворот) входят артерии и нервы и выходят выносящие лимфатические сосуды и вены. ЛУ - паренхиматозный орган. Капсула образована соединительной тканью с большим количеством коллагеновых волокон, от которой вглубь отходят трабекулы. Строма образована ретикулярной тканью (ретикулярные клетки, коллагеновые и ретикулярные волокна), макрофагами и антиген - представляющими клетками. Паренхима представлена элементами лимфоцитарного ряда. В узле можно выделить корковое и мозговое вещество. Корковое вещество состоит из наружной коры и паракортикальной зоны. Наружная кора включает лимфоидные узелки- сферические скопления лимфоидной ткани, ограниченные слоем уплощенных ретикулярных клеток. Узелок состоит из центральной светлой зоны - герминативного центра (реактивный центр, центр размножения) и периферической части - короны. Герминативный центр развивается только под влиянием антигенной стимуляции. Здесь происходит дифференцировка В - лимфоцитов в плазматические клетки (эффекторные) и клетки памяти, при взаимодействии с Т- лимфоцитами (хелперами и супрессорами), фолликулярно - дендритными клетками. Корона - скопление малых В - лимфоцитов (клетки рециркулирующего пула, клетки памяти, плазматические клетки), мигрировавшие из герминативного центра.

Паракортикальная зона - диффузно расположенная лимфоидная ткань (Т - зависимая зона). Здесь происходит антигензависимая дифференцировка Т- лимфоцитов, мигрировавших из тимуса с образованием различных субпопуляций под влиянием интердигитирующих клеток- антигенпредставляющих (разновидность макрофагов).

Мозговое вещество состоит из анастомозирующих тяжей лимфоидной ткани. Это В- зависимая зона. Она образована плазматическими клетками, которые вырабатывают антитела, либо сами мигрируют в лимфу, а затем в кровоток.

Общий план строения селезенки.

Селезенка - самый крупный из периферических органов иммунной защиты. Она участвует в формировании клеточного и гуморального иммунитета, обезвреживании антигенов, циркулирующих в крови, разрушении старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов, депонировании крови.

Селезенка - паренхиматозный орган. Ее капсула состоит из плотной неоформленной соединительной ткани, содержащей гладкомышечные клетки. От капсулы внутрь органа отходят трабекулы. Строма органа образована в основном ретикулярной тканью. Паренхима органа (пульпа) состоит из двух функционально и морфологически различных частей - красной и белой пульпы.

Белая пульпа - лимфоидная ткань, расположенная по ходу пульпарных (центральных) артерий. Состоит из лимфоидных узелков (сферические образования, В - зависимая зона), периферических лимфоидных влагалищ (Т- зависимая зона) и маргинальной зоны (диффузно расположенная лимфоидная ткань, окаймляющая лимфоидные узелки и влагалища; место поступления в белую пульпу Т- и В-лимфоцитов).

Красная пульпа состоит из венозных синусов и пульпарных (селезеночных) тяжей. Венозные синусы - тонкостенные сосуды с диаметром до 50 микрометров, анастомозирующие между собой. Имеют прерывистый эндотелий и базальную мембрану, присутствующую лишь в отдельных участках. Венозные синусы являются специфическими структурами селезенки. Они имеют сфинктеры из небольшого количества ГМК на входе и выходе. Это позволяет резервировать кровь для разрушения старых эритроцитов и тромбоцитов. В этом процессе принимают участие макрофаги, окружающие синус.

Пульпарные тяжи - это скопление лимфоцитов, макрофагов, плазматических клеток, лежащих в петлях ретикулярной ткани между синусами..

В связи с выполняемыми функциями селезенка имеет ряд особенностей кровообращения. Селезеночная артерия, входящая в ворота органа делится на трабекулярные артерии, переходящие в пульпарные. В пульпе адвентиция артерий замещается оболочкой из лимфоидной ткани, образующей лимфоидные узелки и влагалища. Такая артерия называется центральной. Дистальней центральная артерия проникает в красную пульпу, утрачивает лимфоидную оболочку и ветвится на несколько кисточковых артериол, которые переходят в эллипсоидные капилляры. Из капилляров кровь переходит в венозные синусы (закрытое кровообращение, быстрое) или в пульпарные тяжи (открытое кровообращение, медленное), а затем собирается в пульпарные, далее - в трабекулярные вены и в селезеночную вену.

Общий план строения миндалин.

Миндалины относят к иммунной системе слизистых оболочек. Эта система представлена скоплениями лимфоидной ткани в слизистых оболочках желудочно - кишечного тракта (лимфоидные узелки червеобразного отростка, пейеровы бляшки кишки и т.д.), бронхов, мочеполовых путей, выводных протоков молочных желез. Лимфоидная ткань формирует одиночные или групповые лимфоидные узелки, осуществляющих локальную иммунную защиту органов.

На границе ротовой полости и глотки в слизистой оболочке располагаются большие скопления лимфоидной ткани. Самые крупные из них называются миндалинами. Их совокупность формирует лимфоэпителиальное глоточное кольцо (Пирогова). По локализации выделяют небные, глоточную, язычную миндалины. Миндалины состоят из нескольких структурных элементов:

1. Эпителий - покрывает поверхность миндалин и выстилает крипты- углубления, вдающиеся в собственно слизистый слой (от 10-20 в небной миндалине до 35-100 в язычной). Эпителий может быть многослойным плоским неороговевающим (небные, язычная миндалины) или однослойным многорядным призматическим реснитчатым (глоточная миндалина) Эпителий инфильтрирован (заселен) лимфоцитами, макрофагами, плазматическими клетками. Эти клетки контактируют с бактериям, проникающим в полость рта вместе с пищей и воздухом. Под влиянием микробов и различных ферментов, выделяемых лейкоцитами при фагоцитозе, эпителий миндалин может быть разрушен. Эти участки называются физиологической раной и в дальнейшем восстанавливаются.

2. Лимфоидная ткань располагается в виде лимфатических узелков, окружающих крипты и диффузно между узелками. В лимфатических узелках часто выражен центральный светлый участок - герминативный центр. Между узелками находится рыхлая соединительная ткань.

3. Снаружи миндалина покрыта капсулой из плотной соединительной ткани. Это позволяет удалять миндалины целиком при патологических состояниях. Например, при разрастании глоточной миндалины (аденоиды) возникает такая необходимость, так как может затрудняться носовое дыхание.

1. Какие клетки являются эффекторными и где в лимфатическом узле они образуются при клеточном и гуморальном иммунитете?

2. Животное сразу после рождения поместили в стерильные условия. Могут ли в этой ситуации формироваться лимфатические узелки с центрами размножения в периферических органах кроветворения и иммуногенеза?

3. По каким признакам можно отличить лимфоидные узелки селезенки от таковых других органов кроветворения.

4. Как устроены красная и белая пульпа селезенки?

5. Какие особенности кровообращения в селезенки вам известны?

6. Где в лимфатическом узле располагают Т- и В- зависимые зоны? Как они устроены?

7. Как устроены миндалины? Какие функции они выполняют?

3. СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

3.1 С ердце

1. Используйте уже имеющиеся знания по цитологии (структура и функция органоидов и включений клетки: миофибриллы, рецепторы и регуляторы клеток) и по тканям (сердечная мышечная ткань, механизмы сокращения поперечно-полосатой мышечной ткани). Изучите ультраструктуру кардиомиоцитов.

Проработайте материал лекций, данного пособия, учебника, дополнительной литературы.

На основе полученных знаний дайте ответы на контрольные вопросы (самоконтроль).

Выполните задания, которые способствуют обобщению материала, алгоритмизации обучения.

Задание 1. Заполните отчетную карту темы с описанием дифферона «Сократительный (типичный) кардиомиоцит».

Задание 2. Проанализируйте и запишите основные отличия между типичными и проводящими кардиомиоцитами.

Задание 3. Решите ситуационные задачи.

Цели занятия: 1. Изучить развитие, строение и функциональное значение сердца. 2. Научиться определять ткани сердца на гистологических препаратах. 3. Уметь «читать» электроннограммы.

Структурно-функциональная характеристика оболочек и клеток сердца

Сердце сравнивают с насосом. Оно перекачивает у взрослого человека 16 тонн крови в сутки. Точнее сравнение сердца с насосно-распределительной станцией. 4 камеры сердца работают согласовано и непрерывно в соответствии с физиологическим оптимумом организма.

Сердце состоит из трех оболочек: эндокарда, миокарда и эпикарда. Эндокард по строению соответствует стенке артерий смешенного типа. Миокард состоит из сердечной мышечной ткани. Эпикард является серозной оболочкой и состоит из рыхлой соединительной ткани, покрытой однослойным плоским эпителием - мезотелием. Снаружи сердце помещено в околосердечную сумку - перикард, которая устроена подобно эпикарду.

Эндокард. Эндокард сформирован из эмбриональных сосудистых трубок, имеющих мезенхимное происхождение, и его пластинки аналогичны оболочкам сосуда. Изнутри - эндотелий на базальной мембране, далее: подэндотелиальный слой из РВСТ (рыхлой волокнистой соединительной ткани), мышечно-эластический слой (ГМК и эластические волокна), наружный соединительно-тканный (РВСТ). Клапаны сердца образованы складкой эндокарда, которая окружает фиброзную основу клапана из плотной соединительной ткани. К основанию клапанов подходят сухожильные струны от сосочковых мышц миокарда.

Миокард. Миокард обеспечивает сократительную функцию сердца. Содержит различные структурные компоненты: сократительные и проводящие кардиомиоциты, кровеносные и лимфатические сосуды, тонкие прослойки РСТ и элементы плотной соединительной ткани: сухожильные кольца у основания клапанов, сухожильные нити, вегетативные нервные узлы, нервные волокна и множество окончаний симпатической и парасимпатической нервной системы.

Сократительные клетки миокарда благодаря контактам (щелевидные, десмосомы) образуют функциональные цепи. Кардиомиоциты желудочков расположены более плотно друг к другу, диаметром до 20мкм, кардиомиоциты предсердий имеют больше боковых анастомозов. В кардиомиоцитах среди органоидов 35- 50% составляют миофибриллы, 30-35% - митохондрии, 10-14% - ЭПС. Каждая клетка контактирует с 2-3 капиллярами через базальную мембрану (барьер). Каждый пятый кардиомиоцит имеет контакт с симпатическим нервным окончанием.

Проводящие клетки - делятся на Р- клетки (pacemaker-водитель ритма), переходные и клетки Пуркинье. У указанных клеток более гидрофильная цитоплазма, значительно редуцированны сократительный аппарат и Т- трубки, они специализированны не на сокращение, а на генерацию (Р-клетки) и проведение импульса.

Р-клетки являются генераторами импульсов и сосредоточены преимущественно в синусовом узле. Расположены группами, каждая из которых окружена базальной мембраной. Клетки округлой или овальной формы диаметром 10-12 мкм работают как импульсные генераторы, формируя и «сбрасывая» с цитолеммы мембранный потенциал. Частота импульсов может быть ускорена адреналином, норадреналином (симпатические нервные окончания), замедлена ацетилхолином (парасимпатические нервные окончания).

Переходные (промежуточные) проводят импульсы к клеткам Пуркинье, локализованы в предсердно-желудочковом узле, ножках проводящей системы (пучки Гиса). У человека эти клетки сходны по форме и размерам с сократительными.

Клетки Пуркинье - образуют связи между переходными и сократительными клетками. По размеру несколько больше, чем сократительные.

Секреторные кардиомиоциты. У взрослого человека находятся в миокарде правого предсердия вырабатывают натрийуретические пептиды (натрийуретический вазодилятирующий фактор или атриопептин) - мощные факторы, понижающие артериальное давление (гипотензивные факторы), повышают мочевыделение (диурез).

В секреторных кардиомиоцитах значительно редуцирован сократительный аппарат, достаточно развит аппарат синтеза пептидов (гр. ЭПС), много гранул с натрийуретическим пептидом (атриопептином и др.).

3. Эпикард - является висцеральным листком перикарда, обеспечивает свободное скольжение сердца в сердечной сумке, имеет две пластинки: наружная - мезотелий (однослойный плоский эпителий, способный выделять незначительное количество серозной жидкости); внутренняя - рыхлая соединительная ткань с сосудами и нервами, могут быть скопления жировой ткани.

Примеры клинического значения изученных структур сердца.

Клетки проводящей системы более чувствительны к действию химических веществ, токсинов, чем сократительные кардиомиоциты. Указанные и другие нефизиологические воздействия могут приводить к нарушениям ритма.

Гемолитические стрептококки могут из крови внедрятся в подэндотелиальный слой эндокарда или вызывать разрушение эндотелия сердца. Это может приводить к образованию тромбов. При локализации колоний стрептококков в клапанах сердца происходит разрушение волокон РВСТ и деформация клапана (порок клапана).

Атеросклеротические изменения распределительных (венечных) артерий миокарда приводят к сужению их просвета, к уменьшению притока питательных веществ и кислорода (ишемия) к кардиомиоцитам. Эти нарушения может снять операция шунтирования измененного сосуда.

Курение повышает риск развития ишемической болезни сердца (ИБС) вдвое.

Заболеваемость ИБС у лиц старше 40 лет прямо пропорциональна содержанию холестерина в сыворотке крови.

Воспаление в сердечной сумке приводит к дегенерации части клеток мезотелия и, как следствие, возникает шум трения сердца.

Контрольные вопросы и задания.

Значение и структурно-функциональные особенности сердца как мышечного органа. Развитие сердца

Структурно-функциональная характеристика эндокарда. Строение клапанов сердца.

Структурно-функциональная характеристика миокарда и дифферона сократительных кардиомиоцитов.

Структурно-функциональная характеристика проводящей системы сердца, а также её элементов: клеток ритма, переходных (промежуточных) клеток и клеток Пуркинье.

Структурно-функциональная характеристика эпикарда и перикарда. Кровоснабжение и иннервация сердца.

Задача №1. На срезе миокарда видны группы мелких овальных и округлых клеток, окруженные базальными мембранами. Дайте названия клеткам.

Задача №2. В зоне инфаркта миокарда выявлены клетки с сохраненной структурой ядер, но с набуханием митохондрий, дезориентацией миофибрилл. Возможно ли восстановление нормальной структуры клеток? Аргументируйте свой ответ.

3.2 К ровеносные сосуды

Изучите приведенные ниже вопросы:

Происхождение эндотелиоцитов в онтогенезе.

Пиноцитоз. Понятие транспортных пиноцитозных пузырьков.

Строение рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Строение и значение эластических волокон.

Гладкая мышечная ткань. Происхождение и гистофизиология.

Понятие о клеточных рецепторах. Значение рецепторов. Место расположение рецепторов на клетке. Представление о кальции и ц-АМФ как о вторых посредниках.

Значение щелевидных, плотных и десмосомальных контактов и их строение.

Цели занятия:

Определять на светооптическом уровне артерии мышечного и эластического типа, вены мышечного типа.

Научиться различать сосуды микроциркуляторного руса на светооптическом уровне (артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры, венулы).

Узнавать и анализировать оболочки кровеносных сосудов, различать их тканевой состав.

Научиться различать на электронно-оптическом уровне капилляры соматического, висцерального и синусоидного типов.

Научиться отличать на электронно-оптическом уровне лимфатические капилляры, кровеносные сосуды микроциркуляторного русла.

Выяснить происхождение и возрастные особенности сосудов.

Усвоить особенности кровоснабжения и иннервации различных сосудов.

Запомнить классификацию и строение шунтов и полушунтов.

Научиться различать основные компоненты гистогематических барьеров.

Сердечно-сосудистая система (ССС) состоит из сердца, кровеносных и лимфатических сосудов.

Сосуды в эмбриогенезе формируются из мезенхимы. Они образуются из мезенхимы краевых зон сосудистой полоски желточного мешка или мезенхимы зародыша. В позднем эмбриональном развитии и после рождения сосуды формируются путем почкования от капилляров и посткапиллярных структур (венул и вен).

Кровеносные сосуды подразделяются на артерии, вены, сосуды системы микроциркуляции. Кровеносные сосуды микроциркуляторного русла подразделяются на артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры и венулы. Все органы сердечно сосудистой системы являются полыми и, кроме сосудов системы микроциркуляторного русла, содержат три оболочки:

1. Внутренняя оболочка (интима) представлена внутренним эндотелиальным слоем. За ним располагается подэндотелиальный слой (рыхлая волокнистая соединительная ткань). Подэндотелиальный слой содержит большое количество малодифференцированных клеток, мигрирующих в среднюю оболочку, и нежные ретикулярные и эластические волокна. В артериях мышечного типа внутренняя оболочка отделена от средней оболочки внутренней эластической мембраной, представляющей собой сплетение эластических волокон.

2. Средняя оболочка (медия) в артериях состоит из гладких миоцитов, располагающихся по пологой спирали (почти циркулярно), эластических волокон или эластических мембран (в артериях эластического типа); В венах в ней могут быть гладкие миоциты (в венах мышечного типа) или преобладать соединительная ткань (вены безмышечного типа). В венах, в отличие от артерий, средняя оболочка значительно тоньше в сравнении с наружной оболочкой (адвентицией).

3. Наружная оболочка (адвентиция) образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с сосудами и нервными элементами. В артериях мышечного типа имеется тонкая наружная эластическая мембрана.

Артерии классифицируются в зависимости от преобладания эластических или мышечных элементов на артерии: эластического, смешанного, мышечного типа.

В артериях эластического и смешанного типов в сравнении с артериями мышечного типа значительно толще подэндотелиальный слой. Среднюю оболочку в артериях эластического типа формируют окончатые эластические мембраны. К окнам мембран прикреплены ГМК. Такая конструкция способствует адаптации этих артерий к мощным пульсовым волнам. Преобладают артерии мышечного типа.

Вены подразделяются на безмышечные и мышечные (со слабым, средним или сильным развитием мышечных элементов средней оболочки). Вены безмышечного типа располагаются на уровне головы, вены с сильным развитием мышечной оболочки - на нижних конечностях. Вены с хорошо развитой мышечной оболочкой имеют клапаны. Клапаны образуются внутренней оболочкой вен.

Кровоснабжение сосудов ограничено средней оболочкой и адвентицией (в венах капилляры достигают внутренней оболочки). Иннервация сосудов обеспечивается вегетативными афферентными и эфферентными нервными волокнами. Они формируют адвентициальное сплетение. Эфферентные нервные окончания достигают в основном наружных областей средней оболочки и являются преимущественно адренергическими. Афферентные нервные окончания барорецепторов, реагирующие на давление, формируют локальные подэндотелиальные скопления в магистральных сосудах.

Важную роль в регуляции сосудистого мышечного тонуса, наряду с вегетативной нервной системой, играют биологически активные вещества, в том числе гормоны.

Кровеносные капилляры

Кровеносные капилляры содержат эндотелиоциты, лежащие на базальной мембране. Эндотелий имеет аппарат для обмена веществ, способен вырабатывать большое количество биологически активных факторов, в том числе эндотелины, оксид азота, противосвертывающие факторы и т.д., контролирующие сосудистый тонус, проницаемость сосудов. В образовании базальных мембран капилляров принимают участие перициты, которые могут находиться в расщеплении мембраны.

Различают капилляры:

Соматического типа. Диаметр просвета 4-8 мкм. Эндотелий непрерывный, не фенестрирован, с обилием плотных, десмосомальных, черепичных интердигитирующих и щелевидных контактов. Базальная мембрана непрерывная, хорошо выражена,содержит перитциты. К капиллярам примыкают адвентициальные клетки.

Висцерального типа. Просвет до 8-12 мкм. Эндотелий непрерывный, фенестрирован. Между эндотелиоцитами имеют место все типы контактов. Базальная мембрана истончена, перицитов меньше.

Синусоидного типа. Диаметр просвета более 12 мкм. Эндотелиальный слой прерывистый. Эндотелиоциты образуют поры, люки, фенестры. Базальная мембрана прерывистая или отсутствует. Перицитов нет.

Артериолы и прекапилляры.

Артериолы имеют диаметр просвета до 50 мкм. Их стенка содержит 1-2 слоя гладких миоцитов. Эндотелий удлинен по ходу сосуда. Его поверхность ровная. Клетки характеризуются хорошо развитым цитоскелетом, обилием десмосомальных, замковых, черепичных контактов.

Перед капиллярами артериола суживается и переходит в прекапилляр. Прекапилляры имеют более тонкую стенку. Мышечная оболочка представлена отдельными гладкими миоцитами.

Посткапилляры и венулы.

Посткапилляры, имеют просвет меньшего диаметра, чем у венул. Строение стенки сходно со строением венулы.

Венулы имеют диаметр до 100 мкм. Внутренняя поверхность неровная из эндотелия,лежащего на базальной мембране. Контакты эндотелиоцитов в основном простые, в «стык». Нередко эндотелий выше, чем в других сосудах микроциркуляторного русла. Через стенку венулы проникают клетки лейкоцитарного ряда, в основном в зонах межклеточных контактов. К венулам могут примыкать клетки соединительной ткани.

Артериоло-венулярные анастомозы.

Кровь может поступать из артериальной систем в венозную, минуя капилляры, через артериоло-венулярные анастомозы (АВА). Выделяют истинные АВА (шунты) и атипичные АВА (полушунты). В полушунтах приносящий и выносящий сосуды соединены через короткий, широкий капилляр. В результате в венулу попадает смешанная кровь. В истинных шунтах обмена между сосудом и органом не происходит и в вену попадает артериальная кровь. Истинные шунты подразделяются на простые (один анастомоз) и сложные (несколько анастомозов). Можно выделить шунты без специальных запирательных устройств (роль сфинктера играют гладкие миоциты) и со специальным сократительным аппаратом (эпителиоидные клетки, которые при набухании перекрывают просвет сосуда, закрывая шунт).

Лимфатические сосуды.

Лимфатические сосуды представлены микрососудами лимфатической системы (капиллярами и посткапиллярами), внутриорганными и внеорганными лимфатическими сосудами.

Лимфатические капилляры начинаются в тканях слепо, содержат тонкий эндотелий и истонченную базальную мембрану.

В стенке средних и крупных лимфатических сосудов имеется эндотелий, подэндотелиальный слой, мышечная оболочка и адвентициальная. По строению оболочек лимфатический сосуд напоминает вену мышечного типа. Внутренняя оболочка лимфатических сосудов формирует клапаны, которые являются неотьемлимым атрибутом всех лимфатических сосудов после капиллярного отдела.

Клиническое значение.

В организме к атеросклерозу наиболее чувствительны артерии. Особенно опасен атеросклероз артерий сердца.

В венах клапанный аппарат наиболее развит в нижних конечностях. Это значительно облегчает движение крови против градиента гидростатического давления. Нарушение структуры клапанного аппарата приводит к грубому нарушению гемодинамики, отекам и варикозному расширению нижних конечностей.

Гипоксия и низкомолекулярные продукты разрушения клеток и анаэробного гликолиза являются одними из самых мощных факторов стимулирующих формирование новых кровеносных сосудов. Таким образом, области воспаления, гипоксии и т. д., характеризуются последующим бурным ростом микрососудов (ангиогенезом), что обеспечивает восстановление трофического обеспечения поврежденного органа и его регенерацию.

Антиангиогенные факторы, препятствующие росту новых сосудов, по мнению ряда современных авторов, могли бы стать одной из эффективных противоопухолевых групп препаратов. Блокируя рост сосудов в быстро растущие опухоли, врачи, тем самым, могли бы вызвать гипоксию и гибель раковых клеток.

Строение различных сосудов.

Для более детального ознакомления с его структурами рекомендуем заполнить схему в соответствии с предложенными обозначениями.

Графическая схема	Обозначения структур.	Функции структурных элементов
Стенка капилляра соматического типа	Эндотелий Базальная мембрана	Участие в гистогематическом барьере, где эндотелий является основным его компонентом.
Стенка капилляра висцерального типа	Эндотелий Базальная мембрана Фенестры	Обладают высокой степенью проницаемости для высокомолекулярных и низкомолекулярных веществ, но не проницаемы для эритроцитов и тромбоцитов.
Стенка капилляра синусоидного типа	Эндотелий Прерывистая базальная мембрана Поры и люки Фенестры	Проницаемы как для высокомолекулярных веществ,так и для форменных элементов крови.
Стенка артериолы	Эндотелий Базальная мембрана Гладкий миоцит Двигательное нервное окончание	Распределение крови по капиллярному руслу.
Стенка венулы	Эндотелий Базальная мембрана Адвентициальная клетка Лейкоцит, проходящий через стенку венулы	Область преимущественного обмен высокомолекулярных веществ и миграции лейкоцитов

Контрольные вопросы и задания.

Задание 1.

Заполните схему

Задание 2.

Обоснуйте, зачем нужны «окна» в окончатых мембранах и почему зоны их локализации в соседних мембранах различны.

Задание 3.

Обоснуйте, почему в артериях преобладают эластические, а венах коллагеновые волокна.

Задание 4.

Что обеспечивает клапанный аппарат в венах и лимфатических сосудах? Почему клапанов нет в венах безмышечного типа?

Контрольные вопросы.

Перечислите кровеносные сосуды микроциркуляторного русла.

Назовите оболочки и их слои в артериях? Особенности оболочек артерий мышечного, эластического и мышечно-эластического типов.

Перечислите основные особенности строения вен в сравнении с артериями. Назовите различия вен мышечного и безмышечного типов.

Назовите особенности васкуляризации артерий и вен.

Перечислите сосуды микроциркуляторного русла и дайте морфологическое описание каждого из них.

Назовите варианты АВА.

Опишите гормонопродуцирующую функцию эндотелия.

4. НЕРВНАЯ СИСТЕМА

4.1 Ц ентральная нервная система (цнс)

Повторите материал и дайте ответы на вопросы:

Строение и классификация нейронов.

Классификация нейроглии. Строение астроцитов, олигодендроцитов, микроглиоцитов.

Строение и классификация синапсов

Нейрогенез.

Понятие капилляров соматического и висцерального типа. Представление о гистогематических барьерах.

Цели занятия. Научиться:

Определять на светооптическом уровне кору больших полушарий головного мозга, кору мозжечка, средний мозг и гипоталамус.

Узнавать и анализировать светооптическое строение белого и серого вещества, слои коры больших полушарий и мозжечка.

Находить и анализировать ядра спинного мозга и гипоталамуса.

Анализировать на электронно-оптическом уровне структуру нейронов, глиоцитов, синапсов.

Выявлять на электронно-оптическом уровне основные элементы гематоэнцефалического барьера. Знать основные особенности барьера в различных отделах мозга.

Структурно-функциональная характеристика ЦНС.

В ЦНС входят головной и спинной мозг. Они покрыты оболочками. Наружная - твердая мозговая оболочка - образована плотной неоформленной соединительной тканью. Содержит крупные венозные коллекторы (синусы) с венами безмышечного типа. Затем располагается паутинная оболочка. Представлена соединительно-тканными тяжами (рыхлая волокнистая соединительная ткань с сосудами), покрытыми эпителиоподобными клетками. Между тяжами содержимое заполнено спинномозговой жидкостью (ликвором). Мягкая мозговая оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с большим количеством кровеносных сосудов (второе название: сосудистая оболочка).

В центральной нервной системе выделяют серое и белое вещество. Белое вещество представлено в основном отростками нейронов и глией. Серое вещество сформировано телами нейронов, их отростками и нейроглией. Серое вещество образует нервные центры

Различают нервные центры экранного и ядерного типа. Центрами экранного типа являются кора головного мозга и мозжечка. В них поступающая информация распределяется и анализируется на поверхностно лежащих структурах серого вещества (как на экране телевизора). Центры ядерного типа представляют собой скопление специализированных нейронов, лежащих в глубине паренхимы мозга.

Между нейронами и кровеносной системой имеется барьер (гематоэнцефалический). Он представлен стенкой капилляра соматического типа (непрерывная нефенестрированная эндотелиальная выстилка, непрерывная базальная мембрана с перицитами), периваскулярным пространством с отростками астроцитной глии и цитолеммой нейрона. Важную роль в ЦНС играет также гематоликворный (между кровью и спинномозговой жидкостью) и ликвороэнцефалический (между спинномозговой жидкостью и нервной клеткой). В них, наряду с перечисленными выше структурами, важную роль играют эпендимоциты и танициты.

Кора мозжечка.

Кора мозжечка состоит из трех слоев.

Наружный слой молекулярный. Представлен в основном нервными волокнами, синапсами, глией и небольшим количеством звездчатых и корзинчатых клеток. Нейроны ассоциативные, тормозные. Звездчатые клетки делятся на 2 группы: на клетки с короткими и длинными отростками. Корзинчатые нейроны окружают своими отростками тела грушевидных клеток. Звездчатые нейроны с короткими отростками взаимодействуют с дендритами грушевидных клеток, которые ветвятся в молекулярном слое. Отростки звездчатых нейронов с длинными отростками обеспечивают взаимодействия с соседними участками коры.

Средний слой ганглионарный и содержит тела крупных грушевидных нейронов (клетки Пуркинье). Являются эфферентными по отношению к коре и взаимодействуют с другими нервными центрами ЦНС. Ганглиозные нейроны преимущественно тормозные.

Подобные документы

Системы органов опоры и движения. Внутренние органы. Органы дыхания. Мочевые органы. Половые органы. Сердечно-сосудистая система. Нервная система. Центральная нервная система. Проводящие пути центральной нервной системы.

лекция , добавлен 29.03.2007


Дженнер как основоположник учения об иммунитете. Неспецифические клеточные и гуморальные защитные механизмы. Специфические иммунные системы. Органы иммунитета: вилочковая железа (тимус), костный мозг, лимфатические узлы, лимфоидная ткань селезенки.

реферат , добавлен 04.02.2010


Неврология - учение о нервной системе. Функциональное значение нервной системы и виды нервных клеток. Головной и спинной мозг, связь с нервной системой. Ассоциативные, комиссуральные, проективные нервные волокна. Вегетативная (автономная) нервная система.

методичка , добавлен 17.04.2009


Основные черты строения и функции центральной нервной системы. Головной и спинной мозг, их значение и особенности строения. Спинномозговые нервы и ветвящиеся нервы сплетения. Механизмы координации рефлексов. Функциональные участки коры головного мозга.

контрольная работа , добавлен 10.06.2012


Что такое гормоны? Транспорт гормонов. Основные органы эндокринной системы. Гипоталамус. Гипофиз. Эпифиз. Щитовидная железа. Паращитовидные железы. Тимус. Поджелудочная железа. Надпочечники. Половые железы.

реферат , добавлен 06.05.2002


Развитие половой системы. Яичко как мужская половая железа. Оболочки семявыносящего протока: слизистая, мышечная, наружная. Состав гематотестикулярного барьера. Гистофизиология семенных пузырьков. Овогенез как процесс образования женских половых клеток.

реферат , добавлен 18.01.2010


Центральная и периферическая нервная система. Периферические нервы и стволы. Чувствительные и двигательные нервные волокна. Собственный аппарат спинного мозга. Кора больших полушарий. Мозжечок как центральный орган равновесия и координации движений.

реферат , добавлен 18.01.2010


Анамнестические и клинические данные. Внутренний осмотр. Органы кроветворения и иммунитета. Сердечно-сосудистая система. Органы дыхания. Органы пищеварения. Органы мочеотделения. Половые органы. Паталогоанатомический диагноз. Лабораторные исследования.

практическая работа , добавлен 23.01.2008


Понятие и процесс эволюции нервной системы. Головной мозг и его развитие. Строение и функции продолговатого, заднего и спинного мозга. Лимбическая система: строение, функции, роль. Зоны коры больших полушарий. Симпатическая вегетативная нервная система.

реферат , добавлен 26.07.2010


Строение и организация красного костного мозга - центрального органа кроветворения, расположенного в губчатом веществе костей и костно-мозговых полостях. Его функции и возрастные особенности. Трансплантация костного мозга: показания к операции и методы.

1. Источники развития нейроцитов и глиоцитов. Характерные черты строения нейроцитов. Морфологическая и функциональная классификация нейроцитов.

2. Нервные стволы (миелиновые, безмиелиновые, эндоневрий, периневрий, эпиневрий), нервные ганглии и спинной мозг. Гистоструктура миелинового волокна и спинномозгового узла, их ультраструктура.

3. В сером веществе спинного мозга нервные клетки сходные по размерам, тонкому строению и функциональному значению, они располагаются группами. Как называются эти скопления клеток?

4. Мозжечок. Представление о функциях мозжечка. Общая характеристика, строение коры мозжечка, слои. Нейроциты в слоях коры мозжечка. Звездчатые, корзинчатые, грушевидные клетки и клетки-зерна, их ультраструктура.

5. Микроструктурные особенности белого и серого вещества спинного мозга. Ядро спинного мозга, их структурная и функциональная характеристика. Нейроциты, виды нейроцитов. Глиоциты спинного мозга, эпендимоциты, олигодендроглии, микроглии. Строение периферического нерва (эндоневрий, периневрий, эриневрий).

6. Кора большого мозга. Виды нейроцитов в слоях коры больших полушарий головного мозга. Цито- и миелоархитектоника коры большого мозга. Виды глии в коре больших полушарий головного мозга.

7. Органы чувств. Общая характеристика и классификация. Представление об анализаторах. Органы зрения, источник структурных компонентов глазного яблока в сравнении фотокамерой: ультраструктра палочек и колбочек.

8. Сетчатая оболочка глаза и их слои. Фоторецепторные клетки, их гисто- и ультраструктура. Механизм фотовосприятия.

9. Глазное яблоко: роговица, склера, сосудистая оболочка, радужная оболочка, их развитие и гисто- и ультраструктура.

10. Глазное яблоко, его стенка: роговица, склера, сосудистая оболочка, радужная оболочка, хрусталик. Их структура и функции.

11. Сетчатая оболочка глазного яблока. Фоторецепторные клетки – палочки и колбочки, их ультраструктура и функции.

12. Диптрический, аккомодационный и рецепторный аппараты глаза. Структурно-функциональные особенности склеры и роговицы. Факторы, влияющие на прозрачность роговицы. Структурно-функциональные особенности сосудистой оболочки глаза, органы обоняния.

13. Органы слуха и равновесия. Кортиев орган и орган равновесия, их структурные элементы.

14. Органы слуха, равновесия и слуха. Строение перепончатого лабиринта и спирального органа.

15. Сердечно-сосудистая система. Общая характеристика, значение. Артерии, оболочки артерий и их тканевой состав, сосуды микроциркуляторного русла. Эмбриональный источник развития сосудов и сердца.

16. Морфофункциональная характеристика сосудистой системы. Источник развития сосудов.

17. Артерии. Классификация, строение, функции. Принцип строения стенки сосуда: внутренняя, средняя и наружная оболочка сосудов. Типы вен.

18. Основные типы кровеносных капилляров и их место расположения, классификация артериоло-венулярных анастомозов. Эластический каркас в артериях мышечного и эластического типов. Артерио-венозные анастомозы (АВ-шунты).

19. Вены и лимфатические сосуды. Общий план строения стенок вен. Классификация. Особенности строения венозных и лимфатических сосудов и представление об их строении. Морфологические отличительные признаки вены мышечного типа от артерии мышечного типа.

20. Вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов и их гистоструктура.

21. Органоспецифичность кровеносных сосудов и их возрастные особенности. Принцип взаимозависимости в строении стенки сосуда и гемодинамики. Микроциркуляторное русло. Клеточный состав стенок сосудов микроциркуляторного русла. Типы капилляров и их место расположения и строение.

22. Эмбриональные источники развития сердца. Общий план строения стенки сердца, тканевой состав оболочек стенки сердца. Строение клапанов сердца. Представление об атипических мышечных клетках. Функциональное значение и особенности сократительной и проводящей мышечной ткани миокарда, вставочные диски и их морфофункциональное значение.

23. Органы кроветворения и иммунологической защиты. Красный костный мозг и тимус. Основы органов кроветворения.

24. Эмбриональный гемоцитопоэз (развитие крови как ткани). Кроветворение в стенке желточного мешка, печени, тимусе, селезенке, лимфатических узлах, костном мозге.

25. Эритроцитопоэз, гранулоцитопоэз. Тромбоцитопоэз и моноцитопоэз, совершающиеся в миелоидной ткани.

26. Агранулярные лейкоциты: моноциты и лимфоциты, их структура и функциональное значение. Моноцитопоэз, лимфоцитопоэз.

27. Вилочковая железа, её развитие и гистологическое строение. Роль вилочковой железы в иммуногенезе. Возрастные изменения и акцидентальная инволюция. Т- лимфоциты, подразделение их на киллеры, хелперы и супрессоры. Ретикулоэпителиальные клетки, лимфоциты, тельца тимуса.

28. Центральные регулярные образования эндокринной системы: гипоталамус (нейросекреторные ядра). Ядро нейросекреторных клеток в переднем, среднем и заднем отделах гипоталамуса. Нейрогормоны передней доли гипофиза. Ультраструктура железистых клеток аденогипофиза.

29. Эндокринная система. Морфологические и функциональные особенности эндокринных желез.

Гипоталамус, гипофиз и эпифиз, развитие гипофиза. Гистологическое строение аденогипофиза,

нейрогипофиза и эпифиза.

30. Гипоталамо- гипофизарная система: аденогипофиз. Морфологическая классификация аденоцитов. Тропные гормоны. Развитие гипофиза, гистологическая структура передней доли гипофиза.

31. Периферические эндокринные железы: щитовидная, околощитовидные железы, их гисто- и ультраструктура. Гормоны этих желез и их значение. Фолликулярные и парафолликулярные эндокриноциты, их строение и значение.

32. Щитовидная и околощитовидные железы. Фолликулярные, базальные, межфолликулярные клетки. Их структура и функциональное значение.

33. Надпочечник. Развитие коркового и мозгового вещества. Гистологическое строение трех зон коры надпочечника, вырабатываемые ими гормоны и их значение для организма. Мозговое вещество, его гистологическое строение, гормоны мозгового вещества, их значение для организма.

34. Надпочечники, их развитие. Корковое и мозговое вещество. Зоны коры надпочечников, их структура и функциональное значение. Гормоны надпочечников.

35. Пищеварительная система. Пищеварительная трубка, её развитие, тканевой состав и общий план строения и значение понятия «слизистая оболочка». Передний отдел пищеварительной системы. Мелкие и крупные слюнные железы, их классификация, строение концевых отделов. Язык, строение и функция.

36. Зубы. Их гисто- и ультрамикроскопическое строение, источники развития зуба. Твердые ткани зуба: эмаль, цемент, дентин. Их строение и химический состав.

37. Ультрамикроскопическое строение энемалобласта, дентинобласта, одонтобласта. Пульпа зуба. Носовой, ротовой и гортанный отделы глотки, отличающиеся друг от друга строением слизистой оболочки.

38. Пищевод. Мышечная оболочка пищевода в его верхней, средней и нижней трети. Железы пищевода. Переход пищевода в желудок. Особенности строения наружной оболочки грудного и брюшного отделов пищевода (адвентициальная и серозная).

39. Желудок. Общая морфофункциональная характеристика. Источник развития. Особенности строения различных отделов. Гистофизиология желез.

40. Тонкие и толстые кишечники. Особенности строения стенки в разных отделах тонкого и толстого кишечника. Ворсинки и крипты. Червеобразный отросток и гистологическое строение его стенки.

41. Печень. Источники развития печени. Строение классифической и портальной долек печени. Особенность кровообращения в печени. Гепатоциты, печеночные бальки, синусоидные капилляры, звездчатые клетки. Пространство Диссе, его ультраструктурное строение и значение. Желчный пузырь и желчевыводящие пути, строение их стенки.

42. Печень участвует в защитных реакциях организма. Какие структуры печени входят в макрофагическую систему организма?

43. Крупные железы пищеварительного тракта. Печень и поджелудочная железа. Источники развития печени и поджелудочной железы. Экзо- и эндокринная часть поджелудочной железы, строение и функция. Островковый аппарат поджелудочной железы, клеточный состав и гормоны эндокринной части. Микро- и ультрамикроскопические данные.

44. Органы дыхания. Общий принцип организации дыхательной системы. Источник развития дыхательной системы. Особенности строения вне и внутрилегочных воздухоносных путей.

45. Принцип организации дыхательной системы: респираторный отдел, ацинус, альвеолы, аэрогематический барьер. Альвеолоциты I и II типа, их гисто- и ультраструктура.

46. Ацинус легкого. Структурные компоненты ацинуса. Альвеолы. Гисто- ультраструктурное строение стенки альвеол. Аэрогематический барьер, его гисто- ультраструктурное строение, механизма газообмена. Сурфактант, его морфофункциональное значение, клетки, вырабатывающие составные компоненты сурфактанта.

47. Кожа и её производные. Источник развития кожи. Эпидермис и дерма и их гисто- и ультраструктурная характеристика. Роль кожи в жизнедеятельности организма. Физиологическая регенерация и процессы ороговения в эпидермисе.

48. Железы кожи. Строение и значение потовых желёз. Сальные железы, их строение и роль. Волосы, источник развития, строение. Структура волоса на различных уровнях поперечного среза. Значение волосяной луковицы для роста волос, питание волос.

49. Выделительная система. Общая характеристика выделительной системы. Предпочка, первичная почка и окончательная почка.

50. Нефрон. Особенности строения различных отделов нефрона в связи с их функцией. Кровеносная система почек, почечное тельце и его компоненты, мочевой пузырь, мочеточник.

51. Половая система. Характеристика сперматогенного эпителия семенника в связи со стадиями сперматогенеза. Дифференцировка сперматида в сперматозоиды.

52. Мейоз. Спермиогенез. Возрастные особенности мужских половых желёз. Строение придатков семенника. Предстательная железа и её гистологическая структура и значение железы в возрастном аспекте. Мочеточник и мочеиспускательный канал, строение их стенки.

53. Женская половая система. Женские половые органы. Развитие органов женской половой системы. Строение и функции яичника, строение фолликулов яичника в связи с периодами овогенеза.

54. Овариально- менструальный цикл и его регуляция. Овуляция, образование желтого тела. Инкреторная функция яичника и её регуляция со стороны других желёз внутренней секреции. Возрастные особенности яичников. Ультрамикроскопическое строение фолликулов яичника.

16,1,14,3,12,5,10,7

Формат : PDF

Качество : OCR

Описание : Цель настоящей книги - дать краткое систематизированное изложение частной гистологии человека на основе современных научных данных и представлений о функциональной морфологии различных органов и систем. Книга ориентирована на эффективное освоение или повторение курса частной гистологии читателями, знакомыми с курсом общей гистологии.
В соответствии с указанной целью особое внимание уделено отбору материала и организации текста В основу книги положено содержание курса лекций по частной гистологии, который читался автором студентам Санкт-Петербургского Государственного медицинского Университета имени академика И.П. Павлова в 1989-1996 г.г., а также опыт чтения концентрированного курса по предмету (1993-1996 г.г.) для подготовки к сдаче американского лицензионного экзамена по медицине (USMLE).
При отборе материала в текст в сжатой форме включены сведения, которые отвечают трем основным задачам:

имеют существенное значение для понимания строения и функции конкретных органов и систем, т.е. для овладения собственно материалам частной гистологии,

создают базис морфологических знаний, необходимый для успешного освоения других медико-биологических дисциплин (физиологии, биохимии, патологической физиологии, иммунологии),

важны для последующего развития правильных представлений о патогенезе и морфогенезе заболеваний.

В связи с последней задачей в тексте даются краткие указания на клиническое значение нарушений некоторых описываемых морфо-функциональных механизмов.
В соответствии с логикой изложения и для облегчения восприятия материала в тексте выделены смысловые разделы, важнейшие понятия отмечены графически, для ускорения поиска соответствующего материала составлен предметный указатель.
Вследствие медицинской направленности курса все сведения изложены применительно к человеку. Приведенные в книге схемы и рисунки, выполненные автором, иллюстрируют лишь важнейшие моменты изложения; для более полного освоения предмета целесообразно воспользоваться имеющимися гистологическими атласами.
Настоящее, второе, издание переработано и дополнено по сравнению с первым, вышедшим в 1994 г., с учетом высказанных предложений и замечаний. В него по пожеланиям читателей включена глава, посвященная органам нервной системы, внесены краткие добавления и уточнения в материал других глав. Расширен список литературы, однако из соображений возможной краткости в него внесены лишь основные учебные издания и монографии, опубликованные преимущественно за последние 10-15 лет. В тот список не включены более ранние издания книг, а также многочисленные журнальные статьи и обзоры последних лет, материал которых проанализирован автором при написании курса частной гистологии. В связи с тем, что книга целиком посвящена частной гистологии, настоящее ее издание, как и предыдущее, не содержит сведений об эмбриональном развитии органов, которые могут быть почерпнуты в соответствующих руководствах по эмбриологии.
Издание предназначено для студентов, интернов, клинических ординаторов, аспирантов и врачей различных специальностей.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Нервная система обеспечивает регуляцию всех жизненных процессов в организме и его взаимодействие с внешней средой. Анатомически нервную систему делят на центральную и периферическую. К первой относят головной и спинной мозг, вторая объединяет периферические нервные узлы, стволы и окончания. Такое деление нервной системы условно и допускается лишь из методических соображений. Морфологическим субстратом рефлекторной деятельности нервной системы являются рефлекторные дуги, представляющие собой цепь нейронов различного функционального значения, тела которых расположены в разных отделах нервной системы, как в периферических узлах, так и в сером веществе центральной нервной системы.

С физиологической точки зрения нервная система делится на соматическую, иннервирующую все тело, кроме внутренних органов, сосудов и желез, и автономную, или вегетативную, регулирующую деятельность перечисленных органов.

Развитие. Нервная система развивается из нервной трубки и ганглиозной пластинки. Из краниальной части нервной трубки дифференцируется головной мозг и органы чувств. Из туловищного отдела нервной трубки и ганглиозной пластинки формируются спинной мозг, спинномозговые и вегетативные узлы и хромаффинная ткань организма. Особенно быстро возрастает масса клеток в боковых отделах нервной трубки, тогда как дорсальная и вентральная ее части не увеличиваются в объеме и сохраняют эпендимный характер. Утолщенные боковые стенки нервной трубки делятся продольной бороздой на дорсальную - крыльную пластинку и вентральную - основную. В этой стадии развития в боковых стенках нервной трубки можно различить три зоны: эпендиму, выстилающую канал, плащевой слой и краевую вуаль. Из плащевого слоя в дальнейшем развивается серое вещество спинного мозга, а из краевой вуали - его белое вещество. Нейробласты передних столбов дифференцируются в двигательные нейроны ядер передних рогов. Их аксоны выходят из спинного мозга и образуют его передние корешки. В задних столбах и промежуточной зоне развиваются различные ядра вставочных (ассоциативных) клеток. Их аксоны, поступая в белое вещество спинного мозга, входят в состав различных проводящих пучков. В задние рога входят нейриты чувствительных клеток спинномозговых ганглиев.

Одновременно с развитием спинного мозга закладываются спинномозговые и периферические вегетативные узлы. Исходным материалом для них служат клеточные элементы ганглиозной пластинки, дифференцирующиеся в нейрооласты и глиобласты, из которых образуются клеточные элементы спинномозговых ганглиев. Часть их смещается на периферию в места локализации вегетативных нервных ганглиев и хромаффинной ткани.

ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ УЗЛЫ

Чувствительные узлы лежат по ходу задних корешков спинного мозга либо черепномозговых нервов.

Спинномозговой узел окружен соединительнотканной капсулой. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие прослойки соединительной ткани, которая образует его остов и проводит кровеносные сосуды.

Нейроны спинномозгового узла располагаются группами, преимущественно по перифирии органа, тогда как его центр состоит главным образом из отростков этих клеток. Дендриты идут в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются там рецепторами. Нейриты в совокупности образуют задние корешки, несущие нервные импульсы или в серое вещество спинного мозга, или по его заднему канатику в продолговатый мозг. Биполярные клетки у низших позвоночных сохраняются в течение всей жизни. Биполярными являются и афферентные нейроны некоторых черепных нервов (gangi. spirale cochleare). В спинномозговых узлах высших позвоночных животных и человека биполярные нейроны в процессе созревания становятся псевдоуниполярными. Отростки клеток постепенно сближаются, и их основания сливаются. Вначале учиненная часть тела (основание отростков) имеет небольшую длину, но со временем, разрастаясь, она многократно обвивают клетку и часто образует клубок. Существует и другая точка зрения на процесс формирования псевдоуниполярных нейронов: аксон отрастает от удлиненной части тела нейроцита после формирования дендрита. Дендриты и нейриты кочеток в узле и за его пределами покрыты оболочками из нейролеммоцитов. Нервные клетки спинномозговых узлов окружены слоем клеток глии, которые получили здесь название мантийных глиоцитов, или глиоцитов ганглия (gliocyti ganglii). Их можно узнать по круглым ядрам клеток, окружающих тело нейрона. Снаружи глиальная оболочка тела нейрона покрыта тонковолокнистой соединительнотканной оболочкой. Клетки этой оболочки отличаются овальной формой ядер.

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ НЕРВЫ

Периферические нервные стволы - нервы - состоят из миелиновых и безмиелиновых волокон и соединительнотканных оболочек. В некоторых нервах встречаются одиночные нервные клетки и мелкие ганглии. На поперечном срезе нерва видны сечения осевых цилиндров нервных волокон и одевающие их глиальные оболочки. Между нервными волокнами в составе нервного ствола располагаются тонкие прослойки соединительной ткани - эндоневрий (endoneurium). Пучки нервных волокон одеты периневрием (perineurium). Периневрий состоит из чередующихся слоев плотно расположенных клеток и тонких фибрилл. Таких слоев в периневрии толстых нервов несколько (5-6). Фибриллы ориентированы вдоль нерва. Наружная оболочка нервного ствола - эпиневрий (epineurium) - представляет собой волокнистую соединительную ткань, богатую фибробластами, макрофагами и жировыми клетками. Соединительнотканные оболочки нерва содержат кровеносные и лимфатические сосуды и нервные окончания. В эпиневрий поступает по всей длине нерва большое количество анастомозирующих между собой кровеносных сосудов. Из эпиневрия артерии проникают в периневрии и эндоневрий.

спинной мозг

Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди глубокой серединной щелью, а сзади-соединительнотканной перегородкой. На свежих препаратах спинного мозга невооруженным глазом видно, что его вещество неоднородно. Внутренняя часть органа темнее - это его серое вещество (substantia grisea). На периферии спинного мозга располагается более светлое белое вещество (substantia alba). Серое вещество на поперечном сечении мозга видно в виде буквы "Н" или бабочки. Выступы серого вещества принято называть рогами. Различают передние, или вентральные, задние, или дорсальные, и боковые, или латеральные, рога (cornu ventrale, cornu dorsale, cornu laterale).

Серое вещество спинного мозга состоит из нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон и нейроглии. Основной" составной частью серого вещества, отличающей его от белого, являются мультиполярные нейроны.

Белое вещество спинного мозга образуется совокупностью продольно ориентированных преимущественно миелиновых волокон.

Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются проводящими путями спинного мозга.

Нейроциты. Клетки, сходные по размерам, тонкому строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами. Среди нейронов спинного мозга можно выделить следующие виды клеток: корешковые клетки (neurocytus radiculatus), нейриты которых покидают спинной мозг в составе его передних корешков, внутренние клетки (neurocytus internus), отростки которых заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга, и пучковые клетки (neurocytus funicularis), аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути. Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.

В задних рогах различают: губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро. Между задними и боковыми рогами серое вещество вдается тяжами в белое, вследствие чего образуется его сетеобразное разрыхление, получившее название сетчатого образования.

Губчатый слой задних рогов характеризуется широкопетлистым глиальным остовом, в котором содержится большое количество мелких вставочных нейронов.

В желатинозном веществе преобладают глиальные элементы. Нервные клетки здесь мелкие и количество их незначительно.

Задние рога богаты диффузно расположенными вставочными клетками. Это мелкие мультиполярные ассоциативные и комиссуральные клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же стороны (ассоциативные клетки) или противоположной стороны (комиссуральные клетки).

Нейроны губчатой зоны, желатинозного вещества и вставочные клетки осуществляют связь между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги. В середине заднего рога располагается собственное ядро заднего рога. Оно состоит из вставочных нейронов, аксоны которых переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону спинного мозга в боковой канатик. белого вещества, где они входят в состав вентрального спинномозжечкового и спиноталамического путей и направляются в мозжечок и зрительный бугор.

Грудное ядро состоит из крупных вставочных нейронов с сильно разветвленными дендритами. Их аксоны выходят в боковой канатик белого вещества той же стороны и в составе дорсального спинномозжечкового пути поднимаются к мозжечку.

В промежуточной зоне различают медиальное промежуточное ядро, нейриты клеток которого присоединяются к вентральному спинномозжечковому пути той же стороны, и латеральное промежуточное ядро, расположенное в боковых рогах и представляющее собой группу ассоциативных клеток симпатической рефлекторной дуги. Аксоны этих клеток покидают мозг вместе с соматическими двигательными волокнами в составе передних корешков и обособляются от них в виде белых соединительных ветвей симпатического ствола.

В передних рогах расположены самые крупные нейроны спинного мозга, которые имеют диаметр 100-140 мкм и образуют значительные по объему ядра. Это, так же как и нейроны ядер боковых рогов, корешковые клетки, поскольку их нейриты составляют основную массу волокон передних корешков. В составе смешанных спинномозговых нервов они поступают на периферию и образуют моторные окончания в скелетной мускулатуре. Таким образом, эти ядра представляют собой моторные соматические центры. Различают в передних рогах медиальную и латеральную группы моторных клеток. Первая иннервирует мышцы туловища и развита хорошо на всем протяжении спинного мозга. Вторая находится в области шейного и поясничного утолщений и иннервирует мышцы конечностей.

В сером веществе спинного мозга рассеянных пучковых нейронов много. Аксоны этих клеток выходят в белое вещество и сразу же делятся на более длинную восходящую и более короткую нисходящую ветви. В совокупности эти волокна образуют собственные, или основные, пучки белого вещества, непосредственно прилегающие к серому веществу. По своему ходу они дают много коллатералей, которые, как и сами ветви, заканчиваются синапсами на двигательных клетках передних рогов 4-5 смежных сегментов спинного мозга. Собственных пучков три пары.

Глиоциты спинного мозга. Спинномозговой канал выстлан эпендимоцитами, участвующими в выработке спинномозговой жидкости. От периферического конца эпендимоцита отходит длинный отросток, входящий в состав наружной пограничной мембраны спинного мозга.

Основную часть остова серого вещества составляют протоплазматические и волокнистые астроциты. Отростки волокнистых астроцитов выходят за пределы серого вещества и вместе с элементами соединительной ткани принимают участие в образовании перегородок в белом веществе и глиальных мембран вокруг кровеносных сосудов и на поверхности спинного мозга. Олигодендроглия входит в состав оболочек нервных волокон. Микроглия поступает в спинной мозг по мере врастания в него кровеносных сосудов и распределяется в сером и белом веществе.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

В головном мозге различают серое и белое вещество, но распределение этих двух составных частей здесь значительно сложнее, чем в спинном мозге. Большая часть серого вещества головного мозга располагается на поверхности большого мозга и в мозжечке, образуя их кору. Меньшая часть образует многочисленные ядра ствола мозга.

Ствол мозга . Проводящие пути и детали строения ствола мозга изложены в курсах нормальной анатомии и неврологии. В состав ствола мозга входят продолговатый мозг, мост, мозжечок и структуры среднего и промежуточного мозга. Все ядра серого вещества ствола мозга состоят из мультиполярных нейронов. Различают ядра черепных нервов и переключатёльные ядра. К первым относят ядра подъязычного, добавочного, блуждающего, языкоглоточного, преддверно-улиткового нервов продолговатого мозга; отводящего, лицевого, тройничного нервов моста. К числу вторых относятся нижнее, медиальное добавочное и заднее добавочное оливные ядра продолговатого мозга; верхнее оливное ядро, ядра трапециевидного тела и ядро латеральной петли моста; зубчатое ядро, пробковидное ядро, ядро шатра, шаровидное ядро мозжечка; красное ядро среднего мозга и др.

Продолговатый мозг . Продолговатый мозг характеризуется присутствием перечисленных выше ядер черепных нервов, которые концентрируются преимущественно в его дорсальной части, образующей дно IV желудочка. Из числа переключательных ядер следует отметить нижние оливы. Они содержат крупные мультиполярные нервные клетки, нейриты которых образуют синаптические связи с клетками мозжечка и зрительного бугра. В нижние оливы поступают волокна от мозжечка, красного ядра, ретикулярной формации и спинного мозга, с которыми нейроны нижних олив связаны особыми волокнами. В центральной области продолговатого мозга располагается важный координационный аппарат головного мозга - ретикулярная формация.

Ретикулярная формация начинается в верхней части спинного мозга и тянется через продолговатый мозг, мост, средний мозг, центральные части зрительного бугра, гипоталамус и другие области, соседние со зрительным бугром. Многочисленные нервные волокна идут в ретикулярной формации в различных направлениях и в совокупности образуют сеть. В этой сети располагаются мелкие группы мультиполярных нейронов. Нейроны варьируют по размерам от очень маленьких до очень больших. Мелкие нейроны, составляющие большинство, имеют короткие аксоны, образующие множество контактов в самой ретикулярной формации. Большие нейроны характеризуются тем, что их аксоны часто образуют бифуркации с одним ответвлением, идущим вниз в спинной мозг и другим - вверх в зрительный бугор или другие базальные области промежуточного мозга и в большой мозг. Сенсорные волокна ретикулярная формация получает из многих источников, таких как спиноретикулярный тракт, вестибулярные ядра, мозжечок, кора большого мозга, особенно ее двигательная область, гипоталамус и другие соседние области. Ретикулярная формация представляет собой сложный рефлекторный центр и принимает участие в контроле над тонусом мышц и стереотипными движениями.

Белое вещество в продолговатом мозге занимает преимущественно вентролатеральное положение. Основные пучки миелиновых нервных волокон представлены кортико-спинальными пучками (пирамиды продолговатого мозга), лежащими в его вентральной части. В боковых областях располагаются веревчатые тела, образованные волокнами спинно-мозжечковых путей. Отсюда эти волокна поступают в мозжечок. Отростки нейронов ядер клиновидного и тонкого пучков в виде внутренних дуговых волокон пересекают ретикулярную формацию, перекрещиваются по средней линии, образуя шов, и направляются к зрительному бугру.

Мост делится на дорсальную (покрышковую) и вентральную части. Дорсальная часть содержит волокна проводящих путей продолговатого мозга, ядра V-VIII черепных нервов, ретикулярную формацию моста. В вентральной части располагаются собственные ядра моста и волокна пирамидных путей, идущие продольно. Ядра моста построены из мультиполярных нейронов, размеры и форма которых в различных ядрах различны. К переключательным ядрам задней части моста относятся верхнее оливное ядро, ядра трапециевидного тела и ядро латеральной петли. Центральные отростки нейронов улиткового узла заканчиваются на переднем и заднем улитковых ядрах продолговатого мозга. Аксоны нейронов переднего улиткового ядра заканчиваются в верхнем оливном ядре и ядрах трапециевидного тела. Аксоны верхнего оливного ядра, заднего улиткового ядра и ядер трапециевидною тела образуют латеральную петлю. В состав последней входят также клетки ядра латеральной петли и их отростки. Латеральная петля закапчивается в первичных слуховых центрах - нижнем холмике крыши среднего мозга и медиальном коленчатом теле.

Средний мозг состоит из крыши среднего мозга (четверохолмия), покрышки среднего мозга, черного вещества и ножек мозга. Четверохолмие состоит из пластинки крыши, двух ростральных (верхних) и двух каудальных (нижних) холмиков. Ростральные холмики (звено зрительного анализатора) характеризуются послойным расположением нейронов, каудальные (часть слухового анализатора) построены по ядерному принципу. В покрышке среднего мозга находится до 30 ядер и в том числе красное ядро. Красное ядро состоит из крупноклеточной и мелкоклеточной частей. Крупноклеточная часть получает импульсы из базальных ганглиев конечного мозга и передает сигналы по руброспинальному тракту в спинной мозг, а по коллатералям руброспинального тракта - в ретикулярную формацию. Мелкие нейроны красного ядра возбуждаются импульсами из мозжечка по церебеллорубральному тракту и посылают импульсы в ретикулярную формацию. Черное вещество получило свое название в связи с тем, что в его мелких веретенообразных нейронах содержится меланин. Ножки мозга образованы миелиновыми волокнами, идущими от коры большого мозга.

Промежуточный мозг. В промежуточном мозге преобладает по объему зрительный бугор. Вентрально от него располагается богатая мелкими ядрами гипоталамическая (подбугорная) область. Зрительный бугор содержит много ядер, отграниченных друг от друга прослойками белого вещества. Ядра связаны между собой ассоциативными волокнами. В вентральных ядрах таламической области заканчиваются восходящие чувствительные пути. От них нервные импульсы передаются коре. Нервные импульсы к зрительному бугру из головного мозга идут по экстрапирамидному двигательному пути.

В каудальной группе ядер (подушка зрительного бугра) заканчиваются волокна зрительного пути.

Гипоталамическая область - важный вегетативный центр головного мозга, регулирующий температуру, кровяное давление, водный, жировой обмен и др. Гипоталамическая область у человека состоит из 7 групп ядер.

Мозжечок

Мозжечок представляет собой центральный орган равновесия и координации движений. Он связан со стволом мозга "афферентными и эфферентными проводящими пучками, образующими в совокупности три пары ножек мозжечка. На поверхности мозжечка много извилин и бороздок, которые значительно увеличивают ее площадь (у взрослых людей 975-1500 см"). Борозды и извилины создают на разрезе характерную для мозжечка картину "древа жизни". Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер. В центре каждой извилины имеется тонкая прослойка белого вещества, покрытая слоем серого вещества - корой. В коре мозжечка различают наружный молекулярный (stratum moleculare), средний - ганглионарный слой или слой грушевидных нейронов (stratum neuronum piriformium) и внутренний-зернистый (stratum granulosum). Грушевидные нейроны (neuronum piriforme) имеют нейриты, которые, покидая кору мозжечка, образуют начальное звено его эфферентных тормозных путей. В ганглионарном слое клетки располагаются строго в один ряд. От их крупного (60х35 мкм) грушевидного тела в молекулярный слой отходит 2-3 дендрита, которые, обильно ветвясь, пронизывают всю толщу молекулярного слоя. Все ветви дендритов располагаются только в одной плоскости, перпендикулярной к направлению извилин, поэтому при поперечном и продольном сечении извилин дендриты грушевидных клеток выглядят различно. От основания тел этих клеток отходят нейриты, проходящие через зернистый слой коры мозжечка в белое вещество и заканчивающиеся на клетках ядер мозжечка. В пределах зернистого слоя от них отходят коллатерали, которые, возвращаясь в ганглионарный слой, вступают в синаптическую связь с соседними грушевидными нейронами.

Молекулярный слой содержит два основных вида нейронов: корзинчатые и звездчатые; Корзинчатые нейроны (neuronum corbiferum) находятся в нижней трети молекулярного слоя. Это неправильной формы мелкие клетки размером около 10- 20 мкм. Их тонкие длинные дендриты ветвятся преимущественно в плоскости, расположенной поперечно к извилине. Длинные нейриты клеток всегда идут поперек извилины и параллельно поверхности над грушевидными нейронами. Они отдают коллатерали, спускающиеся к телам грушевидных нейронов, и совместно с другими волокнами, густо оплетая грушевидные нейроны, формируют на них характерную структуру корзинок нервных волокон (corbis neurofibrarum). Активность нейритов корзинчатых нейронов вызывает торможение грушевидных нейронов.

Звездчатые нейроны-(neuronum stellatum) лежат выше корзинчатых и бывают двух типов. Мелкие звездчатые нейроны снабжены тонкими короткими дендритами и слаборазветвленными нейритами, образующими синапсы на дендритах грушевидных клеток. Крупные звездчатые нейроны в отличие от мелких имеют длинные и сильно разветвленные дендриты и нейриты. Ветви их нейритов соединяются с дендритами грушевидных клеток, но некоторые из них достигают тел грушевидных клеток и входят в состав так называемых корзинок. Корзинчатые и звездчатые нейроны молекулярного слоя представляют собой единую систему вставочных нейронов, передающую тормозные нервные импульсы на дендриты и тела грушевидных клеток в плоскости, поперечной извилинам.

Очень богат нейронами зернистый слой. Он характеризуется особыми клеточными фермами, получившими название зерновидных нейронов, или клеток-зерен (neuronum granuliformis). У них маленький по объему (5-8 мкм в диаметре) бедный цитоплазмой перикарион с круглым крупным ядром. Клетка имеет 3- 4 коротких дендрита, заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в виде лапки птицы. Вступая в синаптическую связь с окончаниями приходящих в мозжечок возбуждающих афферентных (моховидных) волокон, дендриты клеток-зерен образуют характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка (glomerulus cerebellaris).

Нейриты клеток-зерен проходят в молекулярный слой и в нем Т-образно делятся на две ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Преодолевая большие расстояния, эти параллельные волокна пересекают ветвления дендритов многих грушевидных клеток и образуют с ними и дендритами корзинчатых и звездчатых нейронов синапсы. Таким образом, нейриты клеток-зерен передают возбуждение, полученное ими от моховидных волокон, на значительное расстояние многим грушевидным клеткам.

Вторым типом клеток зернистого слоя мозжечка являются тормозные большие звездчатые нейроны (neuronum stellatum magnum). Различают два вида таких клеток: с короткими и длинными нейритами. Нейроны с короткими нейритами (neuronum stellatum breviacsonicum) лежат вблизи ганглионарного слоя. Их разветвленные дендриты распространяются в молекулярном слое и образуют синапсы с параллельными волокнами - аксонами клеток-зерен. Нейриты направляются в зернистый слой к клубочкам мозжечка и заканчиваются синапсами на концевых ветвлениях дендритов клеток-зерен проксимальнее синапсов моховидных волокон. Возбуждение звездчатых нейронов может блокировать импульсы, поступающие по моховидным волокнам. Немногочисленные звездчатые нейроны с длинными нейритами (neuronum stellatum longiaxsonicum) имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты и нейриты, выходящие в белое вещество. Предполагают, что эти клетки обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка.

Третий вид клеток составляют веретеновидные горизонтальные клетки (neuronum fusiformie horizontale). Они встречаются преимущественно между зернистым и ганглионарным слоями, имеют небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Нейриты же этих клеток дают коллатерали в зернистый слой и уходят в белое вещество.

Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами - моховидными и так называемыми лазящими волокнами. Моховидные волокна идут в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового путей и опосредованно через клетки-зерна оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие. Они заканчиваются в клубочках (glornerulus) зернистого слоя мозжечка, где вступают в контакт с дендритами клеток-зерен. Каждое волокно дает ветви к многим клубочкам мозжечка, и каждый клубочек получает ветви от многих моховидных волокон. Нейриты клеток-зерен по параллельным волокнам молекулярного слоя передают импульс дендритам грушевидных, корзинчатых, звездчатых нейронов, больших звездчатых нейронов зернистого слоя. Лазящие волокна поступают в кору мозжечка, по-видимому, по спинно-мозжечковому и вестибуломозжечковому путям. Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным нейронам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности синапсами. Лазящие волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейронам. Дегенерация грушевидных нейронов ведет к расстройству координации движений.

Таким образом, возбуждающие импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов или непосредственно по лазящим волокнам, или по параллельным волокнам клеток-зерен. Торможение-функция звездчатых нейронов молекулярного слоя, корзинчатых нейронов, а также больших звездчатых нейронов зернистого слоя. Нейриты двух первых, следуя поперек извилин и тормозя активность грушевидных клеток, ограничивают их возбуждение узкими дискретными зонами коры. Поступление в кору мозжечка возбуждающих сигналов по моховидным волокнам, через клетки-зерна и параллельные волокна может быть прервано тормозными синапсами больших звездчатых нейронов, локализованными на концевых ветвлениях дендритов клеток-зерен проксимальнее возбуждающих синапсов.

Кора мозжечка содержит различные глиальные элементы. В зернистом слое имеются волокнистые и плазматические астроциты. Ножки отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные мембраны. Во всех слоях в мозжечке имеются элементы олигодендроглии. Особенно богаты этими клетками зернистый слой и белое вещество мозжечка. В ганглионарном слое между грушевидными нейронами лежат глиальные клетки с темными ядрами. Отростки этих клеток направляются к поверхности коры и образуют глиальные волокна молекулярного слоя мозжечка, поддерживающие ветвления дендритов грушевидных клеток (gliofibra sustentans). Глиальные макрофаги в большом количестве содержатся в молекулярном и ганглионарном слоях.

Кора большого мозга

Развитие коры больших полушарий (неокортекса) млекопитающих и человека в эмбриогенезе происходит из вентрикулярной герминативной зоны конечного мозга, где расположены малоспециализированные пролиферирующие клетки. Из этих клеток дифференцируются нейроциты неокортекса. При этом клетки утрачивают способность к делению и мигрируют в формирующуюся корковую пластинку вдоль вертикально ориентированных волокон эмбриональных радиальных глиоцитов, исчезающих после рождения. Вначале в корковую пластинку поступают нейроциты будущих 1 и VI слоев, т. е. наиболее поверхностного и глубокого слоев коры. Затем, как бы раздвигая эту первичную корковую закладку, в нее встраиваются в направлении изнутри и кнаружи последовательно нейроны V, IV, III и II слоев. Этот процесс осуществляется за счет образования клеток в небольших участках вентрикулярной зоны в различные периоды эмбриогенеза (гетерохронно). В каждом из этих участков образуются группы нейронов, последовательно выстраивающихся вдоль одного или нескольких волокон радиальной глии в виде колонки. Подобные, так называемые онтогенетические колонки в дальнейшем служат основой для формирования функциональных интегративных единиц неокортекса: мини- и макроколонок. Для установления сроков формирования в эмбриогенезе различных групп нейронов применяют радиоизотопный метод.

Строение. Кора большого мозга представлена слоем серого вещества толщиной около 3 мм. Наиболее сильно развита она в передней центральной извилине, где толщина коры достигает 5 мм. Обилие борозд и извилин значительно увеличивает площадь серого вещества головного мозга. В коре содержится около 10-14 млрд. нервных клеток. Различные участки ее, отличающиеся друг от друга некоторыми особенностями расположения и строения клеток (цитоархитектоника), расположения волокон (миелоархитектоника) и функциональным значением, называются полями. Они представляют собой места высшего анализа и синтеза нервных импульсов. Резко очерченные границы между ними отсутствуют. Для коры характерно расположение клеток и волокон слоями.

Цитоархитектоника коры большого мозга. Мультиполярные нейроны коры весьма разнообразны по форме. Среди них можно выделить пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные и горизонтальные нейроны. Пирамидные нейроны составляют основную и наиболее специфическую для коры большого мозга форму. Размеры их варьируют от 10 до 140 мкм. Они имеют вытянутое треугольное тело, вершина которого обращена к поверхности коры. От вершины и боковых поверхностей тела отходят дендриты, заканчивающиеся в различных слоях серого вещества. От основания пирамидных клеток берут начало нейриты, в одних клетках короткие, образующие ветвления в пределах данного участка коры, в других - длинные, поступающие в белое вещество.

Пирамидные клетки различных слоев коры отличаются размерами и имеют различное функциональное значение. Мелкие клетки представляют собой вставочные нейроны, нейриты которых связывают отдельные участки коры одного полушария (ассоциативные нейроны) или двух полушарий (комиссуральные нейроны). Эти клетки встречаются в разных количествах во всех слоях коры.

Особенно богата ими кора большого мозга человека. Нейриты крупных пирамид принимают участие в образовании пирамидных путей, проецирующих импульсы в соответствующие центры ствола и спинного мозга.

Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В двигательной зоне коры различают 6 основных слоев: 1 - молекулярный (lamina molecularis), II - наружный зернистый (lamina granularis externa), III - пирамидных нейронов (lamina piramidalis), IV - внутренний зернистый (lamina granularis interna), V - ганглионарный (lamina ganglionaris), V1- слой полиморфных клеток (lamma multiformis).

В период эмбрионального развития первыми на 6-м месяце дифференцируются V и VI слои, а II, III и IV слои развиваются позднее - на 8-м месяце внутриутробного развития.

Молекулярный слой коры содержит небольшое количество мелких ассоциативных клеток веретеновидной формы. Их нейриты проходят параллельно поверхности мозга в составе тангенциального сплетения нервных волокон молекулярного слоя. Однако основная масса волокон этого сплетения представлена ветвлениями дендритов нижележащих слоев.

Наружный зернистый слой образован мелкими нейронами диаметром около 10 мкм, имеющими округлую, угловатую и пирамидальную форму, и звездчатыми нейроцитами. Дендриты этих клеток поднимаются в молекулярный слой. Нейриты или уходят в белое вещество, или, образуя дуги, также поступают в тангенциальное сплетение волокон молекулярного слоя.

Самый широкий слой коры большого мозга - пирамидный. Он особенно хорошо развит в прецентральной извилине. Величина пирамидных клеток последовательно увеличивается в пределах 10- 40 мкм от наружной зоны этого слоя к внутренней. От верхушки пирамидной клетки отходит главный дендрит, который располагается в молекулярном слое. Дендриты, берущие начало от боковых поверхностей пирамиды и ее основания, имеют незначительную длину и образуют синапсы со смежными клетками этого слоя. Нейрит пирамидной клетки всегда отходит от ее основания. В мелких клетках он остается в пределах коры; аксон же, принадлежащий крупной пирамиде, обычно формирует миелиновое ассоциативное иди комиссуральное волокно, идущее в белое вещество.

Внутренний зернистый слой в некоторых полях коры развит очень сильно (например, в зрительной зоне коры). Однако он может почти отсутствовать (в прецентральной извилине). Этот слой образован мелкими звездчатыми нейронами. В его состав входит большое количество горизонтальных волокон.

Ганглионарный слой коры образован крупными пирамидами, причем область прецентральной извилины содержит гигантские пирамиды, описанные впервые киевским анатомом В. А. Бецем в 1874 г. (клетки Беца). Это очень крупные клетки, достигающие в высоту 120 мкм и в ширину 80 мкм. В отличие от других пирамидных клеток коры гигантские пирамиды характеризуются наличием крупных глыбок хроматофильного вещества. Нейриты клеток этого слоя образуют главную часть кортико-спинальных и кортико-нуклеарных путей и оканчиваются синапсами на клетках моторных ядер.

Прежде чем пирамидный путь покинет кору, от него отходит множество коллатералей. Аксоны от гигантских пирамид Беца дают коллатерали, посылающие тормозящие импульсы в саму кору. Коллатерали волокон пирамидного пути идут в полосатое тело, красное ядро, ретикулярную формацию, ядра моста и нижних олив. Ядра моста и нижних олив передают сигнал в мозжечок. Таким образом, когда пирамидный путь передает сигнал, вызывающий моторную активность, в спинной мозг, одновременно сигналы получают базальные ганглии, ствол мозга и мозжечок. Помимо коллатералей пирамидных путей, существуют волокна, которые идут непосредственно от коры к промежуточным ядрам: хвостатому телу, красному ядру, ядрам ретикулярной формации ствола мозга и др.

Слой полиморфных клеток образован нейронами различной, преимущественно веретенообразной, формы. Внешняя зона этого слоя содержит более крупные клетки. Нейроны внутренней зоны мельче и лежат на большом расстоянии друг от друга. Нейриты клеток полиморфного слоя уходят в белое вещество в составе эфферентных путей головного мозга. Дендриты достигают молекулярного слоя коры.

Крупные пирамидные клетки являются основными нейронами, к которым по центрифугальным волокнам приходят импульсы из других отделов центральной нервной системы и передаются через синапсы на их дендриты и тела. От больших пирамид импульс уходит по аксонам, формирующим ценгдипетальные эфферентные пути. Внутри коры между нейронами формируются сложные связи.

Исследуя ассоциативную кору, составляющую 90% неокортекса, Сентаготаи и представители его школы установили, что структурно-функциональной единицей неокортекса является модуль - вертикальная колонка диаметром около 300 мкм. Модуль организован вокруг кортико-кортикального волокна, представляющего собой волокно, идущее либо от пирамидных клеток того же полушария (ассоциативное волокно), либо от противоположного (комиссуральное). В модуль входят два таламо-кортикальных волокна - специфических афферентных волокна, оканчивающихся в IV слое коры на шипиковых звездчатых нейронах и базальных дендритах пирамидных нейронов. Каждый модуль, по мнению Сентанотаи, подразделяется на два микромодуля диаметром менее 100 мкм. Всего в неокортексе человека примерно 3 млн. модулей. Аксоны пирамидных нейронов модуля проецируются на три модуля той же стороны и через мозолистое тело на два модуля противоположного полушария. В отличие от специфических афферентных волокон, оканчивающихся в IV слое коры, кортико-кортикальные волокна образуют окончания во всех слоях коры и, достигая 1 слоя, дают горизонтальные ветви, выходящие далеко за пределы модуля. Помимо специфических афферентных волокон, на выходные пирамидные нейроны возбуждающее влияние оказывают шипиковые звездчатые нейроны. Различают два типа шипиковых звездчатых клеток: 1) шипиковые звездчатые нейроны фокального типа, образующие множественные синапсы на апикальных дендритах пирамидного нейрона, и 2) шипиковые звездчатые нейроны диффузного типа, аксоны которых широко ветвятся в V слое и возбуждают базальные дендриты пирамидных нейронов. Коллатерали аксонов пирамидных нейронов вызывают диффузное возбуждение соседних пирамид.

Тормозная система модуля представлена следующими типами нейронов: 1) клетки с аксональной кисточкой образуют в 1 слое множественные тормозные синапсы на горизонтальных ветвях кортико-кортикальных волокон; 2) корзинчатые нейроны - тормозные нейроны, образующие тормозящие синапсы на телах практически всех пирамид. Они подразделяются на малые корзинчатые нейроны, оказывающие тормозящее влияние на пирамиды II, III и V слоев модуля, и большие корзинчатые клетки, располагающиеся на периферии модуля и имеющие тенденцию подавлять пирамидные нейроны соседних модулей; 3) аксоаксональные нейроны, тормозящие пирамидные нейроны II и III слоев. Каждая такая клетка образует тормозящие синапсы на начальных участках аксонов сотен нейронов II и III слоев. Они тормозят, таким образом, кортико-кортикальные волокна, но не проекционные волокна нейронов V слоя; 4) клетки с двойным букетом дендритов располагаются во II и III слоях и, тормозя практически все тормозные нейроны, производят вторичное возбуждающее действие на пирамидные нейроны. Ветви их аксонов направлены вверх и вниз и распространяются в узкой колонке (50 мкм). Таким образом, клетка с двойным букетом дендритов растормаживает пирамидные нейроны в микромодуле (в колонке диаметром 50-100 мкм). Мощный возбуждающий эффект фокальных шипиковых звездчатых клеток объясняется тем, что они одновременно возбуждают пирамидные нейроны и клетку с двойным букетом дендритов. Таким образом, первые три тормозных нейрона тормозят пирамидные клетки, а клетки с двойным букетом дендритов возбуждают их, тормозя тормозные нейроны.

Система тормозных нейронов играет роль фильтра, тормозящего часть пирамидных нейронов коры. Кора различных полей характеризуется преимущественным развитием тех или других ее слоев. Так, в моторных центрах коры, например в передней центральной извилине, сильно развиты III, V и VI слои и плохо выражены II и IV. Это так называемый агранулярный тип коры. Из этих областей берут начало нисходящие проводящие пути центральной нервной системы. В чувствительных корковых центрах, где заканчиваются афферентные проводники, идущие от органов обоняния, слуха и зрения, слабо развиты слои, содержащие крупные и средние пирамиды, тогда как зернистые слои (II и IV) достигают своего максимального развития. Это гранулярный тип коры.

Миелоархитектоника коры. Среди нервных волокон коры полушарий большого мозга можно выделить: ассоциативные волокна, связывающие отдельные участки коры одного полушария, комиссуральные, соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна, как афферентные, так и эфферентные, которые связывают кору с ядрами низших отделов центральной нервной системы. Эти волокна в коре полушарий образуют радиальные лучи, заканчивающиеся в пирамидном слое. Кроме уже описанного тангенциального сплетения молекулярного слоя, на уровне внутреннего зернистого и ганглионарного слоев расположены два тангенциальных слоя миелиновых нервных волокон - внешняя и внутренняя полосы, которые, очевидно, образуются концевыми ветвлениями афферентных волокон и коллатералей нейритов клеток коры, таких как пирамидные нейроны. Вступая в синаптические связи с нейронами коры, горизонтальные волокна обеспечивают широкое распространение в ней нервного импульса. Строение коры в различных отделах большого мозга сильно варьирует, поэтому детальное изучение ее клеточного состава и хода волокон является предметом специального курса. Кора полушарий головного мозга содержит мощный нейроглиальный аппарат, выполняющий трофическую, защитную, опорную и разграничительную функции.

АВТОНОМНАЯ (ВЕГЕТАТИВНАЯ) НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Часть нервной системы, контролирующая висцеральные функции организма, такие как моторика и секреция органов пищеварительной системы, кровяное давление, потоотделение, температура тела, обменные процессы и др., называется автономлой или вегетативной, нервной системой. По своим физиологическим особенностям и морфологическим признакам вегетативная нервная система делится на симпатическую и парасимпатическую. В большинстве случаев обе системы одновременно принимают участие в иннервации органов.

Вегетативная нервная система состоит из центральных отделов представленных ядрами головного и спинного мозга, и периферических нервных стволов, узлов (ганглиев) и сплетений.

Ядра центрального отдела вегетативной нервной системы находятся в среднем и продолговатом мозге, а также в боковых рогах грудных, поясничных и крестцовых сегментов спинного мозга. К симпатической нервной системе относятся вегетативные ядра боковых рогов грудного и верхнепоясничного отделов спинного мозга, к парасимпатической - вегетативные ядра III, VII, IX и Х пар черепных нервов и вегетативные ядра крестцового отдела спинного мозга. Мультиполярные нейроны ядер центрального отдела представляют собой ассоциативные нейроны рефлекторных дуг вегетативной нервной системы. Их нейриты покидают центральную нервную систему через передние корешки спинного мозга или черепные нервы и оканчиваются синапсами на нейронах одного из периферических вегетативных ганглиев. Это преганглионарные волокна вегетативной нервной системы, обычно миелиновые. Преганглионарные волокна симпатической и парасимпатической вегетативной нервной системы - холинергические. Их терминали содержат мелкие светлые синаптические пузырьки (40- 60 нм) и одиночные крупные темные везикулы (60-150 нм).

Периферические узлы вегетативной нервной системы лежат как вне органов (симпатические паравертебральные и превертебральные ганглии, парасимпатические узлы головы), так и в стенке органов в составе интрамуральных нервных сплетений пищеварительного тракта, сердца, матки, мочевого пузыря и др.

Паравертебральные ганглии расположены по обе стороны позвоночника, и со своими соединительными стволами образуют симпатические цепочки.

Превертебральные ганглии образуют кпереди от брюшной аорты и ее главных ветвей брюшное сплетение, в состав которого входят чревный, верхний брыжеечный и нижний брыжеечный ганглии. Вегетативные ганглии снаружи покрыты соединительнотканной капсулой. Прослойки соединительной ткани проникают в паренхиму узла, образуя его остов. Узлы состоят из мультиполярных нервных клеток, весьма разнообразных по форме и величине. Дендриты нейронов многочисленны и сильно ветвятся. Аксоны в составе постганглионарных (обычно безмиелиновых) волокон поступают в соответствующие внутренние органы. Каждый нейрон и его отростки окружены глиальной оболочкой. Наружная поверхность глиальной оболочки покрыта базальной мембраной, кнаружи от которой расположена тонкая соединительнотканная оболочка. Преганглионарные волокна, вступая в соответствующий ганглий, заканчиваются на дендритах или перикарионах нейронов аксодендритическими либо аксосоматическими синапсами. Синапсы микроскопически выявляются в виде варикозов волокна или терминальных утолщений. Электронно-микроскопически пресинаптический полюс характеризуется типичными для холинергических синапсов прозрачными мелкими синаптическими пузырьками (40-60 нм) и одиночными крупными (80-150 нм) темными везикулами.

Цитоплазма нейронов симпатического ганглия содержит катехоламины, о чем свидетельствуют наличие мелких гранулярных пузырьков и различная степень флюоресценции на препаратах, обработанных формальдегидом по методу Фалька, их перикарионов и отростков, в том числе аксонов, поступающих в виде постганглионарных волокон в соответствующие органы. В составе симпатических ганглиев имеются небольшие группы мелких, гранулосодержащих, интенсивно флюоресцирующих клеток (МИФ-клетки). Они характеризуются короткими отростками и обилием в цитоплазме гранулярных пузырьков, соответствующих по флюоресценции и элктронно-микроскопической характеристике пузырькам клеток мозгового вещества надпочечника. МИФ-клетки окружены глиальной оболочкой. На телах МИФ-клеток, реже на их отростках, видны холинергические синапсы, образованные терминалями преганглионарных волокон. МИФ-клетки рассматриваются как внутриганглионарная тормозная система. Они, возбуждаясь преганглионарными холинергическими волокнами, выделяют катехоламины. Последние, распространяясь диффузно или по сосудам ганглия, оказывают тормозящее влияние на синаптическую передачу с преганглионарных волокон на периферические нейроны ганглия.

Ганглии парасимпатического отдела вегетативной нервной системы, содержащие ее второй нейрон, лежат или вблизи иннервируемого органа, или в его интрамуральных нервных сплетениях. Преганглионарные волокна заканчиваются на телах нейронов, а чаще на их дендритах холинергическими синапсами. Аксоны этих клеток (постганглионарные волокна) следуют в мышечной ткани иннервируемых органов в виде тонких варикозных терминалей и образуют мионевральные синапсы. Их варикозные расширения содержат холинергические синаптические пузырьки. Холинергические нейроны и их отростки выявляются реакцией на ацетилхо-линэстеразу по методу Келле в различных модификациях.

Интрамуральные сплетения . Значительное количество нейронов вегетативной нервной системы сосредоточено в нервных сплетениях самих иннервируемых органов: в пищеварительном тракте, сердце, мочевом пузыре и др.

Ганглии интрамуральных сплетений, как и другие вегетативные узлы, содержат, кроме эфферентных нейронов, рецепторные и ассоциативные клетки местных рефлекторных дуг. Морфологически в интрамуральных нервных сплетениях различают три типа клеток. Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки 1-го типа) имеют много коротких ветвящихся дендритов и длинный нейрит, уходящий за пределы ганглия. Равноотростчатые (афферентные) нейроны (клетки 2-го типа) содержат несколько отростков. По морфологическим признакам нельзя определить, который из них аксон, так как отростки, не разветвляясь, уходят далеко от тела клетки. Экспериментально установлено, что их нейриты образуют синапсы на клетках 1-го типа. Клетки 3-го типа (ассоциативные) посылают свои отростки в соседние ганглии, где они заканчиваются на дендритах их нейронов.

Специфическими особенностями отличается интрамуральная система желудочно-кишечного тракта (энтеральная система).

В стенке пищеварительной трубки расположены три нервных сплетения: подсерозное, межмышечное и подслизистое, содержащие скопления нервных клеток, связанные пучками нервных волокон. Наиболее массивное нервное сплетение-межмышечное - расположено между продольным и циркулярным мышечными слоями. Электронно-микроскопически и гистохимически в межмышечном сплетении установлены холинергические нейроны, возбуждающие двигательную активность кишечника, и тормозные нейроны, представленные адренергическими и неадренергическими (пуринергическими) нейроцитами. Морфологически пуринергические нейроциты характеризуются содержанием в перикарионе и отростках крупных (размером 80-120 нм) электронно-плотных гранул. В составе интрамуральных вегетативных ганглиев содержатся и пептидергические нейроны, выделяющие ряд гормонов (вазоинтестинальный пептид, вещество Р, соматостатин и др.). Считается, что эти нейроны осуществляют нервные и эндокринные функции, а также модулируют функциональную деятельность эндокринных аппаратов различных органов.

Постганглионарные волокна нейронов интрамуральных сплетений в мышечной ткани органа образуют терминальное сплетение, тонкие стволы которого содержат несколько варикозно расширенных аксонов. Варикозные расширения (0,5-2 мкм в диаметре) содержат синаптические пузырьки и митохондрии. Межварикозные участки (шириной 0,1-0,5 мкм) заполнены нейротрубочками и нейрофиламентами. Синаптические пузырьки холинергических мионевральных синапсов мелкие светлые (размером 30-60 нм), адренергических-мелкие гранулярные (размером 50-60 нм).

ОБОЛОЧКИ ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА

Головной и спинной мозг покрыты тремя оболочками: мягкой, непосредственно прилегающей к тканям мозга, паутинной и твердой, которая граничит с костной тканью черепа и позвоночника.

Мягкая мозговая оболочка непосредственно прилежит к ткани мозга и отграничена от нее краевой глиальной мембраной. В рыхлой волокнистой соединительной ткани оболочки имеются большое количество кровеносных сосудов, питающих мозг, многочисленные нервные волокна, концевые аппараты и одиночные нервные клетки.

Паутинная оболочка представлена тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани. Между ней и мягкой мозговой оболочкой лежит сеть перекладин, состоящих из тонких пучков коллагеновых и тонких эластических волокон. Эта сеть связывает оболочки между собой. Между мягкой мозговой оболочкой, повторяющей рельеф ткани мозга, и паутинной, проходящей по возвышенным участкам, не заходя в углубления, располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство, пронизанное тонкими коллагеновыми и эластическими волокнами, связывающими оболочки между собой. Субарахноидальное пространство сообщается с желудочками мозга и содержит цереброспинальную жидкость.

Твердая мозговая оболочка образована плотной волокнистой соединительной тканью, содержащей много эластических волокон. В полости черепа она плотно сращена с надкостницей. В спинномозговом канале твердая мозговая оболочка отграничена от периоста позвонков эпидуральным пространством, заполненным слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани, что обеспечивает ей некоторую подвижность. Между твердой мозговой и паутинной оболочками располагается субдуральное пространство. В субдуральном пространстве содержится небольшое количество жидкости.

Оболочки со стороны субдурального и субарахноидального пространства покрыты слоем плоских клеток глиальной природы.

ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Изменения в центральной нервной системе в раннем постнатальном онтогенезе связаны с ее созреванием. У новорожденных для корковых нейронов очень характерно высокое ядерно-цитоплазматическое отношение. С возрастом размеры нейронов увеличиваются за счет увеличения объема цитоплазмы. При этом наиболее быстро (в первые 3 мес жизни) увеличиваются размеры пирамидных нейронов II и IV слоев. Более медленное увеличение характерно для клеток-зерен и малых пирамид IV слоя. Увеличивается число синаптических контактов.

У взрослых людей, по сравнению с новорожденными, уменьшается число нейронов в коре на единицу объема. Уменьшение зависит от гибели части нейронов, но главным образом от разрастания нервных волокон и нейроглии, что приводит к увеличению толщины коры и механическому "раздвиганию" нейронов. У новорожденных в нейронах средней лобной извилины отсутствует базофильное вещество, количество хроматофильного вещества в нейронах увеличивается у ребенка 3-6 мес, а в двухлетнем возрасте достигает уровня взрослых. Формирование миелиновых оболочек вокруг аксонов в ряде областей коры (средняя и нижняя лобные извилины, средняя и нижняя височные извилины и др.) происходит после рождения ребенка.

Изменения в центральной нервной системе в старческом возрасте связаны прежде всего со склеротическими изменениями сосудов мозга. В старости мягкая и паутинная оболочка мозга утолщаются. В них могут появиться отложения извести. Наблюдается атрофия коры больших полушарий, прежде всего лобной и теменной долей. Уменьшается число нейронов на единицу объема коры, зависит это главным образом от гибели клеток. Нейроны уменьшаются в размере, частично теряют базофильное вещество, ядра уплотняются, их контур становится неровным. Быстрее других изменяются пирамиды V слоя двигательной зоны коры и грушевидные клетки коры мозжечка. В нейронах различных отделов нервной системы накапливаются гранулы липофусцина.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. ГЕМАТОНЕЙРОНАЛЬНЫИ БАРЬЕР

Кровоснабжение спинного мозга осуществляется через передние и задние корешковые артерии, входящие с передними и задними корешками и образующие артериальную сеть в мягкой мозговой оболочке. Здесь формируются продольные артерии, из которых главная-передняя спинальная артерия, проходящая в передней срединной щели.

Капиллярная сеть в сером веществе более густая, чем в белом. Вены спинного мозга не сопровождают артерии. Мелкие вены, идущие с периферии спинного мозга и из передней срединной щели, образуют сплетение в мягкой мозговой оболочке, особенно густое на дорсальной поверхности спинного мозга, откуда кровь оттекает в вены, сопровождающие вентральные и дорсальные корешки.

Артериальное кровоснабжение головного мозга осуществляется за счет внутренних сонных и позвоночных артерий, которые сливаются в основании мозга в базилярную артерию. Ветви этих артерий проходят в мягкую мозговую оболочку, и отсюда мелкие веточки следуют в вещество мозга. Капиллярная сеть в сером веществе головного мозга также более густая, чем в белом. Капилляры мозга имеют непрерывную эндотелиальную выстилку и хорошо развитую базальную мембрану. Здесь происходит избирательный обмен веществ между нервной тканью и кровью, в котором принимает участие так называемый гематоэнцефалический барьер. Избирательность обмена веществ между тканью и кровью обеспечивается, помимо морфологических особенностей самих капилляров (сплошная эндотелиальная выстилка с хорошо развитыми десмосомами, плотная базальная мембрана), также и тем, что отростки глиоцитов, прежде всего астроцитов, образуют на поверхности капилляров слой, отграничивающий нейроны от непосредственного соприкосновения с сосудистой стенкой.

ОРГАНЫ ЧУВСТВ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И КЛАССИФИКАЦИЯ

Органы чувств (organa sensuurn), по определению И.П. Павлова, это периферические части анализаторов. Анализаторы- сложные структурно-функциональные системы, осуществляющие связь центральной нервной системы с внешней и внутренней средой. В системе каждого анализатора различают три части: периферическую, в которой происходит рецепция, или восприятие, промежуточную - проводящие пути и подкорковые образования, по которым передаются импульсы, и центральную - кору большого мозга, где происходит окончательный анализ и синтез воспринятого ощущения.

Органы чувств воспринимают специфические раздражения, преобразуют их в нервный импульс и передают информацию, закодированную в серии нервных импульсов, через промежуточные части анализаторов в центральные.

Классификация органов чувств. Различают три основных типа органов чувств. К первому типу относятся орган зрения и орган обоняния. В их составе находятся особые рецепторные нервные клетки (нейросенсорные), которые названы первично-чувствующими. Источником их развития являются нервные элементы, образующиеся из эмбриональной нервной пластинки. Эти клетки имеют специализированные периферические отростки - дендриты, воспринимающие колебания световых волн или молекул пахучих веществ, а также центральные отростки - нейриты, по которым возбуждение в виде импульсов передается в промежуточные части анализатора. Ко второму типу относятся органы вкуса, равновесия и слуха. Эти органы закладываются в эмбриогенезе в составе эктодермы из особых ее утолщений - плакод. В этих органах чувств основным воспринимающим элементом являются специализированные эпителиальные клетки (сенсоэпителиальные). От них преобразованное раздражение передается нервным клеткам, которые поэтому названы вторично-чувствующими. Дендриты нервных клеток воспринимают возбуждение, возникающее в сенсо-эпителиальных клетках под воздействием вкусовых веществ либо колебаний воздушной или жидкой среды, и передают его и промежуточные части соответствующих анализаторов, т. е. вкусового, слухового или вестибулярного нервов. К третьему типу с невыраженной четкой органной организацией относится группа рецепторных инкапсулированных и неинкапсулированных нервных окончаний, например пластинчатые нервные тельца, луковицеобразные тельца, отдельные клетки, являющиеся тоже периферическими частями соответствующих анализаторов (давления, осязания и др.). Для всех воспринимающих клеток характерно наличие специализированных структур, обеспечивающих восприятие специфических раздражений -ресничек (киноцилий), связанных с базальными тельцами, или микроворсинок (стереоцилий). В плазмолемму ресничек и микроворсинок вмонтированы молекулы особых фото-, хемо- и механорецептопных белков, которые кодируют энергию стимула в специфическую информацию клетки. Образующиеся биопотенциалы поступают в центральную нервную систему, где происходит декодирование стимула.

ОРГАН ЗРЕНИЯ

Глаз (oculus) представляет собой периферическую часть зрительного анализатора. Он состоит из глазного яблока (bulbus oculi), содержащего фоторецепторные клетки, соединенного посредством зрительного нерва с мозгом. И вспомогательного аппарата, включающего веки, слезный аппарат и поперечнополосатые глазодвигательные мышцы .

Глазное яблоко образовано тремя оболочками: фиброзной (склера и роговица), сосудистой и внутренней (сенсорной) и их производными (радужка, ресничное тело), а также хрусталиком, жидкостью передней и задней камер глаза, стекловидным телом. В глазном яблоке различают три основных функциональных аппарата: диоптрический, или светопреломляющий (роговица, жидкость передней и задней камер глаза, хрусталик, стекловидное тело), аккомодационный аппарат-(радужка, ресничное тело с ресничным пояском) и рецепторный аппарат (сетчатка). Склера выполняет защитную и опорную функции.

Развитие. Глаз развивается из разных источников. Сетчатка и зрительный нерв формируются из зачатка нервной системы - нервной трубки в виде выпячиваний, называемых глазными пузырьками, сохраняющих связь с эмбриональным мозгом при помощи полых глазных стебельков. Вдоль стебелька в глазной пузырек проникают сосуды. Передняя часть глазного пузырька выпячивается внутрь его полости, благодаря чему он приобретает форму двустенного глазного бокала. Часть эктодермы, расположенная напротив отверстия глазного бокала, утолщается, инвагинирует и отшнуровывается, давая начало зачатку хрусталика. Эти изменения эктодерма претерпевает под влиянием индукторов дифференцировок, образующихся в глазном пузырьке. Первоначально хрусталик имеет вид полого эпителиального пузырька. Затем клетки эпителия его задней стенки удлиняются и превращаются в так называемые хрусталиковые волокна, заполняющие полость пузырька. В процессе развития внутренняя стенка глазного бокала преобразуется в сетчатку, а наружная - в пигментный слой сетчатки. Из нейробластов внутренней стенки глазного бокала образуются колбочконесущие и палочконесущие фоторецепторные элементы и другие нейроны сетчатки.

Стебелек глазного бокала пронизывается нейритами образующихся в сетчатке ганглиозных; клеток. Эти нейриты и формируют зрительный нерв, направляющийся в мозг. Из окружающей глазной бокал мезенхимы формируются сосудистая оболочка и склера. В передней части глаза склера переходит в покрытую многослойным плоским эпителием прозрачную роговицу. Сосуды и мезенхима, проникающие в ранних стадиях развития внутрь глазного бокала, совместно с эмбриональной сетчаткой принимают участие в образовании стекловидного тела и радужки. Мышца радужки, суживающая зрачок, развивается из краевого утолщения наружного и внутреннего листков глазного бокала. Мышечные клетки, расширяющие зрачок, развиваются из наружного листка. Таким образом, обе мышцы радужки по своему происхождению являются нейральными.

Строение глазного яблока

Фиброзная оболочка (tunica fibrosa buibi). Эта оболочка образует наружную часть глаза и представлена склерой, покрывающей большую поверхность глаза и переходящей в передней его части в роговицу.

Склера (sclera). Это плотная соединительнотканная оболочка толщиной 0,3-0,4 мм в задней части и 0,6 мм вблизи роговицы. Состоит из расположенных параллельно поверхности глаза соединительнотканных пластинок, содержащих коллагеновые волокна, между которыми находятся уплощенной формы фибробласты и отдельные эластические волокна. Пучки коллагеновых волокон, истончаясь, продолжаются в собственное вещество роговицы. Прозрачная роговица довольно резко переходит в непрозрачную склеру в области лимба. Здесь наружный слой склеры частично покрывает край роговицы. Эпителий роговицы в ее краевой зоне постепенно переходит в эпителий конъюнктивы глаза. В ткани склеры на месте соединения ее с роговицей имеются небольшие неправильной формы разветвленные полости, которые, сообщаясь между собой, образуют венозный синус склеры (шлеммов канал). Внутренняя поверхность склеры контактирует с радужкой, образует так называемое пространство радужно-роговичного угла, в котором расположена гребенчатая связка. Через эту область проходит отток водянистой влаги из передней камеры глаза к венозному синусу. С наружной поверхности склеры располагаются конъюнктива (в области перехода в роговицу) и глазодвигательные мышцы.

Сосудистая оболочка (tunica vasculosabuibi). Представлена собственно сосудисгои оболочкой, ресничным телом, радужкой. Собственно сосудистая оболочка (choroidea) осуществляет питание сетчатки. В ней, начиная снаружи, различают пластинки: надсосудистую, сосудистую, сосудисто-капи.ллярную и базальный комплекс

Надсосудистая пластинкa (lamina suprachoroidea) представляет собой самый наружный слой сосудистой оболочки, лежащей на границе со склерой. Она образована рыхлой, волокнистой соединительной тканью, содержащей большое количество эластических волокон, фибробластов и пигментных клеток (меланоцитов).

Сосудистая пластинка (lamina vasculosa) состоит из переплетающихся артерии и вен, между которыми располагается рыхлая волокнистая соединительная ткань, содержащая большое количество пигментных клеток. Здесь также залегают отдельные пучки гладких миоцитгов. Сосудисто-капиллярная пластинка (lamina choriocapillaris) содержит гемокапилляры, отличающиеся неравномерным калибром. Часть их принадлежит к капиллярам синусоидного типа. Между капиллярами располагаются уплощенные фибробласты.

Базальный комплекс (complexus basalis) - очень тонкая полоска (1-4 мкм), располагающаяся между сосудистой оболочкой и пигментным слоем сетчатки. В ней различают три слоя. Наружный - эластический слой содержит тонкие эластические волокна, являющиеся продолжением волокон сосудисто-капиллярной пластинки. Внутренний, более широкий, состоит из волокнистого (фиброзного) слоя. Третий слой составляет базальная мембрана.

Диоптрический (светопреломляющий) аппарат глаза

Диоптрический аппарат глаза образован системой прозрачных структур и сред, преломляющих свет.

Роговица (cornea). Это оболочка, толщина которой колеблется от 0,8 до 0,9 мм в центре и составляет 1,1 мм на периферии. Особое строение роговицы и химический состав делают ее прозрачной. Радиус кривизны роговицы составляет около 7,8 мм, показатель преломления - 1,37. В роговице различают 5 слоев: передний эпителий, переднюю пограничную пластинку, собственное вещество роговицы, заднюю пограничную пластинку, задний эпителий .

Передний эпителий (epithelium anterius) - многослойный плоский неороговевающий, общей толщиной до 50 мкм, состоит из 5-6 слоев. В эпителии роговицы располагаются многочисленные свободные нервные окончания, обусловливающие высокую тактильную чувствительность и формирование рефлексов роговицы. Поверхность роговицы увлажнена секретом слезных и конъюнктивальных желез. Эпителий роговицы отличается высокой регенерационной способностью и проницаемостью для разнообразных жидких и газообразных веществ. Последнее свойство используется во врачебной практике при введении лекарственных препаратов. Передний эпителий роговицы продолжается в многослойный плоский эпителий конъюнктивы. Базальная мембрана переднего эпителия состоит из электронно-светлого и элекронно-темного слоев.

Передняя пограничная пластинка (lamina limitans anterior) лежит под базальной мембраной, имеет фибриллярное строение. Толщина пластинки колеблется от 6 до 9 мкм. Собственное вещество роговицы (substantia propria corneae) состоит из правильно чередующихся взаимно пересекающихся под углом тонких соединительнотканных пластинок. Каждая пластинка состоит из параллельно расположенных пучков коллагеновых волокон различной толщины. В пластинках и между ними располагаются отростчатые плоские клетки, являющиеся разновидностями фибробластов. Клетки и пластинки погружены в аморфное вещество, богатое гликозаминогликанами (в основном кератинсульфатами), которое обеспечивает прозрачность собственного вещества роговицы. Собственное вещество роговицы не имеет кровеносных сосудов. В области радужно-роговичного угла оно продолжается в непрозрачную наружную оболочку глаза - склеру.

Задняя пограничная пластинка (lamina limitans posterior) имеет толщину от 5 до 10 мкм. Она представлена коллагеновыми волокнами диаметром 10 нм, погруженными в аморфное вещество.

Задний эпителий (epithelium posterius) состоит из плоских полигональных клеток. Ядра клеток отличаются многообразием формы.

Питание роговицы происходит за счет диффузии питательных веществ из передней камеры глаза и кровеносных сосудов лимба, в самой роговице кровеносных сосудов нет. Лимфатическая система роговицы формируется из узких лимфатических щелей, сообщающихся с ресничным венозным вплетением. В случае воспаления кровеносные капилляры вместе с клетками (лейкоциты, макрофаги и др.) проникают из области лимба в собственное вещество роговицы, вызывая ее помутнение и ороговение (бельмо). Для восстановления прозрачности роговицы бельмо удаляют и производят пересадку донорской роговицы.

Хрусталик (lens). Это прозрачное двояковыпуклое тело, форма которого меняется во время аккомодации глаза к видению близких и отдаленных объектов. Вместе с роговицей, стекловидным телом хрусталик составляет основную светопреломляющую среду. Радиус кривизны хрусталика варьирует от 6 до 10 мм, показатель преломления составляет 1,42. Хрусталик покрыт прозрачной капсулой толщиной 11-18 мкм. Его передняя стенка, прилежащая к капсуле, состоит из однослойного плоского эпителия хрусталика (epithelium lentis).

По направлению к экватору эпителиоциты становятся выше и образуют ростковую зону хрусталика. Эта зона поставляет в течение всей жизни новые клетки как на переднюю, так и на заднюю поверхность хрусталика. Новые эпителиоциты преобразуются в так называемые хрусталиковые волокна (fibrae lentis). Каждое волокно представляет собой прозрачную шестиугольную призму. В цитоплазме хрусталиковых волокон находится прозрачный белок - кристалин. Волокна склеиваются друг с другом особым веществом, которое имеет такой же, как и они, коэффициент преломления. Центрально расположенные волокна теряют свои ядра, укорачиваются и, накладываясь друг на друга, образуют ядро хрусталика.

Хрусталик поддерживается в глазу с помощью волокон ресничного пояска (zonula ciliaris), образованного радиально расположенными пучками нерастяжимых волокон (связки), прикрепленных с одной стороны к цилиарному телу, а с другой - к капсуле хрусталика, благодаря чему сокращение мышц цилиарного тела передается хрусталику. Знание закономерностей строения и гистофизиологии хрусталика позволило разработать методы создания искусственных хрусталиков и широко внедрить в клиническую практику их пересадку, что сделало возможным лечение больных с помутнением хрусталика (катаракта).

Стекловидное тело (corpus vitreum). Это прозрачная масса желеобразного вещества, заполняющего полость между хрусталиком и сетчаткой. На фиксированных препаратах стекловидное тело имеет сетчатое строение. На периферии оно более плотное, чем в центре. Через стекловидное тело проходит канал - остаток эмбриональной сосудистой системы глаза - от сосочка сетчатки до задней поверхности хрусталика. Стекловидное тело содержит белок витреин и гиалуроновую кислоту. Показатель преломления стекловидного тела равен 1,33.

Аккомодационный аппарат глаза обеспечивает изменение формы и преломляющей силы хрусталика, фокусировку изображения на сетчатке, а также приспособление глаза к интенсивности

Радужка (iris), Представляет собой дисковидное образование с отверстием изменчивой величины (зрачок) в центре. Она является производным сосудистой оболочки глаза. Сзади радужка покрыта пигментным эпителием сетчатой оболочки. Расположена между роговицей и хрусталиком на границе между передней и задней камерами глаза (рис. 130). Край радужки, соединяющий ее с цилиарным телом, называется цилиарным краем. Строма радужки состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани богатой пигментными клетками. Здесь располагаются гладкие миоциты, образующие мышцы, суживающие и расширяющие зрачок (m. sphincter pupillae, m. dilatator pupillae).

В радужке различают 5 слоев: передний эпителий, покрывающий переднюю поверхность радужки, наружный пограничный (бессосудистый) слой, сосудистый слой, внутренний пограничный слой и пигментный эпителий.

Передний эпителий (epithelium anterius iridis) представлен плоскими полигональными клетками. Он является продолжением эпителия, покрывающего заднюю поверхность роговицы.

Наружный пограничный слой (stratum externum limitans) состоит из основного вещества, в котором располагается значительное количество фибробластов и много пигментных клеток. Различное положение и количество меланинсодержащих клеток обусловливают цвет глаз. У альбиносов пигмент отсутствует и радужка имеет красный цвет в связи с тем, что через ее толщину просвечивают сосуды. В пожилом возрасте наблюдается депигментация радужки и она делается более светлой.

Сосудистый слой (stratum vasculosum) состоит из многочисленных сосудов, пространство между которыми заполнено рыхлой волокнистой соединительной тканью с пигментными клетками.

Внутренний пограничный слой (stratum internum limitans) не отличается по строению от наружного слоя.

Задний пигментный эпителий (epithelium posterius pigmentosum) является продолжением двухслойного эпителия сетчатки, покрывающего цилиарное тело и отростки.

Радужка осуществляет свою функцию в качестве диафрагмы глаза с помощью двух мышц: суживающей (musculus sphincter pupillae) и расширяющей (musculus dilatator pupillae) зрачок. Мышца, расширяющая зрачок, иннервируется за счет постганглионарных симпатических волокон верхнего шейного узла, а мышца, суживающая его, - за счет постганглионарных парасимпатических волокон цилиарного узла. Из этого же источника происходит иннервация цилиарного тела.

Ресничное тело (corpus ciliare). Ресничное тело является производным сосудистой и сетчатой оболочек. Выполняет функцию фиксации изменения кривизны хрусталика, тем самым участвуя в акте аккомодации. На меридиональных срезах через глаз цилиарное тело имеет вид треугольника, который своим основанием обращен в переднюю камеру глаза. Цилиарное тело подразделяется на две части: внутреннюю - цилиарную корону (corona ciliaris) и наружную - цилиарное кольцо (orbiculus ciliaris). От поверхности цилиарной короны отходят по направлению к хрусталику цилиарные отростки (processus ciliares), к которым прикрепляются волокна ресничного пояска. Основная часть цилиарного тела, за исключением отростков, образована ресничной или цилиарной, мышцей (m. ciliaris), играющей важную роль в аккомодации глаза. Она состоит из пучков гладких мышечных клеток, располагающихся в трех различных направлениях. Различают наружные меридиональные мышечные пучки, лежащие непосредственно под склерой, средние радиальные и циркулярные мышечные пучки, образующие кольцевой мышечный слой. Между мышечными пучками расположена рыхлая волокнистая соединительная ткань с пигментными клетками. Сокращение цилиарной мышцы приводит к расслаблению волокон круговой связки - ресничного пояска, вследствие чего хрусталик становится выпуклым и его преломляющая сила увеличивается.

Цилиарное тело и цилиарные отростки покрыты цилиарной частью сетчатки, которая в данной области состоит из наружного листка, лежащего на цилиарной мышце. Он представлен одним слоем кубического интенсивно пигментированного эпителия. Внутренний листок составлен одним слоем цилиндрических клеток, лишенных пигмента. Непигментированный внутренний листок с поверхности, обращенной к центру глаза, окружен стекловидной цилиарной мембраной. Эпителиальные клетки, покрывающие цилиарное тело и отростки, принимают участие в образовании водянистой влаги, заполняющей обе камеры глаза.

Рецепторный аппарат глаза

Сетчатка (retina) - внутренняя оболочка глаза, большая часть которой (pars optica retinae) является световоспринимающей и содержит фоторецепторные клетки. В зависимости от формы своих периферических отростков они называются палочковыми нейросенсорными и колбочковыми нейросенсорными клетками. Меньшая часть, покрывающая с внутренней стороны цилиарное тело (pars ciliaris retinae) и заднюю поверхность радужки (pars iridica retinae), лишена фоторецепторов.

Сетчатка состоит из трех радиально расположенных нейронов (наружного -фоторецепторного, среднего - ассоциативного и внутреннего - ганглионарного) и двух нейронов, включающихся в радиальные цепочки: на уровне контакта первого и второго нейронов горизонтальные нейроны), а также на уровне соединения второго и третьего нейронов (амакринные нейроны) . Между радиально направленными цепочками нейронов расположены радиальные глиоциты. В совокупности клетки образуют несколько слоев сетчатки: фотосенсорный слой палочек и колбочек, наружный ядерный слой, наружный сетчатый слой, внутренний ядерный слой, внутренний сетчатый слой, ганглиозный слой и слой нервных волокон. Ядерные и ганглиозный слои сетчатки соответствуют телам нейронов, сетчатые слои - их контактам.

Луч света, прежде чем попасть на светочувствительный слой сетчатки, должен пройти через роговицу, хрусталик, стекловидное тело и всю толщу сетчатки. Таким образом, сетчатка глаза человека относится к типу так называемых и н вертированных, т. е. таких, в которых рецепторы нейросенсорных клеток направлены от света и являются самыми глубокими частями сетчатки, обращенными к пигментному эпителию сосудистой оболочки. Снаружи к сетчатке прилежит слой пигментного эпителия.

Нейросенсорные клетки воспринимают световые лучи периферическими частями - палочками и колбочками. Ядросодержащие части фоторецепторных клеток образуют в совокупности наружный ядерный слой сетчатки (stratum mucleare externum). Их центральные отростки принимают участие в образовании наружного сетчатого слоя (stratum plexiforme externum). Периферические отростки - дендриты палочковых нейросенсорных клеток имеют радиальную ориентацию и располагаются между отростками пигментного эпителия сетчатки. Каждый отросток состоит из двух частей: наружного и внутреннего сегментов, соединенных ресничкой. Наружный сегмент имеет цилиндрическую (палочковидную) форму. Он состоит из множества (до 1000) сдвоенных мембран, которые образуют накладывающиеся друг на друга не связанные между собой замкнутые диски толщиной 140 нм и шириной до 2 мкм. В мембранах наружных сегментов находится зрительный пигмент - родопсин, состоящий из белка опсина и альдегида витамина А - ретиналя.

Наружный и внутренний сегменты связаны ресничкой, начинающейся во внутреннем сегменте базальным тельцем.

Колбочковые нейросенсорные клетки (neurosensorius conifer) отличаются от палочковых клеток большим объемом, строением наружного и внутреннего сегментов и зрительным пигментом. Наружные членики колбочковых клеток в отличие от палочковых состоят из полудисков, образованных в результате инвагинации плазмолеммы. Во внутреннем сегменте имеется участок, называемый эллипсоидом, состоящий из липидной капли и скопления плотно прилегающих друг к другу митохондрий. Длина колбочек в центре желтого пятна около 75 мкм, толщина - 1-1,5 мкм. На периферии сетчатки их длина несколько уменьшается, достигая 45 мкм. Ядросодержащие части колбочковых клеток располагаются в наружном (ядерном) слое сетчатки, ближе к наружной пограничной мембране. Они отличаются от палочковых нейросенсорных клеток наличием округлого, более крупного и более светло окрашенного ядра. От ядросодержащей части отходит центральный отросток - аксон, формирующий синапс с дендритом биполярного нейрона. Количество колбочковых клеток в сетчатке глаза человека составляет 6-7 млн. Они являются рецепторами дневного, т. е. цветного, а палочковые клетки - сумеречного зрения.

Мембраны дисков наружных сегментов колбочковых клеток содержат другой зрительный пигмент - родопсин, отличающийся по химическому составу от родопсина. Колбочковые клетки сетчатки человека чувствительны к трем основным цветам спектра: синему, зеленому и красному. Определенную роль в цветовом восприятии могут играть также липидные капли эллипсоидов. Цветовая слепота (дальтонизм) объясняется отсутствием колбочковых клеток одного или нескольких типов, обусловленным генетически.

При освещении зрительный пигмент распадается на свои компоненты - белок и ретиналь. Распад пигмента запускает в клетке цепь биохимических реакций, которые приводят к изменению ионной проницаемости мембраны фоторецептора и возникновению рецепторного потенциала. Ресинтез зрительных пигментов происходит при темновой адаптации. При функциональном напряжении глаза распад родопсина преобладает над его ресинтезом, что приводит к временному ослаблению зрительного восприятия. Кратковременное затемнение создает условия для усиления фазы ресинтеза родопсина и восстановления зрения.

Наружные сегменты образуются за счет разрастания плазмолеммы ресничек эмбриональных нейросенсорных клеток, обращенных к пигментному слою сетчатки. При этом диски будущих колбочковых и палочковых клеток развиваются одинаково - путем образования складок плазматической мембраны. Затем часть эмбриональных колбочковых клеток претерпевает еще дополнительную дифференцировку, превращаясь в палочковые клетки благодаря замыканию и отрыву их дисков от плазмолеммы. Образование дисков индуцируется витамином А. В его отсутствие они не развиваются, а у взрослых при длительной недостаточности/ витамина А диски разрушаются" ("куриная слепота").

Во внутренних сегментах нейросенсорных клеток находятся ферментные системы, обеспечивающие энергетический обмен и биосинтез основных химических компонентов клетки.

Во внутреннем ядерном слое сетчатки (stratum nucleare internum) располагаются ассоциативные нейроны трех типов - так называемые горизонтальные, бипошрные и амакринные нервные клетки.

Горизонтальные нервные клетки (neuronum horisontalis) располагаются в один или два ряда. Они отдают множество дендритов, которые контактируют с аксонами фоторецепторных клеток. Их аксоны, имеющие горизонтальную ориентацию, могут тянуться на довольно значительном расстоянии и вступать в контакт с аксонами как палочек, так и колбочек. Передача возбуждения с горизонтальных клеток на синапсы рецепторного и биполярного нейронов вызывает временную блокаду в передаче импульсов от фоторецепторов (эффект латерального торможения), что увеличивает контраст рассматриваемых объектов.

Биполярные нервные клетки (neuronum bipolaris) соединяют палочковые и колбочковые клетки с ганглиозными клетками сетчатки, причем несколько палочковых клеток соединяются с одной биполярной, а колбочковые клетки контактируют в соотношении 1: 1. Такое сочетание обеспечивает более высокую остроту цветового видения по сравнению с черно-белым.

Кнутри от желтого пятна на сетчатке имеется возвышение, образованное выходом зрительного нерва. В этой области, носящей название диска зрительного нерва, или слепого пятна, все слои сетчатки отсутствуют, за исключением слоя нервных волокон, которые, собираясь со всех участков сетчатки, составляют зрительный нерв. На месте своего перегиба волокна образуют валик, окружающий центральное углубление. В этом месте из толщи зрительного нерва на внутреннюю поверхность сетчатки выходят питающие сетчатку сосуды.

Пигменты и слой (stratum pigmentosum) - - самый наружный слой сетчатки - состоит из призматических полигональных, главным образом шестиугольных, клеток. Своими основаниями клетки располагаются на базальной мембране и, таким образом, прилежат к сосудистой оболочке глаза. Общее количество пигментных клеток у человека варьирует от 4 до 6 млн. В центре желтого 345

радиальную ориентацию. Их ядросодержащие части располагаются во внутреннем ядерном слое, а дендриты - в наружном сетчатом слое, где они образуют синапсы с аксонами нейросенсорных клеток. Среди биполярных нейроцитов иногда встречаются клетки, ядросодержащие участки которых располагаются ближе к слою ганглиоз-ных клеток. Это - центрифугильные биполярные клетки. Они передают импульсы в противоположном направлении - от ганглиозных клеток к зрительным, что является морфологическим выражением обратной афферентации как формы самоконтроля системы нейронов. Биполярные клетки играют существенную роль в концентрации импульсов, получаемых от нейросенсорных клеток и затем передаваемых в ганглиозные клетки.

Амакринные клетки (neuronum amacrinus) выполняют роль, сходную с горизонтальными клетками только на уровне соединения биполярных и мультиполярных ганглиозных нервных клеток.

Ганглиозные,.мультиполярные клетки (neuronum multipolare) - наиболее крупные клетки сетчатки. В их цитоплазме хорошо выражено хроматофильное вещество. Дендриты их располагаются во внутреннем сетчатом слое (stratum plexiforme internum), где они контактируют с нейритами биполярных клеток. Тела ганглиозных клеток образуют слой, который носит название ганглионарного (stratum ganglionare). Нейриты ганглиозных клеток формируют самый внутренний слой сетчатки - слой нервных волокон (stratum neurofibrarum), отделенных от стекловидного тела внутренним пограничным слоем ("stratum limitans interria).

Нервные волокна сетчатки, за исключением тех, которые располагаются в области центральной ямки ("желтого пятна"), радиально направлены и сходятся, как спицы в колесе, в диске зрительного нерва ("слепом пятне") сетчатки. Отсюда они, окруженные миели-новой оболочкой, переходят в зрительный нерв и после перекреста (chiasma optica) заканчиваются в подкорковых зрительных буграх.

Нейроглия сетчатки представлена особыми волокноцодоб-ными радиальными глиоцитами (gliocytus radialis), располагающимися радиально во всей толще внетреннего листка сетчатки от наружного до внутреннего пограничного слоя (см. рис. 131, А). Их ядросодержащие части располагаются в центре внутреннего ядерного слоя, а внутренние отростки образуют внутренний пограничный слой (stratum limitans internum), отделяющий сетчатку от стекловидного тела. Наружный пограничный слой (stratum limitans externum) формируется на границе между слоем палочек и колбочек и наружным ядерным слоем благодаря плотному прилеганию периферических концов глиоцитов друг к другу. В сетчатых слоях клетки глии образуют при помощи своих отростков горизонтальную пластинчатую сеть, в которой располагаются нейроны сетчатки.

На внутренней поверхности сетчатки у заднего конца оптической оси глаза имеется округлое или овальное желтое пятно диаметром около 2 мм. Слегка углубленный центр этого образования носит название центральной ямки (рис. 132, А). Центральная ямка - место наилучшего восприятия зрительных раздражений. В этой обла-

пятна они более высокие, а на периферии сетчатки уплощаются, но становятся в несколько раз шире. Микроворсинки на апикальной поверхности пигментоцитов охватывают дистальные участки наружных сегментов фоторецепторных клеток. Один пигментоцит контактирует с 30-45 наружными сегментами палочковых нейро-сенсорных клеток. Вокруг наружного сегмента палочки обнаруживается 3-7 отростков пигментоцитов, содержащих меланосомы, фагосомы и органеллы общего значения. Количество отростков пигментоцитов вокруг каждой колбочки достигает 30-40, они длиннее и обычно не содержат органелл, за исключением мемчосом.

Пигментоциты участвуют в защитных реакциях, тормозящих перекисное окисление липидов с помощью ферментов микроперок-сисом (пероксидаза, каталаза) и функциональных групп меланосом, адсорбирующих металлы, катализирующие перекисное окисление липидов. Фагосомы образуются в процессе фагоцитоза участков наружных сегментов нейросенсорных клеток. Считают, что пигментоциты являются разновидностью специализированных макрофагов центральной нервной системы, отличающихся по происхождению от гематогенных макрофагоцитов.

Наличие меланосом обусловливает поглощение 85-90% света, попадающего в глаз. Поглощение пигментоцитами "лишнего" рассеянного света повышает разрешающую способность глаза и уменьшает распад родопсина.

М о рфофунк ц и ональн ы е изменения глаза в зависимости от интенсивности освещения

На изменение освещенности реагируют все функциональные аппараты глаза, особенно светочувствительная часть сетчатки (световая адаптация). При этом происходит перемещение меланосом в апикальные отростки пигментоцитов, плотно окружающих наружные сегменты нейросенсорных клеток. Наблюдаемое при этом укорочение колбочковых и удлинение палочковых клеток приводит к сильному экранированию палочковых и, наоборот, хорошему освещению колбочковых клеток - рецепторов дневного света.

При темновой адаптации происходит перемещение меланосом в обратную сторону - из микроворсинок в цитоплазму пигментоцитов. Одновременно колбочковые клетки удлиняются и экранируются, а палочковые укорачиваются, что обусловливает осуществление ими функции сумеречного зрения. Перемещение мелансом осуществляется с помощью микрофиламентов. На этот процесс оказывает влияние гормон меланотропин. Кроме того, пигментоциты участвуют в метаболизме веществ, обеспечивающих фоторецепторный процесс. Витамин А (ретинол), являющийся необходимым компонентом зрительного пигмента, переносится особым белком, синтезируемым в печени (ретинолсвязывающий белок- РСБ). Комплекс РСБ- ретинол соединяется со специфическими рецепторами пигментоцитов, входит в состав их плазмолеммы и поступает в цитоплазму.

Пигментоциты обеспечивают предотвращение утечки витамина А в кровь на ярком свету, снабжение нейросенсорных клеток ретинолом для регенерации и биосинтеза родопсина.

Регенерация сетчатки. Процессы физиологической регенерации палочковых и колбочковых клеток происходят в течение всей жизни. Ежесуточно в каждой палочковой клетке ночью или в каждой кол-бочковой клетке днем формируется около 80 мембранных дисков. Процесс обновления каждой палочковой клетки длится 9-12 дней. В одном пигментоците ежесуточно фагоцитируется около 2-4 тыс. дисков, утилизируется 60-120 фагосом, каждая из которых содержит 30-40 дисков.

Таким образом, пигментоциты обладают исключительно высокой фагоцитарной активностью, которая повышается при усилении функции глаза в 10-20 и более раз.

Выявлены циркадные ритмы утилизации дисков: отделение и фагоцитоз сегментов палочковых клеток происходят обычно утром, а колбочковых - ночью. Постоянное многодневное освещение приводит к торможению указанных процессов, которые вновь активизируются при отключении светового раздражения.

В механизмах отделения отработанных дисков важная роль принадлежит ретинолу (витамин А), который в больших концентрациях накапливается в наружных сегментах палочковых клеток на свету и, обладая сильно выраженными мембранолитическими свойствами, стимулирует указанный выше процесс. Циклические нуклео-тиды (цАМФ) тормозят скорость деструкции дисков и их фагоцитоз. В темноте, когда цАМФ много, скорость фагоцитоза невелика, а на свету, когда уровень цАМФ снижен, она возрастает.

Васкуляризация. Ветви глазничной артерии формируют две группы разветвлений: одна образует ретинальную сосудистую систему сетчатки (центральная артерия, вена и их разветвления), васкуля-ризирующую сетчатку и часть зрительного нерва; вторая образует цилиарную систему, снабжающую кровью сосудистую о.болочку, цилиарное тело, радужку и склеру. Лимфатические капилляры располагаются только в склеральной конъюнктиве, в других участках глаза они не найдены.

Вспомогательный аппарат глаза

К вспомогательному аппарату глаза относятся глазные мышцы, веки и слезный аппарат.

Глазные мышцы. Они характеризуются теми же структурными особенностями, что и соматическая мускулатура (топографию см. в учебнике анатомии).

Веки. В них различают переднюю кожную поверхность и зад-нюю - конъюнктиву, которая продолжается в конъюнктиву глаза, покрытую многослойным эпителием (рис. 133). Внутри века, ближе к его задней поверхности, располагается тарзальная пластинка, состоящая из плотной волокнистой соединительной ткани. Ближе к передней поверхности в толще век залегает кольцевая мышца.

ным на рыхлой волокнистой соединительной ткани. В слезный мешок открываются мелкие разветвленные трубчатые железы.

Возрастные изменения. С возрастом ослабляется функция всех аппаратов глаза. В связи с изменением общего метаболизма в организме в хрусталике и роговице часто происходит уплотнение межклеточного вещества и помутнение, которое практически необратимо. Утрачивается эластичность хрусталика и ограничивается его аккомодационная возможность. Склеротические процессы в сосудистой системе глаза нарушают трофику, особенно сетчатки, что приводит к изменению структуры и функции рецепторного аппарата.

Рис. 133. Веко (сагиттальный срез).

/ - передняя (кожная) поверхность; 2 - внутренняя (конъюнктива) поверхность: J - ресница: 4 - тарзальная железа: 5 - ресничная железа: 6 - сальная железа.

Между пучками мышцы располагается прослойка рыхлой волокнистой ткани. В этой прослойке оканчивается часть сухожильных волокон мышцы, поднимающей верхнее веко. Другая часть сухожильных волокон этой мышцы прикрепляется прямо к проксималь-ному краю тарзальной (соединительнотканной) пластинки. Наружная поверхность покрыта тонкой кожей с тонкими волосками и сальными железами. По краю века располагаются в 2-3 ряда ресницы. В воронку корня ресницы открываются выводные протоки нескольких сальных желез. Одновременно туда же впадают протоки так назваемых ресничных желез. Это видоизмененные потовые железы, имеющие прямые концевые отделы. В толще тарзальной пластинки заложены открывающиеся по краю века разветвленные сальные (мейбомиевы) железы. Рудиментарное третье веко, расположенное в медиальном углу глаза, покрыто многослойным плоским эпителием, содержащим слизистые клетки.

Сосуды века образуют две сети - кожную и конъюнктиваль-ную. Лимфатические сосуды формируют третье дополнительное, тарзальное сплетение.

Слезный аппарат глаза. Он состоит из слезных желез, слезного мешка и слезно-носового протока. Слезные железы образуются из нескольких групп сложных альвеолярно-трубчатых желез серозного характера. Секрет слезных желез содержит около 1,5% хлорида натрия, незначительное количество альбумина (0,5%) и слизи. Слезная жидкость имеет в своем составе лизоцим, оказывающий бактерицидное действие. Стенки слезного мешка и слезно-носового протока выстланы двух- или многорядным эпителием, расположения

ОРГАН ОБОНЯНИЯ

Орган обоняния (organum olfactus) в своем периферическом отделе представлен ограниченным участком слизистой оболочки юса - обонятельной областью, покрывающей у человека верхнюю 1 отчасти среднюю раковины носовой полости и перегородки носа. внешне обонятельная область отличается от респираторной части слизистой желтоватым цветом.

Развитие. Сходно с развитием глазного бокала. Во время онтогенеза орган обоняния, так же как и орган зрения, неразрывно свя-$ан с центральной нервной системой, закладываясь в одной общей эмбриональной нервной пластинке. При этом парная закладка орга--ia обоняния у эмбрионов занимает ее самый передний край на границе с эктодермой. В процессе дальнейшего развития периферическая часть обонятельного анализатора отделяется от зачатка центральной нервной системы и затем только вторично при помощи обонятельного нерва связывается с центральными частями анализатора. В момент отделения от нервной пластинки зачатки органа обоняния обнаруживаются на ее переднем крае в виде парных, так называемых обонятельных ямок. Далее эти зачатки в связи с ростом головы перемещаются в верхние и средние носовые раковины (обонятельная область). У зародышей на 4-м месяце развития из элементов, образующих стенки обонятельных ямок, формируются поддерживающие эпителиоциты и нейросенсорные обонятельные клетки. Аксоны обонятельных клеток, объединившись между собой, образуют в совокупности 20-40 нервных пучков (обонятельных путей - fila olfactoria), устремляющихся через отверстия в хрящевой закладке будущей решетчатой кости к обонятельным луковицам головного мозга. Здесь осуществляется синаптический контакт меж" ду терминалями аксонов и дендритами митральных нейронов обоня" тельных луковиц. Некоторые участки эмбриональной эпителиопо-добной обонятельной выстилки, погружаясь в подлежащую соедини" тельную ткань, превращаются в обонятельные железы.

Строение. Обонятельная выстилка состоит из эпителиоподоб" ного пласта высотой 60-90 мкм, в котором различают обонятельные нейросенсорные, поддерживающие и базальные эпителиоциты (рис. 134, А, Б). От подлежащей соединительной ткани они отделены

Рис. 134. Строение обонятельного эпителия (схема).

А - микроскопическое строение (по Я. А.. Винникову и Л. К. Титовой);

хорошо выраженной базальной мембраной. Обращенная в носовую полость поверхность обонятельной выстилки покрыта слоем слизи.

Рецепторные, или нейросенсорные, обонятельные клетки (cellulae neurosensoriae olfactoria) располагаются между поддерживающими эпителиоцитами и имеют короткий периферический отросток - дендрит и длинный - центральный - аксон. Их ядро-содержащие части занимают, как правило, срединное положение в толще обонятельной выстилки. У собак, которые отличаются хорошо развитым органом обоняния, насчитывают около 225 млн. обонятельных клеток, у человека их число значительно меньше, но все же достигает 6 млн. (30 тыс. рецепторов на 1 мм^). Дисталь-ные части периферических отростков обонятельных клеток заканчиваются характерными утолщениями - обонятельными булавами (clava olfactoria). Обонятельные булавы клеток на своей округлой вершине несут до 10-12 заостренных подвижных обонятельных ресничек (см. рис. 134, Б). Однако обнаружены также клетки (около 10%), имеющие на своей поверхности только микроворсинки. Цитоплазма периферических отростков содержит митохондрии и вытянутые вдоль оси отростка микротрубочки дичметром до 20 нм. Около ядра в этих клетках отчетливо выявляется гранулярная эндоплазматическая сеть. Реснички булав содержат продольно ориентированные фибриллы: 9 пар периферических и 2 - центральных, отходящих от базальных телец. Обонятельные реснички подвижны и являются своеобразными антеннами для молекул пахучих веществ. Периферические отростки обонятельных клеток могут сокращаться под действием пахучих веществ. Ядра обонятельных клеток светлые с одним или двумя крупными ядрышками. Базальная часть клетки продолжается в узкий, слегка изри-

вающийся аксон, который проходит между опорными клетками. В соединительнотканном слое центральные отростки составляют пучки безмиелинового обонятельного нерва, которые объединяются в 20-40 нитевидных стволиков (fila olfactoria) (см. рис. 134, А) и через отверстия решетчатой кости направляются в обонятельные луковицы.

Поддерживающие эпителиоциты (epitheliocytus sustentans) формируют многоядерный эпителиальный пласт, в котором и располагаются обонятельные клетки, разделенные поддерживающими эпите-лиоцитами. На апикальной поверхности поддерживающих эпители-оцитов имеются многочисленные микроворсинки длиной до 4 мкм. Поддерживающие эпителиоциты проявляют признаки апокриновой секреции и обладают высоким уровнем метаболизма. В цитоплазме их имеется эндоплазматическая сеть, которая расположена главным образом вдоль длинной оси клетки. Митохондрии большей частью скапливаются в апикальной части, где находится также большое число гранул и вакуолей. Внутриклеточный сетчатый аппарат располагается над ядром. В цитоплазме поддерживающих клеток содержится коричнево-желтый пигмент. В результате присутствия этого пигмента обонятельная область имеет желтый цвет.

Базальные эпителиоциты (epitheliocytus basales) находятся на базальной мембране и снабжены цитоплазматическими выростами, окружающими пучки центральных отростков обонятельных клеток. Цитоплазма их имеет относительно ровные контуры, заполнена рибосомами и не содержит тонофибрилл. Существует мнение, что базальные эпителиоциты служат источником регенерации рецептор-ных клеток. В подлежащей рыхлой волокнистой ткани обонятельной области располагаются концевые отделы трубчато-альвеолярных желез (см. рис. 134), выделяющие секрет, который содержит муко-протеиды. Концевые отделы состоят из элементов двоякого рода: снаружи лежат более уплощенные клетки - миоэпителиальные, внутри - клетки, секретирующие по мерокриновому типу. Их прозрачный, водянистый секрет вместе с секретом поддерживающих эпителиоцитов увлажняет поверхность обонятельной выстилки, что является необходимым условием для функционирования обонятельных клеток. В этом секрете, омывающем обонятельные реснички, растворяются пахучие вещества, присутствие которых только в этом случае и воспринимается рецепторными белками, вмонтированными в мембрану ресничек обонятельных клеток.

Васкуляризация. Слизистая оболочка полости носа обильно снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами. Сосуды мик-роциркуляторного типа напоминают кавернозные тела. Кровеносные капилляры синусоидного типа образуют сплетения, которые могут депонировать кровь. При действии резких температурных раздражителей и молекул пахучих веществ слизистая оболочка носа может сильно набухать и покрываться значительным слоем слизи, что затрудняет рецепцию.

Возрастные изменения. Чаще всего они обусловлены перенесенными в течение жизни воспалительными процессами (риниты),

которые приводят к атрофии рецепторных клеток и разрастанию респираторного эпителия.

Регенерация. У млекопитающих в постнатальном онтогенезе обновление рецепторных обонятельных клеток происходит в течение 30 сут. В конце жизненного цикла нейроны подвергаются деструкции (см. рис. 134, Б, В). Малодифференцированные нейроны базального слоя способны к митотическому делению, лишены отростков. В процессе их дифференцировки увеличивается объем клеток, появляется специализированный дендрит, растущий к поверхности, и аксон, растущий в сторону базальной мембраны. Клетки постепенно перемещаются к поверхности, замещая погибшие нейроны. На дендрите формируются специализированные структуры (микроворсинки и реснички).

ОРГАН ВКУСА

Орган вкуса (organum gustus) представлен совокупностью так называемых вкусовых почек (caliculi gustatoriae), располагающихся в многослойном эпителии боковых стенок желобоватых, листовидных и шляпках грибовидных сосочков языка человека (рис. 135, А, Б). У детей, а иногда и у взрослых вкусовые почки могут находиться на губах, наружной и внутренней поверхностях надгортанника, голосовых связках. Количество вкусовых почек у человека достигает 2000, из них около 50% находятся в желобоватых сосочках.

Развитие. Первые признаки развития зачатков вкусовых почек удается обнаружить в сосочках языка человеческого эмбриона длиной 60 мм. Источником дифференцировки клеток вкусовых луковиц является эмбриональный многослойный эпителий сосочков, он подвергается специальной дифференцировке под индуцирующим воздействием окончаний нервных волокон язычного, языкоглоточ-ного и блуждающего нервов. Таким образом, иннервация вкусовых почек появляется одновременно с возникновением их зачатков.

Строение. Каждая вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщу многослойного эпителиального пласта сосочка. Она состоит из плотно прилежащих друг к другу 40-60 клеток, среди которых различают три типа: рецепторные, поддерживающие и базальные клетки. От подлежащей соединительной ткани вкусовая почка отделяется базальной мембраной. Вершина почки сообщается с поверхностью языка при помощи отверстия - вкусовой поры (porus gustatorius) (см. рис. 135, Б). Вкусовая пора ведет в небольшое углубление, образованное апикальными поверхностями вкусовых сенсорных клеток, - вкусовую ямку.

Вкусовые сенсорные эпителиоциты (epitheliocytus sensorius gustatoriae) отделяются друг от друга поддерживающими эпители-оцитами. Их ядра имеют вытянутую овальную форму и располагаются ближе к основанию клеток. Цитоплазма вкусовых клеток в апикальном отделе богата агранулярной эндоплазматической сетью и митохондриями. На апикальном конце вкусовой клетки имеются микроворсинки (см. рис. 135, Б), благодаря чему значительно увеличивается поверхность воспринимающей мембраны. Между микроворсинками во вкусовой ямке находится электронно-плотное вещество с высокой активностью фосфатаз и значительным содержанием белка и мукопротеидов, которое играет роль адсорбента для вкусовых веществ, попадающих на поверхность языка.

Во вкусовых почках передней части языка обнаружен сладко-чувствительный рецепторный белок, задней части - горькочув-ствительный. Вкусовые вещества адсорбируются на примембран-ном слое цитолеммы микроворсинок, в которую вмонтированы специфические рецепторные белки. Одна и та же вкусовая клетка способна воспринимать несколько вкусовых раздражений. При адсорбции Бездействующих молекул происходят конформационные изменения рецепторных белковых молекул, которые приводят к локальному изменению проницаемости мембран вкусового сенсорного эпителиоцита и генерации потенциала. Этот процесс имеет сходство с процессом в холинергических синапсах, хотя допускается участие и других медиаторов. В каждую вкусовую почку входит и разветвляется около 50 афферентных нервных волокон, формирующих синапсы с базальными отделами рецепторных клеток.

Возбуждение из вкусовых почек передается в виде импульсов через синапсы к нервным окончаниям, а от них по нервным путям - в центральные звенья вкусового анализатора, где и формируются представления о характере вкусовых рецепций.

Поддерживающие эпителиоциты (epitheliocytus sustentans) отличаются наличием крупного ядра, хорошо выраженными элементами гранулярной и агранулярной эндоплазматической сети, комплексом Гольджи, присутствием пучков тонофибрилл. Они окружают и изолируют вкусовые клетки и нервные волокна в базальном отделе вкусовой почки и принимают участие в процессах секреции гликопротеидов. Базальные эпителиоциты расположены на базаль-ной мембране и в отличие от сенсорных и поддерживающих клеток не достигают поверхности эпителиального слоя. Они представляют собой малоспециализированные клетки, из которых, видимо, развиваются поддерживающие и вкусовые сенсорные эпителиоциты. Нервные волокна, входящие во вкусовую почку из подлежащей соединительной ткани, идут вдоль поддерживающих эпителиоци-тов и заканчиваются на боковой поверхности сенсорных клеток.

Возрастные изменения. С возрастом число вкусовых почек уменьшается и отмечается повышение вкусовых порогов для всех вкусовых веществ, особенно для сладких.

Регенерация. Сенсорные и поддерживающие эпителиоциты вкусовой почки непрерывно обновляются. Продолжительность жизни их примерно 10 сут. При разрушении вкусовых сенсорных эпителиоцитов синапсы прерываются и вновь образуются на новых клетках.

ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ (ПРЕДДВЕРНО-УЛИТКОВЫЙ ОРГАН)

В состав преддверно-улиткового органа (organum vestibulo-cochleare) входят наружное, среднее и внутреннее ухо, которые в совокупности осуществляют восприятие звуковых, гравитационных и вибрационных стимулов, линейных и угловых ускорений.

Наружное ухо

Наружное ухо включает ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку.

Ушная раковина состоит из тонкой пластинки эластического хряща, покрытой кожей с немногочисленными тонкими волосами и сальными железами. Потовых желез в ее составе мало.

Наружный слуховой проход образован хрящом, являющимся продолжением эластического хряща раковины. Поверхность прохода покрыта тонкой кожей, содержащей волосы и связанные с ними сальные железы. Глубже сальных желез расположены трубчатые церуминозные железы (glandula ceruminosa), выделяющие ушную серу. Их протоки открываются самостоятельно на поверхности слухового прохода или в выводные протоки сальных желез. Церуминозные железы располагаются неравномерно по ходу слуховой трубы: во внутренних двух третях они имеются лишь в коже верхней части трубы.

Барабанная перепонка овальной, слегка вогнутой формы. Одна из слуховых косточек среднего уха - молоточек - сращена с помощью своей ручки с внутренней поверхностью барабанной перепонки. От молоточка к барабанной перепонке проходят кровеносные сосуды и нервы. Барабанная перепонка в средней части состоит из двух слоев, образованных пучками коллагеновых волокон и залегающими между ними фибробластами. Волокна наружного слоя расположены радиально, а внутреннего - циркулярно. В верхней части барабанной перепонки количество коллагеновых волокон уменьшается. Эластические тонкие волокна имеются на периферии и в центре барабанной перепонки. На наружной ее поверхности располагается очень тонким слоем (50-60 мкм) эпидермис, на внутренней поверхности, обращенной в среднее ухо, - слизистая оболочка толщиной около 20-40 мкм, покрытая однослойным плоским эпителием.

Среднее ухо

Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы.

Барабанная полость - уплощенное пространство, покрытое однослойным, плоским, местами переходящим в кубический или цилиндрический эпителий. На медиальной стенке барабанной полости имеются два отверстия, или "окна". Первое - овальное окно. В нем располагается основание стремечка, которое удерживается с помощью тонкой связки по окружности окна. Овальное окно отделяет барабанную полость от вестибулярной лестницы улитки. Второе окно - круглое, находится несколько позади овального. Оно закрыто волокнистой мембраной. Круглое окно отделяет барабанную полость от барабанной лестницы улитки.

Слуховые косточки - молоточек, наковальня, стремечко как система рычагов передают колебания барабанной перепонки наружного уха к овальному окну, от которого начинается вестибулярная лестница внутреннего уха.

Слуховая труба, соединяющая барабанную полость с носовой частью глотки, имеет хорошо выраженный просвет диаметром 1-2 мм. В области, прилежащей к барабанной полости, слуховая труба окружена костной стенкой, а ближе к глотке содержит островки гиалинового хряща. Просвет трубы выстлан призматическим многорядным реснитчатым эпителием. В нем имеются бокаловидные железистые клетки. На поверхности эпителия открываются протоки слизистых желез. Через слуховую трубу регулируется давление воздуха в барабанной полости среднего уха.

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо состоит из костного и расположенного в нем перепончатого лабиринта, в котором находятся рецепторные клетки - волосковые сенсорные эпителиоциты органа слуха и равновесия. Они расположены в определенных участках перепончатого лабиринта: слуховые рецепторные клетки - в спиральном органе улитки, а рецепторные клетки органа равновесия - в эллиптическом и сферическом мешочках и ампулярных гребешках полукружных каналов.

Рис. 136. Схема развития слухового пузырька у эмбриона человека (по Арею с изменением).

А стадия 9 сомитов; и - стадия 16 сомитов: В - стадия 30 сомитов: / - эктодерма: 2 - слуховая плакода; 3 - мезодерма; 4 - глотка: 5 - слуховая ямка: 6 - мозговой пузырь; 7 - слуховой пузырек.

Развитие внутреннего уха. У эмбриона человека перепончатый лабиринт развивается путем впячивания в подлежащую эмбриональную соединительную ткань эктодермы, которая затем замыкается и образует так называемый слуховой пузырек (рис. 136). Он располагается вблизи первой жаберной щели по обеим сторонам закладки продолговатого мозга. Слуховой пузырек состоит из многорядного эпителия, который секретирует эндолимфу, заполняющую просвет пузырька. Одновременно слуховой пузырек контактирует с эмбриональным слуховым нервным ганглием, который вскоре делится на две части - ганглий преддверия и ганглий улитки. В процессе дальнейшего развития пузырек меняет свою форму, перетягиваясь на две части: первая - вестибулярная - превращается в эллиптический мешочек - утрикулюс (utri-culus) с полукружными каналами и их ампулами, вторая образует сферический мешочек - саккулюс (sacculus) и закладку улиткового канала. Улитковый канал постепенно растет, завитки его увеличиваются и он отделяется от эллиптического мешочка. На месте прилегания слухового ганглия к слуховому пузырьку стенка последнего утолщается. Волосковые сенсорные и поддерживающие эпителиоциты органа слуха и равновесия обнаруживаются уже у эмбрионов длиной 15-18,5 мм. Улитковый канал вместе со спиральным органом развивается в виде трубки, которая впячивается в завитки костной улитки. Из эпителия базальной стенки перепончатого канала развивается спиральной орган, содержащий рецепторные слуховые клетки. В это же время происходит образование синапсов между чувствительными клетками лабиринта и периферическими отростками клеток вестибулярного и улиткового ганглиев.

Одновременно развиваются и перилимфатические полости. В улитке эмбриона длиной 43 мм имеется перилимфатическая полость барабанной лестницы, а у эмбрионов длиной 50 мм-~ и вестибулярная перилимфатическая лестница. Несколько позднее

происходят процессы окостенения и формирования костного лабиринта улитки и полукружных каналов.

Улитковый канал перепончатого лабиринта. Восприятие звуков осуществляется в спиральном органе, расположенном по всей длине улиткового канала перепончатого лабиринта. Улитковый канал представляет собой спиральный слепо заканчивающийся мешок длиной 3,5 см, заполненный эндолимфой и окруженный снаружи перилимфой. Улитковый канал и окружающие его заполненные перилимфой полости барабанной и вестибулярной лестницы в свою очередь заключены в костную улитку, образующую у человека 2 "/а завитка вокруг центрального костного стержня.

Улитковый канал на поперечном разрезе имеет форму треугольника (рис. 137, Л), стороны которого образованы вестибуляр-

Рис. 138. Схема ультрамикроскопического строения сосудистой полоски (рис. Ю. И. Афанасьева). / светлые батальные клетки: ^ -- промежуточные клетки; J--темные призматические клетки: ^ - митохондрии; 5 - крове-нпсные капилляры: 6 - базаль-ная мембрана.

ной мембраной, сосудистой полоской, лежащей на наружной стенке костной улитки, и базилярной пшстинкой. Вестибулярная мембрана (membrana vestibularis) образует верхнемедиальную стенку канала. Она представляет собой тонкофибрилляр-ную соединительнотканную пластинку, покрытую однослойным плоским эпителием, обращенным к эндолимфе, и эндотелием, обращенным к перилимфе.

Наружная стенка образована сосудистой полоской (stria vascularis), расположенной на спиральной связке (ligamen-tum spirale). Эпителий многорядный состоит из плоских базальных светлых клеток и высоких отростчатых призматических темных клеток, которые богаты митохондриями (рис. 138). Митохондрии клеток отличаются очень высокой активностью окислительных ферментов. Между клетками проходят гемокапилляры. Предполагают, что сосудистая полоска выполняет секреторную функцию, продуцируя эндолимфу, и играет значительную роль в трофике спирального органа.

Нижняя, базилярная, пластинка (lamina basilaris), на которой располагается спиральный орган, построена наиболее сложно. С внутренней стороны она прикрепляется к спиральной костной пластинке в том месте, где ее надкостница-лимб (см. рис. 137)

Рис. 137. Строение перепончатого канала улитки и спирального органа. А - схема: R -" спиральный орган. 1 - перепончатый канал улитки; 2 - вестибулярная лестница; 3 - барабанная лестница; 4 - спиральная костная пластинка; 5 - спиральный узел; 6- спиральный гребень: 7 - дендриты нервных клеток: 8 - вестибулярная мембрана; 9- базилярная мембрана: К) - спиральная связка: // - эпителий, выстилающий барабанную лестницу; 12 - сосудистая полоска: 13 - кровеносные сосуды; 14 - покровная пластинка: 15 - наружные волосковые сенсорные эпи-телиоциты; /6 - внутренние волосковые сенсорные эпителиоциты: /7 - внутренние поддерживающие эпителиоциты: 18 - наружные поддерживающие эпителиоциты; /9 - клетки-столбы; 20 - туннель.

делится на две части: верхнюю - вестибулярную губу и нижнюю - барабанную губу. Последняя переходит в базилярную пластинку, которая на противоположной стороне прикрепляется к спиральной связке.

Базилярная пластинка представляет собой соединительноткан-ную пластинку, которая в виде спирали тянется вдоль всего улиткового канала. На стороне, обращенной к спиральному органу, она покрыта базальной мембраной эпителия этого органа. В основе базилярной пластинки лежат тонкие коллагеновые волокна ("струны"), которые тянутся в виде непрерывного радиального пучка от спиральной костной пластинки до спиральной связки, выступающих в полость костного канала улитки. Характерно, что длина волокон неодинакова по всей длине улиткового канала. Более длинные (около 505 мкм) волокна находятся на вершине улитки, короткие (около 105 мкм) - в ее основании. Располагаются волокна в гомогенном основном веществе. Волокна состоят из тонких фибрилл диаметром около 30 нм, анастомозирую-щих между собой с помощью еще более тонких пучков. Со стороны барабанной лестницы базилярная пластинка покрыта слоем плоских клеток мезенхимной природы.

Поверхность спирального лимба покрыта плоским эпителием. Его клетки обладают способностью к секреции. Выстилка спиральной бороздки (sulcus spiralis) представлена несколькими рядами крупных плоских полигональных клеток, которые непосредственно переходят в поддерживающие эпителиоциты, примыкающие к внутренним волосковым клеткам спирального органа.

Покровная мембрана (n-iembrana tectoria) имеет связь с эпителием вестибулярной губы. Она представляет собой лентовидную пластинку желеобразной консистенции, которая тянется в виде спирали по всей длине спирального органа, располагаясь над вершинами его волосковых клеток. Эта пластинка состоит из тонких радиально направленных коллагеновых волокон. Между волокнами находится прозрачное склеивающее вещество, содержащее гликозаминогликаны.

Строение спирального органа. Спиральный орган состоит из двух групп клеток - сенсорных и поддерживающих. Каждая из этих групп клеток подразделяется на внутренние и наружные (см. рис. 137, Б). Границей служит туннель.

Внутренние сенсорные волосковые эпителиоциты (epitheliocyti sensoriae pilosae internae) кувшинообразной формы с расширенным основанием лежат в один ряд. На поверхности их слегка выпуклых вершин имеется от 30 до 60 коротких уплотненных микроворсинок, способных отклоняться, - стереоцилий (рис. 139). Они располагаются в 3-4 ряда. Стереоцилий в совокупности образуют пучок, в котором длина самой высокой из них достигает 40 мкм. Ядра в этих клетках залегают в базальной части. У человека приблизительно 3500 внутренних волосковых клеток. Апикальная часть внутренней волосковой клетки покрыта кутикулой, через которую проходят стереоцилий. В цитоплазме обнару-

Рис. 139. Ультраструктурная организация внутренней (А) и наружной (.К) ^."ivxoBbix волосковых клеток (схема). / ш)."н)ски; 2 -- кутикула: 3 - митохонд-рии: 4 - ядра: 5 -- синаптические пузырьки н рецс-пторных клетках: 6 - светлые нерн-ные окончания: 7 - темные нервные оконча-

живаются митохондрии, элементы гладкой и гранулярной эндо-плазматической сети и переплетающиеся актиновые и мио-}иновые микрофиламенты. Наружные волосковые сенсорные эпителиоциты (epitheliocyti sensoriae pillosae externae) имеют округлое основание. На своей апикальной поверхности они несут кутикулярную пластинку со стереоцилиями. Волосковые клетки здесь лежат в три па-паллельных ряда. У человека в

верхних завитках улитки может быть 4-5 таких рядов. Своими основаниями волосковые клетки располагаются во вдавлениях, образованных телами лежащих под ними поддерживающих эпи-телиоцитов. У человека имеется 12 000-20 000 наружных волосковых клеток. Они, как и внутренние клетки, несут на своей апикальной поверхности кутикулярную пластинку со стереоцилиями, которые образуют щеточку из нескольких рядов в виде буквы V (рис. 140). Стереоцилий наружных волосковых клеток своими вершинами прикасаются к внутренней поверхности текториальной мембраны. Стереоцилий содержат многочисленные плотно упакованные фиб-риллы, имеющие в своем составе сократительный белок актомиозин, благодаря чему после наклона они вновь принимают исходное вертикальное положение. Киноцилия в волосковых клетках спирального органа взрослых млекопитающих отсутствует.

Цитоплазма сенсорных эпителиоцитов богата окислительными ферментами, монофосфоэстеразой, содержит РНК. Наружные сенсорные эпителиоциты содержат большой запас гликогена, а их стереоцилий богаты ферментами, в том числе ацетилхолин-эстеразой. Активность ферментов и других химических веществ при непродолжительных звуковых воздействиях возрастает, а при длительных - снижается. Наружные сенсорные эпителиоциты значительно чувствительнее к звукам большей интенсивности, чем внутренние. Высокие звуки раздражают только волосковые клетки, расположенные на нижних завитках улитки, а низкие звуки - волосковые клетки вершины улитки и часть клеток на нижних завитках.

Во время звукового воздействия на барабанную перепонку ее колебания передаются на молоточек, наковальню и стремечко,

Рис. 140. Наружная поверхность клеток спирального органа. Сканирующая электронная микрофотография. Х2500 (препарат К.. Койчева). / - наружные волосковые сенсорные эпителиальные клетки: 2 - внутренние волосковые сенсорные эпителиальные клетки; 3 - границы поддерживающих эпителиоцитов.

а далее через овальное окно на перилимфу, базилярную и текториальную мембраны. Это движение строго соответствует частоте и интенсивности звуков. При этом происходит отклонение стереоцилий и возбуждение рецепторных клеток. Оно сопровождается взаимодействием ацетилхолина, содержащегося в эндо-лимфе с холинорецепторным белком в мембранах стереоцилий, где также локализована ацетилхолинэстераза, которая разрушает ацетилхолин. Все это приводит к возникновению рецепторного потенциала (микрофонный эффект). Афферентная информация по слуховому нерву передается в центральные части слухового анализатора.

Поддерживающие эпителиоциты спирального органа в отличие от сенсорных своими основаниями непосредственно располагают-

ся на базальной мембране. В их цитоплазме обнаруживаются тонофибриллы. Внутренние фаланговые эпителиоциты (epithelio-cyti phalangeae internae), лежащие под внутренними волосковы-ми сенсорными эпителиоцитами, имеют тонкие пальцевидные отростки (фаланги). Этими отростками вершины рецепторных клеток отделены друг от друга. В спиральном органе расположены также так называемые внутренние и наружные столбовые эпителиоциты (epitheliocyti pilaris internae et extemae). На месте своего соприкосновения они сходятся под острым углом друг к другу и образуют правильный треугольный канал - внутренний туннель (cuniculus internus), заполненный эндолимфой. Туннель тянется по спирали вдоль всего спирального органа. Основания клеток-столбов прилежат друг к другу и располагаются на базальной мембране. Через туннель проходят безмякотные нервные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия к сенсорным клеткам.

На базилярной мембране располагаются также наружные фаланговые клетки (epitheliocyti phalangeae externae). Они залегают в 3-4 ряда в непосредственной близости от наружных столбовых клеток. Эти клетки имеют призматическую форму. В их базальной части располагается ядро, окруженное пучками тоно-фибрилл. В верхней трети, на месте соприкосновения с наружными волосковыми клетками, в наружных фаланговых эпите-лиоцитах есть чашевидное вдавление, в которое входит основание наружных сенсорных клеток. Только один узкий отросток наружных поддерживающих эпителиоцитов доходит своей тонкой вершиной - фалангой - до верхней поверхности спирального органа. В этом органе есть еще два вида клеток. Наружные пограничные эпителиоциты (cellulae epitheliocyti limitans externae) располагаются на базальной мембране рядом с наружными фаланговыми эпителиоцитами и образуют сплошной ряд невысоких эпителиальных клеток. На наружной поверхности клеток имеется большое количество микроворсинок. Эти клетки отличаются богатством гликогена, что, очевидно, обусловлено их трофической функцией. Латеральнее этих клеток располагаются наружные поддерживающие (epitheliocyti sustentans externus), которые имеют кубическую форму и, постепенно видоизменяясь, переходят в эпителий, выстилающий сосудистую полоску. Иннервация и васкуляризация спирального органа см. ниже. Вестибулярная часть перепончатого лабиринта. Это место расположения рецепторов органа равновесия. Она состоит иа двух мешочков-эллиптического (utriculus) и сферического (sacculus), сообщающихся при помощи узкого канала и связанных с тремя полукружными каналами, локализующимися в костных каналах, расположенных в трех взаимно перпендикулярных направлениях. Эти каналы на месте соединения их с эллиптическим мешочком (маточка) имеют расширения - ампулы. В стенке перепончатого лабиринта в области эллиптического и сферического мешочков и ампул есть участки, содержащие чувствительные (сенсорные) клетки. В мешочках эти участки называются пятнами, или маку"

Рис. 141. Макула. А - строение на светоопти-ческом уровне (схема): / - поддерживающие эпителио-циты; 2 - сенсорные эпите-лиоциты (по Кольмеру); 3 - волоски: 4 - нервные окончания; 5 - миелиновые нервные волокна; 6 - студенистая отолитовая мембрана; 7 - отолиты. Б - строение на ультрамикроскопическом уровне (схема). / - киноцилия; 2 - стереоцилии; 3 - кутикула; 4 - поддерживающий эпителиоцит: 5 - чашевидное нервное окончание; 6 - эфферентное нервное окончание; 7 - афферентное нервное окончание; 8 - мие-линовое нервное волокно (дендрит).

гаясь между сенсорными, отличаются темными овальными ядрами. Они имеют большое количество митохондрий. На их вершинах обнаруживается множество тонких цитоплазматических микроворсинок.

Ампулярные гребешки (кристы). Они в виде поперечных складок находятся в каждом ампулярном расширении полукружного канала. Ампулярный гребешок выстлан сенсорными волосковыми и поддерживающими эпителиоцитами. Апикальная часть этих клеток окружена желатинообразным прозрачным куполом (cupula gelatinosa), который имеет форму колокола, лишенного полости. Его длина достигает 1 мм. Тонкое строение волосковых клеток.и их иннервация сходны с сенсорными клетками мешочков (рис. 142). В функциональном отношении желатинозный купол -"-" рецептор угловых ускорений. При движении головы или ускореи-

лами, соответственно: пятно эллиптического мешочка (macula utriculi) и пятно круглого мешочка ^macula sacculi), а в ампулах - гребешками, или кристами (crista ampullaris).

Стенка вестибулярной части перепончатого лабиринта состоит из однослойного плоского эпителия, за исключением области крист полукружных каналов и макул, где он превращается в кубический и призматический.

Пятна мешочков (макулы). Пятно выстлано эпителием, расположенным на базальной мембране и состоящим из сенсорных и опорных клеток (рис. 141, А, Б). Поверхность эпителия покрыта особой студенистой отолитовой мембраной (membrana statoconiorum), в которую включены состоящие из карбоната кальция кристаллы-отолиты, или статоконии (statoconia).

Макула эллиптического мешочка - место восприятия линейных ускорений, т. е. земного притяжения, рецептор гравитации, связанный с изменением тонуса мышц, определяющих установку тела. Макула сферического мешочка, являясь также рецептором гравитации, одновременно воспринимает и вибрационные колебания.

Волосковые сенсорные клетки (cellulae sensoriae pilosae) непосредственно обращены своими вершинами, усеянными волосками, в полость лабиринта. Основание клетки контактирует с афферентными и эфферентными нервными окончаниями. По строению волосковые клетки подразделяются на два типа (см. рис. 141, Б). Клетки первого типа (грушевидные) отличаются округлым широким основанием, к которому примыкает нервное окончание, образующее вокруг него футляр в виде чаши. Чаша местами образует синаптические контакты с рецепторной клеткой. Клетки второго типа (столбчатые) имеют призматическую форму. К основанию клетки непосредственно примыкают точечные афферентные и эфферентные нервные окончания, образующие характерные синапсы. На наружной поверхности этих клеток имеется кутикула, от которой отходят 60-80 неподвижных волосков - стереоцилии длиной около 40 мкм и одна подвижная ресничка - киноцилия, имеющая строение сократительной реснички. Круглое пятно человека содержит около 18 000 рецептор-ных клеток, а овальное - около 33 000. Киноцилия всегда полярно располагается по отношению к пучку стереоцилии. При смещении киноцилий в сторону стереоцилии клетка возбуждается, а если движение направлено в противоположную сторону - происходит торможение клетки. В эпителии макул различно поляризованные клетки собираются в 4 группы, благодаря чему во время скольжения отолитовой мембраны стимулируется только определенная группа клеток, регулирующая тонус определенных мышц туловища. Другая группа клеток в это время тормозится. Полученный через афферентные синапсы импульс передается через вестибулярный нерв в соответствующие части вестибулярного анализатора. Поддерживающие клетки (epitheliocyti sustentans), распола-

Рис. 142. Схема строения ампулярного гребешка (по Кольмеру с изменением). / - гребешок; // - желатиновый купол; / - поддерживающие эпителиоциты: 2 - сенсорные эпителиоциты; 3 - волоски; 4 - нервные окончания; 5 - миелиновые нервные волокна; 6 -- желатинозное вещество пограничного купола; 7 - эпителий, выстилающий стенку перепончатого канала.

ном вращении всего тела купол легко меняет свое положение. Отклонение купола под влиянием движения эндолимфы в полукружных каналах стимулирует волосковые клетки. Их возбуждение вызывает рефлекторный ответ той части скелетной мускулатуры, которая корригирует положение тела и движения глазных мышц.

Иннервация. На волосковых сенсорных эпителиоцитах спирального и вестибулярного органов расположены афферентные нервные окончания биполярных нейронов, тела которых располагаются в основании спиральной костной пластинки, образуя спиральный ганглий, большинство нейронов которого одето миелиновой оболочкой. Нейриты этих клеток в составе слухового нерва несут импульсы в центральную нервную систему. В спиральном органе наряду с афферентной иннервацией имеется и эфферентная иннервация, которая осуществляется так называемым оливокохлеарным пучком. Те и другие волокна при переходе на базилярную мембрану теряют свою миелиновую оболочку, окружают внутрен-

ние волосковые клетки, а частично проходят через туннель в область наружных волосковых клеток. Волокна, переплетаясь, подходят к основаниям внутренних и наружных волосковых клеток и заканчиваются здесь терминалями. При этом образуется два связанных между собой сплетения, располагающихся по спирали вдоль всего улиткового канала. Одно из них лежит в области оснований внутренних волосковых клеток- внутреннее спиральное сплетение. Другое, расположенное между наружными поддерживающими клетками, называется наружным спиральным сплетением. В области внутреннего и наружного спиральных сплетений обнаруживается высокая активность специфической холинэстера-зы, которая, как известно, расщепляет ацетилхолин, принимающий участие в передаче импульсов в спиральном органе.

Васкуляризация. Артерия перепончатого лабиринта берет свое начало от верхней мозговой артерии. Она делится на две ветви: вестибулярную и общую кохлеарную. Вестибумрная артерия снабжает нижние и боковые части эллиптического и сферического мешочков, а также верхние боковые части полукружных каналов, образуя капиллярные сплетения в области слуховых пятен. Кох-леарная артерия снабжает кровью спиральный ганглий и через надкостницу вестибулярной лестницы и спиральной костной пластинки проникает до внутренних частей базальной мембраны спирального органа. Венозная система лабиринта складывается из трех независимых друг от друга венозных сплетений, находящихся в улитке, преддверии и полукружных каналах. Лимфатические сосуды в лабиринте не обнаружены. Спиральный орган сосудов не имеет.

Возрастные изменения. С возрастом у человека могут возникать нарушения органа слуха. При этом изменяются отдельно или совместно звукопроводящая и звуковоспринимающая системы. Это связано с тем, что в области овального окна костного лабиринта появляются очаги оссификации, распространяющиеся на подкожную пластинку стремечка. Стремечко теряет подвижность в овальном окне, что резко снижает порог слышимости. С возрастом чаще поражается звуковоспринимающий нейросенсорный аппарат, т. е. сенсорные клетки, которые, проделав свой жизненный цикл, гибнут и не восстанавливаются.

Рудольф Павлович Самусев, Марина Юрьевна Капитонова

Общая и частная гистология

Предисловие

В настоящем пособии в краткой форме изложены сведения по общей и частной гистологии в соответствии с учебной программой по гистологии, цитологии и эмбриологии. Материал иллюстрирован снимками с оригинальных гистологических препаратов, а также электронограммами.

С позиций современной морфологической науки даны основные понятия по цитологии, типам тканей, приведены особенности микроскопического строения органов и систем человеческого организма.

Пособие может быть использовано для повторения материала при подготовке к занятиям, зачетам и экзамену по дисциплине.

Для студентов медицинского и биологического профилей высших учебных заведений, а также для молодых ученых-морфологов.

Список сокращений

АДГ – антидиуретический гормон

АКТГ – адренокортикотрогшый гормон

АТФ – аденозинтрифосфат

ГМК – гладко-мышечные клетки

ГМТ – гладкая мышечная ткань

ДНК – дезоксирибонуклеиновая кислота

ДЭС – диффузная эндокринная система

КЦ – клеточный цикл

КЯП – комплекс ядерной поры

ЛГ – лютеинизирующий гормон

ОП – окаймленный пузырек

ПНС – периферическая нервная система

иРНК – информационная рибонуклеиновая кислота

рРНК – рибосомная рибонуклеиновая кислота

тРНК – транспортная рибонуклеиновая кислота

РТК – рецепторные Т-клетки

СКК – стволовые кроветворные клетки

ТТГ – тиреотропный гормон

ТЭМ – трансмиссионная электронная микроскопия

ФК – фузогенный комплекс

ФСГ – фолликулостимулирующий гормон

ЦНС – центральная нервная система

ЭПС – эндоплазматическая сеть

Гистологическая техника

Гистология, как и любая другая наука, имеет свои задачи и специфические методы исследования материала. Основным методом является изучение фиксированных и окрашенных гистологических препаратов под микроскопом в проходящем свете.

Традиционный способ подготовки материала для получения гистологического препарата включает следующее: 1) фиксацию материала; 2) промывку фиксированного материала; 3) обезвоживание и уплотнение материала; 4) приготовление блоков; 5) изготовление срезов (резка); 6) окрашивание срезов; 7) заключение и маркировку срезов.

1.1. Фиксация материала

Цель фиксации – максимально закрепить и сохранить в обрабатываемой ткани или органе его прижизненную структуру. После фиксации материал разрезают или расщепляют, чтобы получить срезы толщиной 5-20 мкм. Затем полученные срезы окрашивают или обрабатывают соответствующими способами для приготовления постоянных гистологических препаратов, способных сохраняться длительное время.

Фиксатор (фиксирующая жидкость) должен обладать следующими качествами: быстро проникать в ткани и коагулировать белки исследуемого материала – ткани или органа для исключения аутолиза; сводить до минимума деформацию (сморщивание или набухание) объекта; легко удаляться при промывке водой и не мешать дальнейшей обработке (уплотнению и окрашиванию) изучаемого материала.

Количество фиксатора по объему должно быть, как правило, в 100 раз больше объема фиксируемого материала. Используют фиксатор только один раз. Величина фиксируемого кусочка должна быть минимальной – не более 1 см3 или 1 см в одном измерении, а в особых случаях не превышать 1 мм3.

Продолжительность фиксации – не менее 24 ч, при других методиках и экспресс-диагностике – от 3–5 мин до 6 ч. Большие колебания времени фиксации зависят от применяемых методик, специфики материала и фиксатора.

Из наиболее распространенных фиксаторов чаще всего применяют следующие:

1) формалин (10–20 % водный раствор);

2) этиловый спирт (этанол) 80–96 %;

3) смесь спирта с формалином (спирт-формол): 70 % этилового спирта 10 мл и 10–20 % раствора формалина 4 мл;

4) жидкость Мюллера: калия двухромовокислого 2,5 г, натрия сульфата 1 г, воды 100 мл;

5) жидкость Ценкера: жидкости Мюллера 100 мл, сулемы 5 г, ледяной уксусной кислоты (добавляют сразу перед употреблением фиксатора) 5 мл;

6) жидкость Максимова (ценкер-формол): жидкости Ценкера 90 мл, формалина 10–20 % 10 мл.

1.2. Промывка фиксированного материала

Промывка материала (кусочки органов, тканей или небольшие органы целиком, особенно от мелких экспериментальных животных) в водопроводной проточной воде, как правило, продолжается столько же, сколько длилась фиксация, чаще 18–24 ч. Затем фиксированные ткани и органы должны быть подготовлены для получения срезов различного типа: целлоидиновых, парафиновых или замороженных.

1.3. Обезвоживание и уплотнение фиксированного материала

Этот этап необходим в случаях, если нужно получить целлоидиновые или парафиновые блоки. Перед заливкой материала в целлоидин или парафин из изучаемых объектов удаляют воду и уплотняют их. Для этого материал последовательно переносят в спирты возрастающей крепости, начиная с 70 % до абсолютного (100 %) включительно, т. е. проводят через батарею спиртов возрастающей крепости. Время пребывания в каждом спирте колеблется в зависимости от характера ткани от 4–6 до 24 ч.

1.4. Приготовление блоков

Целлоидиновые блоки. Материал из абсолютного спирта перекладывают в две порции (на 24 ч в каждую) смеси из равных количеств абсолютного спирта и эфира. Затем кусочки тканей последовательно помещают от 2 до 7 дней в растворы целлоидина: I (2 %), II (4 %), III (8 %), IV (8 %). Последний целлоидиновый раствор вместе с помещенными в него кусочками ткани подсушивают в эксикаторе наполовину, т. е. до получения 16 % раствора.

На поверхность целлоидина наливают 70 % спирт и через 1 сут вырезают из уплотненной массы кусочки материала, отступя от их краев на 3–5 мм, и с помощью густого раствора целлоидина наклеивают на деревянные кубики, предварительно обезжиренные спиртом или эфиром.

Целлоидиновые блоки до изготовления из них срезов хранят в 70 % этиловом спирте в банках с притертой пробкой.

Парафиновые блоки. Производят такие же обезвоживание и уплотнение изучаемого объекта, как и при целлоидиновой заливке, т. е. проводку через батарею спиртов возрастающей крепости. После этого кусочки перемещают в смесь равных частей абсолютного спирта и ксилола на 1–3 ч (или спирта и хлороформа на 6-12 ч), затем последовательно переносят в первый чистый ксилол на 1–3 ч (или хлороформ на 6-12 ч), во второй чистый ксилол на 1–3 ч (или хлороформ на 6-12 ч), насыщенный раствор парафина в ксилоле в термостате при температуре 37 °C на 2 ч (или хлороформе на 6-12 ч). Для этих целей применяется легкоплавкий парафин.

Далее кусочки тканей переносят в термостате в «чистый» тугоплавкий парафин при температуре 54–57 °C на 1,5–2 ч, во второй «чистый» парафин при той же температуре и на такой же срок. Наконец, материал (по объектам, органам или тканям) заливают расплавленным парафином в бумажные или металлические формочки и охлаждают водой низкой температуры в холодильнике, охлаждающих термосах, криостате и т. д. Эта процедура преследует определенную цель – равномерное затвердевание парафина и находящихся в нем тканей при постепенном снижении температуры скрепляющего субстрата.

Каждый из залитых в парафин комплексов в дальнейшем прикрепляют к деревянным кубикам, обработанным по той же методике, что и для целлоидиновых блоков, путем скрепления нижней, расплавленной прикосновением нагретого шпателя поверхности препарата с верхней поверхностью деревянного кубика.

Хранят парафиновые блоки в сухих банках с притертой пробкой в прохладных и недоступных солнечным лучам местах или шкафах, удаленных от нагревательных приборов и аппаратуры.

Необходимый блок извлекают непосредственно перед приготовлением срезов, а его остатки, если это необходимо для дальнейшего исследования, сразу после изготовления нужного количества срезов помещают в прежнее хранилище.

1.5. Изготовление срезов

Ткань, которую необходимо подвергнуть микроскопическому исследованию, режут на срезы на специальных аппаратах, получивших название микротомов (санные или роторные), с помощью особых стальных ножей.

Наиболее распространенным из них является санный микротом (рис. 1.1). Этот аппарат состоит из массивной металлической подставки – основания с вертикальной и боковой, расположенной под острым углом пластинами с хорошо отшлифованными полосками – полозьями, по которым скользят в горизонтальном положении ножевые салазки с отшлифованными поверхностями – ножедержатель. На каждой поверхности имеется специальный паз с винтом для крепления микротомного ножа из прочной стали, заточку лезвия которого производят под контролем микроскопа.

С помощью винта можно регулировать наклон ножа к горизонтальной плоскости, а за счет барашкового зажима – угол поворота ножа, что позволяет наиболее удобно ориентировать его к блоку и приготовлять оптимально тонкие срезы.