Отделы пищеварительной трубки, их состав и функции. Общий принцип строения пищеварительной трубки, его особенности в различных отделах. Общий план строения пищеварительной трубки Какие функции выполняет слизистая оболочка пищеварительной трубки

План:
1. Отделы пищеварительной трубки, их состав и функции.
2. Общий принцип строения пищеварительной трубки, его особенности в различных отделах.
3. Источники и эмбриональное развитие пищеварительной трубки.
В состав пищеварительной системы входят пищеварительный тракт и крупные железы, лежащие за пределами этой трубки , крупные слюнные железы. Основная функция пищеварительной трубки (ПВТ) – механическая, химическая, ферментативная обработка пищи, всасывание питательных веществ, используемых в последующем как энергетический и пластический (строительный) материал.
По особенностям строения и функции в пищеварительной трубке выделяют:
1. Передний отдел – ротовая полость с ее производными (губа, язык, зубы, небо, миндалины и слюнные железы) и пищевод. Функция переднего отдела ПВТ – механическая обработка пищи зубочелюстным аппаратом и формирование пищевого комка. Кроме этого, в ротовой полости начинается расщепление углеводов мальтазой и амилазой слюны; выполняется защитная функция (миндалины образуют глоточное лимфоэпителиальное кольцо; в слюне содержится бактерицидное вещество лизоцим); рецепция вкуса, консистенции и температуры пищи; и глотание и транспортировка пищевого комка в средний отдел ПВТ; участвует в формировании речи.
2. Средний отдел – является главным отделом ПВТ и включает желудок, тонкий и толстый кишечник, начальный отдел прямой кишки, печень и поджелудочную железу. В среднем отделе происходит химическая, ферментативная обработка пищи, продолжается механическая переработка, происходит полостное и пристеночное пищеварение, всасывание питательных веществ, из непереваренных остатков пищи формируются каловые массы. В составе среднего отдела ПВТ для выполнения защитной функции имеется в значительном количестве лимфоидная ткань, для гормональной регуляции местных функций (синтез и выделение ферментов и гормонов железами, перистальтику ПВТ и т.д.) в составе эпителия имеются одиночные гормонпродуцирующие (АПУД) клетки.
Пищеварительная трубка имеет общий план строения. Стенка ПВТ состоит из 3 оболочек: внутренняя – слизистая оболочка с подслизистой основой, средняя – мышечная, наружная – адвентициальная (рыхлая волокнистая сдт) или серозная (покрыта брюшиной). В каждой оболочке в свою очередь выделяют слои.
Слизистая оболочка состоит из 3 слоев:
1) эпителий:
а) в переднем отделе ПВТ (ротовая полость и пищевод) эпителий многослойный плоский неороговевающий – выполняет функцию защиты от механических повреждений твердыми частицами пищи;
б) в желудке - однослойный призматический железистый эпителий, погружаясь в собственную пластинку слизистой образует желудочные ямки и железы желудка; эпителий желудка постоянно секретирует слизь для защиты стенки органа от самопереваривания, соляную кислоту и пищеварительные ферменты: пепсин, липазу и амилазу;
в) в тонком и толстом кишечнике эпителий однослойный призматический каемчатый – свое название получил благодаря эпителиальным клеткам – энтероцитам: призматической формы клетки, на апикальной поверхности имеют большое количество микроворсинок (всасывательная каемка) – органоид специального назначения, увеличивают рабочую поверхность клетки, участвуют при пристеночном пищеварении и всасывании питательных веществ.
Этот эпителий погружаясь в подлежащую собственную пластинку слизистой образует крипты – кишечные железы;
г) в конечных отделах прямой кишки эпителий вновь становится многослойным плоским неороговевающим.
2) собственная пластинка слизистой лежит под эпителием, гистологически представляет собой рыхлую волокнистую сдт. В собственной пластинке слизистой имеются кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна, скопления лимфоидной ткани. Функции: опорно-механическая (для эпителия), трофика эпителия, транспортировка всасавшихся питательных веществ (по сосудам), защитная (лимфоидная ткань).
3) мышечная пластинка слизистой – представлена слоем гладкомышечных клеток – миоцитов. Отсутствует в слизистой ротовой полости. Мышечная пластинка слизистой обеспечивает изменчивость рельефа поверхности слизистой оболочки.
Слизистая распологается на подслизистой основе – состоящей из рыхлой волокнистой сдт. Подслизистая основа содержит кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна и их сплетения, вегетативные нервные ганглии, скопления лимфоидной ткани, а в пищеводе и 12-перстной кишке еще и железы, выделяющие секрет в просвет этих органов. Подслизистая основа обеспечивает подвижность слизистой оболочки по отношению к остальным оболочкам, участвует в кровоснабжении и иннервации органов, обеспечивает защитную функцию. Подслизистая основа в некоторых участках слизистой ротовой полости (спинка языка, десна, твердое небо) отсутствует.
Мышечная оболочка в большей части ПВТ представлена гладкой мышечной тканью, за исключением переднего отдела ПВТ (до средней трети пищевода) и анального отдела прямой кишки (сфинктер) – в этих участках мускулатура из поперечно-полосатой мышечной ткани скелетного типа. Мышечная оболочка обеспечивает продвижение пищевых масс по ПВТ.
Наружная оболочка ПВТ в переднем (до грудной диафрагмы) и заднем отделе (после диафрагмы малого таза) адвентициальная – состоит из рыхлой волокнистой сдт с кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными волокнами, а в брюшной полости (желудок, тонкий и толстый кишечник) – серозная, т.е. покрыта брюшиной.
Источники, закладка и развитие ПВТ. В конце 3-й недели эмбрионального развития плоский 3-х листковый зародыш человека сворачивается в трубку, т.е. формируется тело. При этом энтодерма, висцеральный листок спланхнотомов и мезенхима между ними сворачиваясь в трубку образуют I кишку – это замкнутая в краниальном и каудальном конце полая трубка, выстланная снутри энтодермой, снаружи – висцеральным листком спланхнотомов, слоем мезенхимы между ними. В переднем отделе зародыша эктодерма впячиваясь навстречу краниальному слепому концу I кишки образует I ротовую бухту, в каудальном конце зародыша эктодерма впячиваясь навстречу другому слепому концу I кишки образует анальную бухту. Просвет I кишки от полостей этих бухт отграничен соответственно глоточной и анальной мембраной. Энтодерма переднего отдела замкнутой I кишки состоит из клеточного материала бывшей прехордальной пластинки эпибласта, остальные участки энтодермы I кишки – материал гипобласта. В заднем отделе I кишки образуется слепое выпячивание – формируется аллантоис (“мочевой мешок”), являющийся рудиментарным провизорным органом эмбриона человека. Глоточная и анальная мембраны в последующем прорываются и ПВТ становится проточной.
В отношении вопроса, какому уровню ПВТ у взрослого соответствует линия перехода эктодермы ротовой бухты в материал прехордальной пластинки у исследователей единого мнения нет, существуют 2 точки зрения:
1. Эта граница проходит по линии зубов.
2. Граница проходит в области заднего отдела ротовой полости.
Трудность определения этой границы объясняется тем, что в дефинитовном организме эпителии (и их производные), развивающиеся из эктодермы ротовой бухты и прехордальной пластинки морфологически не отличаются друг от друга, так как их источники являются частями единого эпибласта и, следовательно, не чужеродны друг к другу.
Граница между эпителиями, развивающегося из материала прехордальной пластинки и из материала гипобласта четко прослеживается и соответствует линии перехода многослойного плоского неороговевающего эпителия пищевода в эпителий желудка.
Из эктодермы ротовой бухты образуется эпителий предверья ротовой полости (согласно 2-ой точки зрения – и эпителий переднего и среднего отдела ротовой полости и его производные: эмаль зубов, крупные и мелкие слюнные железы ротовой полости, аденогипофиз), из энтодермы переднего отдела I кишки (материал прехордальной пластинки) – эпителий ротовой полости и его производные (см. выше), эпителий глотки и пищевода, эпителий дыхательной системы (трахеи, бронхиального дерева и респираторного отдела дыхательной системы); из остальной части энтодермы (материал гипобласта) образуется эпителий и железы желудка и кишечника, эпителий печени и поджелудочной железы; из эктодермы анальной бухты образуется многослойный плоский неороговевающий эпителий и эпителий желез анального отдела прямой кишки.
Из мезенхимы I кишки образуется рыхлая волокнистая сдт собственной пластинки слизистой, подслизистой основы, адвинтициальной оболочки и прослойки рыхлой сдт мышечной оболочки, а также гладкая мышечная ткань (мышечная пластинка слизистой и мышечная оболочка).
Из висцерального листка спланхнотомов I кишки образуется серозный (брюшинный) покров желудка, кишечника, печени и частично поджелудочной железы.
Печень и поджелудочная железа закладываются как выпячивание стенки I кишки, т. е. тоже из энтодермы, мезенхимы и висцерального листка спланхнотомов. Из энтодермы образуются гепатоциты, эпителий желчевыводящих путей и желчного пузыря, панкретоциты и эпителий выводных путей поджелудочной железы, клетки островков Лангерганса; из мезенхимы образуются сдт элементы и гладкая мышечная ткань, а из висцерального листка спланхнотомов – брюшинный покров этих органов.
Энтодерма аллантоиса участвует при развитии переходного эпителия мочевого пузыря

О рганы ротовой полости

Органы ротовой полости – губа, щека, язык, твердое и мягкое небо, десна. Передний отдел пищеварительной системы начинается ротовой полстью с ее производными. Основная функция ротовой полости и ее производных – захват и механическая обработка пищи, т.е. измельчение, смачивание и формирование пищевого комка. Дополнительные функции:
1) начинается расщепление углеводов мальтазой и амилазой слюны;
2) защитная функция: иммунологическая защита благодаря наличию лимфоэпителиального кольца; наличие бактерицидных белков (лизоцим) в составе слюны;
3) глотание пищевого комка;
4) участие в формировании речи;
5) рецепция вкуса, температуры и консистенции пищи;
6) начинается всасывание (лекарственные вещества, например нитроглицерин).
Общий принцип строения стенки пищеварительной трубки, про которое говорили в предыдущем разделе, в ротовой полости в целом соблюдается, но в то же время имеются и определенные особенности:
1. Особенности слизистой оболочки с подслизистой основой:
а) эпителий – в отличие от среднего отдела ПВТ, эпителий в ротовой полости многослойный плоский неороговевающий, что обусловлено:
- источник развития – эктодерма;
- функцией – защита от механических повреждений слизистой твердыми пищевыми кусочками.
В то же время нужно отметить, что этот эпителий местами частично ороговевает, так как противостоит значительной механической нагрузке:
- нитевидные сосочки языка;
- десна;
- твердое небо.
В нижележащих отделах ПВТ собственная пластинка слизистой лежит на мышечной пластинке слизистой, а в ротовой полости мышечная пластинка слизистой отсутствует, поэтому собственная пластинка слизистой переходит в подслизистую основу или прикрепляется к подлежащим тканям:
- в области твердого неба и на деснах срастается с надкостницей;
- на спинке языка – с мышечной тканью языка.
Мышечная оболочка в ротовой полости не сплошная, а представлена отдельными мышцами из скелетной мускулатуры:
- круговые мышцы губы;
- жевательные мышцы в толще щеки;
- мышцы языка;
- мышцы глотки.
Губа. В губе различают кожную часть, переходную и слизистую часть, а в толще губы находится круговая мышца ротового отверстия. Снаружи губа покрыта обычной кожей и в своем составе имеет потовые и сальные железы, волосы. В переходной части губы исчезают потовые железы и волосы, сальные железы сохраняются ближе к углам рта, а многослойный плоский ороговевающий эпителий постепенно переходит в неороговевающий. Поверхность губы обращенная к ротовой полости покрыта слизистой оболочкой. Под многослойным плоским неороговевающим эпитеием располагается собственная пластинка слизистой, которая ввиду отсутствия мышечной пластинки постепенно переходящит в подслизистую оболочку. В подслизистой оболочке располагаются губные слюнные железы (сложные слизисто-белковые).
Щеки. Щеки, как и губы, снаружи покрыты кожей, снутри слизистой оболочкой. Слизистая оболочка представлена слоем многослойного плоского неороговевающего эпителия на поверхности, под ним располагается собственная пластинка слизистой вдающийся в эпителий в виде сосочков. Собственная пластинка переходит в подслизистую основу, содержащую альвеолярно-трубчатые слизисто-белковые слюнные железы.
В толще щек располагаются жевательные мышцы.
Язык – это мышечный орган, основу составляет поперечно-полосатая мышечная ткань. Мышечные волокна располагаются в 3-х взаимоперпендикулярных направлениях. Между мышечными волокнами располагаются прослойки рыхлой волокнистой сдт с кровеносными сосудами, а также концевые отделы язычных слюнных желез. Эти железы по характеру секрета в передней части языка смешанные (слизисто-белковые), в средней части языка – белковые, в области корня языка – чисто слизистые.
Мышечное тело языка покрыто слизистой оболочкой. На нижней поверхности благодаря наличию подслизистой основы слизистая оболочка подвижна; на спинке языка подслизистая основа отсутствует, поэтому слизистая оболочка по отношению к мышечному телу неподвижна.
На спинке языка слизистая оболочка образует сосочки: различают нитевидные, грибовидные, листовидные и желобоватые сосочки. Гистологическое строение сосочков сходно: основу составляет вырост из рыхлой сдт собственной пластинки слизистой (имеющие форму: нитевидную, грибовидную, листочка и наковальни), снаружи сосочки покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. Исключением являются нитевидные сосочки – в области верхушек этих сосочков эпителий имеет признаки ороговения или ороговевает. Функция нитевидных сосочков – механическая, т.е. они работают как скребки. В толще эпителия грибовидных, листовидных и желобоватых сосочков имеются вкусовые почки (или вкусовые луковицы), являющиеся рецепторами органа вкуса. Вкусовая луковица имеет овальную форму и состоит из следующих видов клеток:
1. Вкусовые сенсорные эпителиоциты – веретеновидные вытянутые клетки; в цитоплазме имеют агранулярную ЭПС. Митохондрии, на апикальной поверхности имеют микроворсинки. Между микроворсинками распологается электронноплотное вещество с высоким содержанием специфических рецепторных белков – сладкочувствительные, кислочувствительные, соленочувствительные и горькочувствительные. К боковой поверхности сенсоэпителиальных клеток подходят и образуют рецепторные нервные окончания чувствительные нервные волокна.
2. Поддерживающие клетки – изогнутые веретеновидные клетки, окружают и поддерживают вкусовые сенсоэпителиальные клетки.
3. Базальные эпителиоциты – малодифференцированные клетки, для регенерации 1 и 2 клеток.
Апикальные поверхности клеток вкусовых почек образуют вкусовые ямочки, открывающиеся вкусовой порой. Растворенные в слюне вещества попадают во вкусовые ямочки, адсорбируются электронноплотным веществом между микроворсинками сенсоэпителиальных клеток и воздействуют на рецепторные белки мембраны клетки, что приводит изменению разности электрического потенциала между внутренней и наружной поверхностью цитолеммы, т.е. клетка переходит в состояние возбуждения и это улавливается нервными окончаниями.
Твердое небо – верхняя твердая стенка ротовой полости и противостоит значительным механическим усилиям и является опорой для языка при перемешивании и глотании пищи. Твердое небо покрыто многослойным плоским эпителием с признаками ороговения (гранулы гликозаминогликанов и кератогиалина). В твердом небе мышечная пластинка слизистой и подслизистая оболочка отсутствуют, поэтому собственная пластинка слизистой прикрепляется к надкостнице небных костей. В передней части твердого неба латеральнее небного шва в собственной пластинке имеется значительное скопление липоцитов – это жировая зона твердого неба, а в задней части твердого неба в собственной пластинке находятся мелкие слюнные железы – эта часть называется слизистой зоной.
Мягкое небо –является продолжением твердого неба кзади, оно подвижно и при глотании, поднимаясь кверху, перекрывает носоглотку для предотвращения попадания пищи в нос. Верхняя поверхность мягкого неба покрыта однослойным многорядным мерцательным эпителием, являющейся продолжением эпителия носовой полости, а нижняя поверхность – многослойным плоским неороговевающим эпителием. Под эпителием обеих поверхностей лежат собственные пластинки слизистой, содержащие слизисто-белковые железы, и приобретающие около твердого неба характер апоневроза. Между этими двумя собственными пластинками располагается мышечный слой.
Десна покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием с признаками ороговения. Собственная пластинка слизистой оболочки в поверхностных слоях в виде сосочков вдается в эпителий, в глубоких слоях представлена толстыми пучками переплетающихся коллагеновых волокон. В собственной пластинке слизистой очень много механорецепторов, а железы отсутствуют. Мышечная пластинка и подслизистая оболочка отсутствуют, поэтому слизистая непосредственно срастается с надкостницей альвеолярных отростков челюстей. В норме у здорового человека многослойный плоский неороговевающий эпителий десны плотно срастается с кутикулой эмали шейки зуба, образуя зубодесневое соединение. При нарушении целостности зубодесневого соединения образуется зубодесневой карман, где могут задержаться пищевые частицы и стать очагом размножения микроорганизмов, что в свою очередь может привести к началу воспалительных процессов в периодонте и парадонте

Слюнные железы

Поверхность эпителия ротовой полости постоянно увлажняется секретом слюнных желез (СЖ). Слюнных желез большое количество. Различают мелкие и крупные слюнные железы. Мелкие слюнные железы имеются в губах, в деснах, в щеках, в твердом и мягком небе, в толще языка. К крупным слюнным железам относятся околоушные, подчелюстные и подъязычные СЖ. Мелкие СЖ лежат в слизистой или подслизистой оболочке, а крупные СЖ – за пределами этих оболочек. Для СЖ характерно внутриклеточный тип регенерации.
Функции СЖ:
1. Экзокринная функция – выделение слюны, которая необходима для:
- облегчает артикуляцию;
- формирования пищевого комка и его проглатывания;
- очистка ротовой полости от пищевых остатков;
- защиты от микроорганизмов (лизоцим);
2. Эндокринная функция:
- выработка в небольших количествах инсулина, паротина, факторов роста эпителия и нервов, фактора летальности.
3. Начало ферментативной переработки пищи (амилаза, мальтаза, пепсиноген, нуклеазы).
4. Выделительная функция (мочевая кислота, креатинин, йод).
5. Участие в водно-солевом обмене (1,0-1,5 л/сутки).
Более подробно остановимся на крупных СЖ. Все крупные СЖ развиваются из эпителия ротовой полости, по строению все сложные (выводной проток сильно разветвляется. В крупных СЖ различают концевой (секреторный) отдел и выводные протоки.
Околоушные СЖ – сложная альвеолярная белковая железа. Концевые отделы по строению альвеолы, по характеру секрета белковые, состоят из сероцитов (белковых клеток). Сероциты – клетки конической формы, с базофильной цитоплазмой. В апикальной части содержат ацидофильные секреторные гранулы. В цитоплазме хорошо выражены гранулярный ЭПС, ПК и митохондрии. В альвеолах кнаружу от сероцитов (как бы вторым слоем) располагаются миоэпителиальные клетки. Миоэпителиальные клетки имеют звездчатую или отросчатую форму, отростками обхватывают концевой секреторный отдел, в цитоплазме содержат сократительные белки. При сокращении миоэпителиальные клетки способствуют продвижению секрета из концевого отдела в выводные протоки. Выводные протоки начинаются вставочными протоками – выстланы низкокубическими эпителиоцитами с базофильной цитоплазмой, снаружи обхватываются миоэпителиальными клетками. Вставочные протоки продолжаются в исчерченные отделы. Исчерченные отделы выстланы однослойным призматическим эпителием с базальной исчерченностью, обусловленной наличием складок цитолеммы в базальной части клеток и лежащими в этих складках митохондриями. На апикальной поверхности эпителиоциты имеют микроворсинки. Исчерченные отделы снаружи также охвачены миоэпителиоцитами. В исчерченных отделах происходит реабсорбция воды из слюны (сгущение слюны) и балансировка по солевому составу, кроме того этому отделу приписывается эндокринная функция. Исчерченные отделы сливаясь продолжаются в междольковые протоки, выстланные 2-х рядным эпителием, переходящий в 2-слойный. Междольковые протоки впадают в общий выводной проток, выстланный многослойным плоским неороговевающим эпителием. Околоушная СЖ снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, хорошо выражены междольковые перегородки, т.е. отмечается четкая дольчатость органа. В отличие от подчелюстной и подъязычной СЖ в околоушной СЖ внутри долек прослойки рыхлой волокнистой сдт выражены плохо.
Подчелюстная СЖ – по строению сложная альвеолярно-трубчатая, по характеру секрета смешанная, т.е. слизисто-белковая (с преобладанием белкового компонента) железа. Большинство секреторных отделов по строению альвеолярные, а по характеру секрета белковые – строение этих секреторных отделов сходное со строением концевых отделов околоушной СЖ (см. выше). Меньшее количество секреторных отделов смешанные – альвеолярно-трубчатые по строению, слизисто-белковые по характеру секрета. В смешанных концевых отделах в центре располагаются крупные светлые (плохо воспринимающие красители) мукоциты. Они окружены в виде полулуний более мелкими базофильными сероцитами (белковые полулуния Джуаници). Концевые отделы снаружы окружены миоэпителиоцитами. В подчелюстной СЖ из выводных протоков вставочные протоки короткие, плохо выражены, а остальные отделы имеют сходное строение с околоушной СЖ.
Строма представлена капсулой и отходящими от нее сдт-тканными перегородками и прослойками рыхлой волокнистой сдт. По сравнению с околоушной СЖ междольковые перегородки менее выражены (слабо выраженная дольчатость). Зато внутри долек лучше выражены прослойки рыхлой волокнистой сдт.
Подъязычная СЖ – по строению сложная альвеолярно-трубчатая, по характеру секрета смешанная (слизисто-белковая) железа с преобладанием в секрете слизистого компонента. В подъязычной железе встречаются в небольшом количестве чисто белковые альвеолярные концевые отделы (см. описание в околоушной СЖ), значительное количество смешанных слизисто-белковых концевых отделов (описание см. в подчелюстной СЖ) и чисто слизистых секреторных отделов имеющих форму трубочки и состоящих из мукоцитов с миоэпителиоцитами. Из особенностей выводных протоков подъязычной СЖ следует отметить слабую выраженность вставочных протоков и исчерченных отделов.
Для подъязычной СЖ также как и подчелюстной характерно слабо выраженная дольчатость и хорошо выраженные прослойки рыхлой волокнистой сдт внутри долек.

Пищевод. Желудок

Гистологическое строение. В пищеводе общий принцип строения стенки пищеварительной трубки полностью соблюдается, т.е. в стенке пищевода различают 4 оболочки: слизистая, подслизистая, мышечная и наружняя (в большей части – адвентициальная, в меньшей части – серозная).
Слизистая оболочка состоит из 3-х слоев: эпителий, собственная пластинка слизистой и мышечная пластинка слизистой.
1. Эпителий пищевода многослойный плоский неороговевающий, однако в пожилом возрасте появляются признаки ороговения.
2. Собственная пластинка слизистой – гистологически является рыхлой волокнистой сдт-ю, в виде сосочков вдается в эпителий. Содержит кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна, лимфатические фолликулы и концевые отделы кардиальных желез пищевода – простые трубчатые разветвленные железы. Кардиальные железы пищевода имеются не повсей протяженности пищевода, а только в верхней части (от уровня перстневидного хряща до 5-го кольца трахеи) и перед входом в желудок. По строению они похожи на кардиальные железы желудка (отсюда их название). Секреторные отделы этих желез состоят из клеток:
а) мукоциты – их большинство; в циоплазме имеют умеренно выраженный агранулярный ЭПС и секреторные гранулы с муцином. Мукоциты плохо воспринимают красители, поэтому в препарате светлые. Функция: вырабатывают слизь;
б) эндокринные клетки, вырабатывающих серотонин, мелатонин и гистамин;
в) париетальные экзокриноциты - встречаются в небольшом количестве; цитоплазма оксифильна, содержит разветвленную систему внутриклеточных канальцев и значительное количество митохондрий; функция – накапливают и выделяют хлориды, превращающиеся в желудке в соляную кислоту.
Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из гладкомышечных клеток (миоцитов) и эластических волокон, ориентированных преимущественно продольно. Толщина мышечной пластинки увеличивается в направлении от глотки к желудку.
Подслизистая оболочка – гистологически из рыхлой волокнистой сдт-ткани. Вместе со слизистой оболочкой образуют продольные складки пищевода. В подслизистой оболочке располагаются концевые отделы собственных желез пищевода – сложные альвеолярно-трубчатые разветвленные слизистые железы. Секреторные отделы состоят только из слизистых клеток. Эти железы имеются по всей длине органа, но их больше всего в верхней трети на вентральной стенке. Секрет этих желез облегчает прохождение пищевого комка по пищеводу. В подслизистой оболочке также находятся нервнное сплетение, сплетение кровеносных сосудов.
Мышечная оболочка – состоит из 2-х слоев: наружный – продольный и внутренний – циркулярный. Мышечная оболочка в верхней трети пищевода состоит из поперечно-полосатой мышечной ткани, в средней трети и из поперечно-полосатой и гладкой мышечной ткани, в нижней трети – только из гладкой мышечной ткани. Несмотря на наличие поперечно-полосатой мышечной ткани, сокращение мускулатруты пищевода непроизвольное, т.е. не подчиняется воле человека, т.к. иннервируется в основном парасимпатическими нервными волокнами блуждающего нерва. Глотание в глотке начинается произвольно, но продолжение акта глотания в пищеводе является непроизвольным. В мышечной оболочке имеется хорошо выраженное нервное сплетение и кровеносные сосуды.
Наружная оболочка в большей протяженности пищевода представлена адвентицией, т.е. рыхлой волокнистой сдт с обилием кровеносных сосудов и нервов. Ниже уровня диафрагмы пищевод покрыт брюшиной, т.е. серозной оболочкой.
Желудок – является важным органом пищеварительной системы и выполняет следующие функции:
1. Резервуарная (накопление пищевой массы).
2.Химическая (HCl) и ферментативная переработка пищи (песин, хемозин, липаза).
3. Стерилизация пищевой массы (HCl).
4. Механическая переработка (разбавление слизью и перемешивание с желудочным соком).
5. Всасывание (вода, соли, сахар, алкоголь и т.д.).
6. Эндокринная (гастрин, серотонин, мотилин, глюкогон).
7. Экскреторная (выделение из крови в полость желудка аммиака, мочевой кислоты, мочевины, креатинина).
8. Выработка антианемического фактора (фактор Кастла), без которого становится невозможным всасывание витамина В12, необходимого для нормального гемопоэза.
Эмбриональные источники развития желудка:
1. Энтодерма – эпителий поверхностной выстилки и желез желудка.
2. Мезенхима – сдт элементы, гладкая мускулатура.
3. Висцеральный листок спланхнатомов – серозная оболочка желедка.
Строение. Общий принцип строения пищеварительной трубки в желудке полностью соблюдается, т. е. имеется 4 оболочки: слизистая, подслизистая, мышечная и серозная.
Поверхность слизистой оболочки неровная, образует складки (особенно по малой кривизне), поля, бороздки и ямки. Эпителий желудка однослойный призматический железистый – т.е. однослойный призматический эпителий постоянно вырабатывающий слизь. Слизь разжижает пищевые массы, защищает стенку желудка от самопереваривания и от механических повреждений. Эпителий желудка погружаясь в собственную пластинку слизистой оболочки образует железы желудка, открывающиеся в дно желудочных ямок – углублений покровного эпителия. В зависимости от особенностей строения и функций различают кардиальные, фундальные и пилорические железы желудка.
Общий принцип строения желез желудка. По строению все железы желудка простые (выводной проток не ветвится) трубчатые (концевой отдел в виде трубки). В железе различают дно, тело и шейку. Концевые отделы этих желез содержат следующие типы клеток:
1. Главные экзокриноциты – призматической формы клетки с резко базофильной цитоплазмой. Располагаются в области дна железы. Под электронным микроскопом в цитоплазме хорошо выражены гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии, на апикальной поверхности имеются микроворсинки. Функция: выработка пищеварительных ферментов пепсиногена (в кислой среде превращается в пепсин, обеспечивающий расщепление белков до альбумоз и пептонов), химозина (расщепляет белки молока) и липазу (расщепляет жиры).
2. Париетальные (обкладочные) экзокриноциты – располагаются в области шейки и тела железы. Имеют грушевидную форму: широкая округлая базальная часть клетки располагается как бы вторым слоем – кнаружи от главных экзокриноцитов (отсюда и название – париетальные), апикальная часть клетки в виде узкой шейки достигает просвета железы. Цитоплазма резко ацидофильная. Под электронным микроскопом в цитоплазме имеется система сильно разветвленных внутриклеточных канальцев и много митохондрий. Функции: накопление и выделение в просвет железы хлоридов, которые в полости желудка превращаются в соляную кислоту; выработка антианемического фактора Кастла.
3. Шеечные клетки – располагаются в области шейки железы; клетки низкопризматической формы, цитоплазма светлая – слабо воспринимает красители. Органоиды слабо выражены. В клетках часто наблюдаются фигуры митоза, поэтому их считают малодифференцированными клетками для регенерации. Часть шеечных клеток вырабатывает слизь.
4. Мукоциты – располагаются в области тела и шейки железы. Низкопризматические клетки со слабоокрашенной цитоплазмой. Ядро оттеснено к базальному полюсу, в цитоплазме - относительно слабо выраженный гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс над ядром, немного митохондрий, в апикальной части мукоидные секреторные гранулы. Функция – выработка слизи.
5. Эндокринные клетки (аргентофильные клетки – восстанавливают нитрит серебра, аргерофильные – восстанавливают нитрат серебра) – призматической формы клетки со слабо базофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом умеренно выражен пластинчатый комплекс и ЭПС, имеются митохондрии. Функции: синтез биологически активных гормоноподобных веществ: EC-клетки – серотонин и мотилин, ECL-клетки – гистамин, G-клетки – гастрин и т.д. Эндокринные клетки желудка, как и всей пищеварительной трубки относятся к APUD системе и регулируют местные функции (желудка, кишечника).
Особенности строения желез желудка.
Кардиальные железы желудка – малочисленная группа желез, располагаются в ограниченном участке – в зоне 1,5 см шириной у входа пищевода в желудок. По строению простые трубчатые сильно разветвленные, по характеру секрета преимущественно слизистые. По клеточному составу преобладают мукоциты, мало париетальных и главных экзокриноцитов, эндокриноцитов.
Фундальные (или собственные) железы желудка – самая многочисленная группа желез, располагаются в области тела и дна желудка. По строени простые трубчатые не разветвленные (или слабо разветвленные) железы. Железы имеют форму прямых трубок, расположенных по отношению друг к другу очень плотно, с очень тонкими прослойками сдт. По клеточному составу преобладают главные и париетальные экзокриноциты, остальные 3 разновидности клеток имеются, но их меньше. Секрет этих желез содержит пищеварительные ферменты желудка (см. выше), соляную кислоту, гормоны и гормоноподобные вещества (см. выше), слизь.
Пилорические железы желудка – располагаются в пилорическом отделе желудка, их намного меньше чем фундальных. По строению простые трубчатые разветвленные, по характеру секрета преимущественно слизистые железы. Располагаются по отношению друг другу на расстоянии (реже), между ними хорошо выражены прослойки рыхлой волокнистой сдт. По клеточному составу преобладают мукоциты, значительное количество эндокринных клеток, очень мало или отсутствуют главные и париетальные экзокриноциты.
Если сравнивать стенку желудка в пилорическом, фундальном и кардиальном отделах, кроме отличий в строении желез следует добавить следующее: наибольшая глубина ямок и наибольшая толщина мышечной оболочки в пилорическом отделе, наименьшяя глубина желудочных ямок и наименьшяя толщина мышечной оболочки – в фундальном отделе желудка. По этим признакам кардиальный отдел занимает промежуточное (среднее) положение.
В мышечной оболочке желудка различают 3 слоя: внутренний – косое направление, средний – циркулярное направление, наружный – продольное направление миоцитов. Наружная серозная оболочка желудка без особенностей.

Кишечник

Общая морфофункциональная характеристика кишечника. В кишечнике различают тонкую кишку (12-перстная, тощая и подвздошная кишка) и толстую кишку (ободочная, сигмавидная и прямая кишка) Кишечник выполняет ряд важных функций:
1. Ферментативное расщепление питательных веществ (белков, жиров и углеводов) посредством полостного,
пристеночного и мембранного пищеварения.
2. Всасывание расщепленных питательных веществ, воды, солей и витаминов.
3. Механическая функция - проталкивание химуса по кишечнику.
4. Эндокринная функция - регуляция местных функций при помощи гормонов одиночных гормонпродуцирующих клеток в составе эпителия кишечника.
5. Иммунная защита благодаря наличию одиночных и группированных лимфоидных фолликулов.
6. Экскреторная функция - выведение из крови в просвет кишечника некоторых вредных шлаков обмена веществ (индол, скатол, мочевина, мочевая кислота, креатинин).
Стенка кишечника состоит из 3-х оболочек - слизистой с подслизистой основой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка с подслизистой основой образует ряд структур, значительно увеличивающих площадь рабочей поверхности - циркулярные складки (Т 5 пов. в 3 раза), ворсинки и крипты (Т 8 пов. в 10 раз).
Циркулярные складки - образуются из дупликатуры слизистой оболочки с подслизистой основой, вдающиеся в просвет кишки в виде полулуний. Ворсинки - представляют пальцевидные или листовидные выпячивания слизистой оболочки, свободно вдающиеся в просвет кишки. Крипты - это простые трубчатые неразветвленные кишечные железы, образованные впячиванием эпителия в виде трубочек в подлежащую собственную пластинку слизистой оболочки.

В еще большей степени увеличению рабочей поверхности кишечника способствует характер эпителия – однослойный призматический каемчатый эпителий - микроворсинки увеличивают площадь рабочей поверхности в 20 раз. В целом складки, ворсинки, крипты и микроворсинки увеличивают площадь поверхности в 600 раз.
Морфофункциональная характеристика эпителия кишечника. Эпителий кишечника на всей протяженности однослойный призматический каемчатый. Однослойный призматический каемчатый эпителий кишечника имеет
следующий клеточный состав:
1. Столбчатые эпителиоциты (каемчатые клетки, энтероциты) - клетки призматической формы, па апикальной поверхности имеют большое количество микроворсинок, образующих исчерченную каемку. Микроворсинки покрыты снаружи гликокаликсом, в центре продольно расположены микротрубочки и актиновыс сократительные микрофиламенты, обеспечивающие сокращение при всасывании. В гликокаликсе и цитолемме микроворсинок локализуются ферменты для расщепления и транспорта питательных веществ в цитоплазму клетки. В апикальной части клеток на боковых поверхностях имется плотные контакты с соседними клетками, что обеспечивает герметичность эпителия. В цитоплазме столбчатых эпителиоцитов имеются агранулярная и гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии и лизосомы. Функция столбчатых эпителиоцитов - участие в пристеночном, мембранном и внутриклеточном пищеварении. При пристеночном пищеварении из пристеночной слизи образуются комочки плотного геля - флоккулы, которые адсорбируют в большом количестве пищеварительные ферменты. Концентрированные пищеварительных ферментов на поверхности флоккул значительно увеличивает эффективность пристеночного пищеварения по сравнению с полостным пищеварением, при котором ферменты работают в просвете кишки в растворе - химусе. При мембранном пищеварении пищеварительные ферменты локализуются в гликокаликсе и мембране микроворсинок в определенном упорядечеином порядке (возможно, образуя » конвейер «), что также существенно увеличивает скорость расщепления субстрата. Мембранное пищеварение неразрывно завершается транспортом растепленных питательных веществ через цитолемму в цитоплазму столбчатых эпителиоциты. В цитоплазме столбчатых эпителиоцитов питательные вещества расщепляются до мономеров в лизосомах (внутриклеточное пищеварение) и далее поступают в кровь и лимфу.
Локализуются как на поверхности ворсинок, так и в криптах. Относительное содержание столбчатых эпителиоцитов уменьшается в направлении от 12-перстной кишки к прямой кишке
В участках эпителия, расположенных над лимфондными фолликулами, встречается М-клетки (с микроскладками на апикальной поверхности) - своеобразная модификация столбчатых эпителиоцитов. М-клстки эндоцитозом захватывают из просвета кишечника А-гены, перерабатывают и передают их лимфоцитам,
2. Бокаловидные экзокриноциты - клетки бокаловидной формы, как все слизьвырабатываюшие клетки плохо воспринимают красители (белые), в цитоплазме имеют комплекс Гольджи, митохондрии и секреторные гранулы с муцином. Функция БЭ - выработка слизи, необходимой для формирования флоккул при пристеночном пищеварении, облегчения продвижения кишечного содержимого, склеивания непереваренных частиц и формирования каловых масс. Количество бокаловидных клеток увеличивается в направлении от 12 ПК к прямой кишке. Локализуются на поверхности ворсинок и в криптах.
3. Клетки Панета (клетки с ацидофильной зернистостью) - призматические клетки с резкоацидофильными гранулами в апикальной части. Цитоплазма базальной части клеток базофильна, имеются комплекс Гольджи и митохондрии. Функция - выработка антибактериального белка лизоцима и пищеварительных ферментов - дипептидаз.
Локализуются только на дне крипт.
4. Эндокриноциты - относятся к АПУД-системе, избирательно окрашиваются солями тяжелых металлов; в большей степени локализуются в криптах. Различают разновидности:
а) ЕС клетки - сиптезируют сератонин моплин и вещество Р;
б) А-клетки - синтезируют энтероглюкогон;
в) S - клетки - синтезируют секретин,
г) I - клепки - сиитезируют холецистокенин и панкреазимин
д) G-клетки - синтезируют гастрин; с) D и D1 - клетки - синтезируют соматостатин и ВИП.
5. Камбиальные клетки - низкопризмаические клетки, органоиды слабо выражены, в них часто наблюдается фигуры митоза. Располагаются на дне крипт. Функция регенерация эпителия кишечника (дифференцируются во все остальные виды клеток). Дифференцирующиеся из камбиальных клеток эндокриноциты и клетки Панета остаются и функционируют в области дна крипт, а столбчатые эпителиоциты и бокаловидные экзокриноциты по мере созревания постепенно поднимаются по стенке крипт к просвету кишки и там заканчивают спой жизненный цикл и слушиваются.
Заканчивая характеристику эпителия кишечника следует заключить, что эпителий во всех отделах однослойный призматический каемчатый, по соотношение разновидностей клеток этого эпителия различно.

Собственная пластинка слизистой оболочки - слой слизистой оболочки расположенной сразу под эпителием. Гистологически представляет собой рыхлую неоформленную волокнистую соединительную ткани с кровеносными н лимфатическими сосудами, нервными волокнами; часто встречаются лимфоидные узелки,
Следующий слой слизистом оболочки это мышечная пластинка слизистой оболочки - представлен
гладкой мышечной тканью.
Глубже слизистой оболочки располагается подслизистая основа - гистологически представлена рыхлой неоформленной волокнистой соединительной тканью с кровеносными и лимфатическими сосудами, невшами волокнами: содержит лимфоидные узелки, сплетения нервных волокон и нервные ганглии.
Мышечная облочка кишечника состоит из двух слоев во внутренном слое гладкомышечиые клетки располагаются преимущественно циркулярно, в наружном слое - продольно. Между гладкомышечными клетками располагаются кровеносные сосуды и межмышечное нервное сплетение.

12-перстная кишка.
В 12ПК продолжаемся расщепление питательных веществ пищеварительными ферментами из поджелудочной железы (трипсин, белки, амилаза, углеводы, липаза, жиры) и крипт (депиптедазы), а также процессы всасывания. Особенностью слизистой 12ПК является наличие циркулярных складок, ворсинок, крипт и дуоденальных желез в подслизистой основе.
Ворсинки 12ПК- в отличие от тошен кишки короткие толстые, имеют листовидную форму. В эпителие ворсинок значительно преобладают столбчатые зпителиоциты, меньшее количество бокаловидных клеток.
Дуоденальные железы (Бруннеровы) - по (строению сложные, альвеолярно-трубчатые, разветвленные, по характеру секрета слизистые. Концевые отделы располагаются в поделизистой основе, состоят из гладдулоцитов (тичичп=ные слизистые клетки) и эндокриноцитов FС, G и D. Слизь дуоденальных желез нейтрализует соляную кислоту, инактивирует пенсин желудка, участвует при формировании флоккул для пристеночного пищеварения, защищает стенку кишечника от механически и химически-ферментативных повреждений.
Мышечная оболочка 12ПК выражена слабее по сравнению с нижележащими отделами. Серозная оболочка отсутствует на задней поверхности.

Тощая кишка.
В тощей кишке продолжаются ферментативное расщепление пищевых субстратов, трипсином, липазой и амилазой поджелудочной железы, дипептид азами кишечных крипт, всасывание продуктов растепления, воды и солей, перемешивай не и продвижение химуса. В тощей кишке эндокриноцитами вырабатываются биологически активные вещества и гормоны, регулирующие местные функции.
В тошей кишке имеются циркулярные складки, хорошо выражены ворсинки и крипты. Ворсинки тощей кишки длинные, топкие, имеют пальцевидную форму, покрыты эпителием с преобладанием спобчатых эпителиоцитов. Лимфондные фолликулы н лизоцим (клетки Панета) обеспечивают контроль над микроорганизмами. Мышечная и серозная оболочки пошей кишки без особенностей.

Толстая кишка.
Особенностями строения толстого кишечника являются хорошо выраженные циркулярные полулунные складки, отсутствие ворсинок, наличие глубоких крипт с широким просветом, преобладание в составе эпителия бокаловидных экзокриноцитов, обилие одиночных н группированных лимфоидных фолликул Кроме того, в мышечмой оболочке продольный» слой не-сплошной, а представлен тремя лентами, длина которых меньше длины. толстого кишечника поэтому образуются в стенке вздутия - гаустры. В толстой кишке всасываются в основном
вода и соли, потому кишечное содержимое сгущается Обилие бокалойидиых клеток обеспечивает выраоотку большого количества слизи, склеивающей непереваренные частицы в ка.товые массы и облегчающей проталкивание их по кищечнику.
В норме в просвете толстого кишечника содержится значительное количество микроорганизмов, что МОЖНО рассматривать как явление симбиоза. микроорганизмы расщепляют непереваренную клетчатку, а также вырабатывают витамины усвояемые организмом хозяина. Для контроля над микрофлорой кишечника имеются лимфоидные
фолликулы.
Червеобразный отросток (аппендикс) - слепо заканчивающееся выпячивание стенки кишки, открывающееся а слепую кишку. Ососбенностн строения:
1. В эпителии преобладают столбчатые клетки, бокаловидные экзокриноциты, также много эндокриноцитов (в 2 раза чаще чем в др. отд.), имеются камбиальные клетки.
2. Вследствие слабой выраженности мышечной пластики слизистой собственная пластинка без резкой границы переходит в подслизистую основу. В собственной пластинке слизистой и в подслизистой основе содержится очень большое количество лнмфопдпых фолликулов, что позволяет некоторым авторам отнести этот орган к группе периферических органов лимфоцитопотза.
3. Мышечная оболочка аппендикса по сравнение с другими отделами кишечника выражена слабо.
То что аппендикс слепо заканчивается, слабо выражены мышечные элементы - являются морфологической предпосылкой для возможного застоя кишечного содержимого (кстати богатой в этом отделе микроорганизмами), а сочетание этого с наличием в стенке высокореактивной лимфоидной ткани - в свою очередь является морфологической предпосылкой вероятности воспалительной реакции - этим объясняется довольно высокая часто га заболевания -аппендицита

Печень и поджелудочная железа.

I. Общая морфо-функциональная характеристика печени.
Печень является самой крупной железой человеческого организма (масса печени взрослого составляет 1\ 50 массы тела), выполняет ряд важных функции:
1. Экзокринная функция - выработка желчи, необходимой в кишечнике для эмульгирования жиров и усиления перистальтики.
2. Метаболизация гемоглобина - железосодержащая часть - гем транспортируется макрофагами в красный костный мозг и, повторно используется там эритроидными клетками для синтеза гемоглобина, глобиновая частьиспользуется в печени для синтеза желчных пигментов и включается в состав желчи.
3. Дезинтоксикация вредных продуктов обмена веществ, токсинов, инактивация гормонов разрушениелекарственных веществ.

4. Синтез белков плазмы крови - фибриноген, альбумины, протромбин и др.
5. Очистка крови от микроорганизмов и инородных частиц (звездчатые макрофаги гемокапилляров).
6. Депонирование крови (до 1,5 л).
7. Депонирование гликогена в гепатоцитах (инсулин и глюкагон).
8. Депонирование жирорастворимых витаминов-А, Д. Е. К.
9. Участие в обмене холестерина.
10. В эмбриональном периоде - орган кроветворения.

III. Строение печени.
Орган снаружи покрыт брюшиной и соединительнотканной капсулой. Соединительнотканные перегородки делят орган на доли, а доли на сегменты, состоящие из долек. Морфофункциональными единицами печени являются печеночные дольки. Для лучшего усвоения строения дольки полезно - вспомнить особенности кровоснабжения печени. В ворота печени входят воротная вена (собирает кровь из кишечника - богата питательными веществами, из селезенки - богата гемоглобином от старых разрушающихся эритроцитов) и печеночная. артерия (кровь богатая кислородом). В органе эти сосуды делятся на долевые, далее на сегментарные, субсегмептарные, междолъковые. вокругдолъковые. Междольковыс артерии и вены в препаратах располагаются рядом с междольковым желчным протоком и образуют так называемые печеночные триады. От вокругдольковых артерий и вен начинаются капилляры, которые, сливаясь, в периферической части дольки дают ночало синусойдным гемокапиллярам. Синусоидные гемокапилляры в дольках идут от периферии к центру радиально и в центре дольки сливаясь образуют центральную вену. Центральные вены впадают в поддольковые вены, а последние сливаясь друг с другом образуют последовательно сегментарные и долевые печеночные вены, впадающие в нижнюю полую вену.
Строение печеночной дольки. Печеночная долька в пространстве имеет в классическом представлении вид. многогранной призмы, по центру которой вдоль длинной оси проходит центральная вена. В препарате на поперечном срезе долька выглядит как многогранник (5-6 гранник). В центре дольки располагается центральная вена, от которой радиально расходятся как лучи печеночные балки (или печеночные пластинки), в толще каждой печеночной балки находится желчный капилляр, а между соседними балки - синусоидные гемокапилляры, идущие радиально от периферии дольки к центру, где они сливаются в центральную вену. По углам многогранника располагаются междольковая артерия и вена, междольковый желчный проток - печеночные триады. У человека соединительнотканная прослойка вокруг дольки не выражена, условные границы дольки можно определить по линиям соединяющим соседние печеночные триады, расположенные по углам многогранника. Разрастание соединительной ткани в паренхиме печени, в том числе вокруг долек, наблюдается при хронических заболеваниях печени, при гепатитах различной этиологии.
Печеночная балка - это тяж из 2 рядов гепатоцитов, идущий радиально от центральной вены на периферию дольки. В толще печеночной балки находится желчный капилляр. Гепатоциты, образующие печеночные балки, - клетки многоугольной формы, имеют 2 полюса: билиарный полюс - поверхность обращенная к желчному капилляру, и васкулярный полюс - поверхность обращенная к синусоидному гемокапилляру. На поверхности бил парного и васкулярного полюса гепатоцита имеются микроворсинки. В цитоплазме гепатоиитов хорошо выражены гранулярная и агранулярная ЭПС, пластинчатый комплекс, митохондрии, лизосомы, клеточный центр, содержится большое количестве жировых включении и включении гликогена. До 20% гепатоцитов 2-х или многоядерные. Из синусойдных гемокапилляров в гепатоциты поступают питательные вещества и витамины. Всосавшиеся в кровь из кишечника; в гепатоцитах происходит дезинтоксикация, синтез белков плазмы крови, образование и отложение про запас в виде включений гликогена, жира и витаминов, синтез и выделение желчи в просвет желчных капилляров.
В толще каждой печеночной балки проходит желчный капилляр. Желчный капилляр собственной стенки не имеет, его стенка образована цитолеммой гепатоцитов. На билиарных поверхностях цитолеммы гепатоцитов имеются желобки, которые прикладываясь друг к другу образуют канал - желчный капилляр. Герметичность стенки желчного капилляра обеспечивают десмосомы, соединяющие края желобков. Желчные капилляры начинаются в толще печеночной- пластинки ближе к центральной вене слепо, идут радиально на периферию дольки и продолжаются в короткие холангиолы, впадающие в междольковые желчные протоки. Желчь в желчных капиллярах течет в направлении от центра на периферию дольки.
Между двумя соседними печеночными балками проходит синусоидный гемокапилляр. Синусоидный гемокапилляр образуется в результате слияния в периферической части дольки коротких капилляров отходящих от вокругдольковой артерии и вены, т.е. кровь в синусоидных капиллярах смешанная (артериальная и венозная). Синусоидные капилляры идут радиально от периферии к центру дольки, где сливаясь образуют центральную вену. Синусоидные капилляры относятся к капиллярам синусоидного типа - имеют большой диаметр (20 мкм и более), эндотелий не сплошной - между эндотелиоцитами имеются щели и поры, базальная мембрана не сплошная - на большой протяженности вовсе отсутствует. Во внутренней выстилке гемокапилляров среди эндотслиоцитов располагаются звездчатые макрофаги (клетки Купфера) - отростчатые клетки, имеют митохондрии и лизосомы. Печеночные макрофаги выполняют защитные функции - фагоцитируют микроорганизмы, инородные частицы. К мпкрофагам и эндотелиоцитам со стороны просвета капилляра прикрепляются ямочные клетки (рН клетки), выполняющие 2-кую функцию: с одной стороны являются киллерами - убивают поврежденные гепатоциты, с другой стороны вырабатывают гормоноподобные факторы стимулирующие пролиферацию и регенирацию геатоцитов. между гемокапилляром н печеночной пластинкой имеется узкое пространство (до 1 мкм) - пространство Диссе перикапилярное пространство) - вокругсинусоидное пространство. В пространстве Диссе находятся аргерофильные ретикулярные волокна, жидкость богатая белками, микроворсинки гепатоцитов. отростки макрофагов и перисинусоидальных липоцитов. Через пространство Диссе идет происходит между кровью и гепатоцитами Перисннусондальные липоциты - мелкие клетки (до 10 мкм), имеют отростки; в цитоплазме имеют много рибосом, митохондрий и мелкие капельки жира; функция - способны к волокнообразованию (количество этих клеток резко увеличивается при хронических заболеваниях печени) и депонируют жирорастворимые витамины А, Д, Е, К.
Кроме классического представления дольки печени сушествуют и другие модели дольки -портальная долька и ацинус печени (см. схему).

Схема ацинуса печени Схема портальной дольки

Портальная печеночная долька включает сегменты 3-х соседних классических долек и представляет собой в препарате треугольник, на вершинах которых находятся центральные вены, а в центре - печеночная триада

Печеночный Ацинус образован сегментами 2-х соседних классических долек, в препарате выглядит как ромбик, на острых углах которого расположены центральные вены, а на тупых углах - печеночные триады.

Возрастные иизминения в печени. Формирование окончательной структуры долек заканчивается к 8-10 годам. В пожилом и старческом возрасте снижается митоническая активность гепатоцитов наблюдается компенсаторная гипертрофия клеток. увеличивается содержание гепатоцитов с полиплоидией и моногоядерных гепатоцитов. В цитоплазме накапливается пигмент липофусцин и жировые включения, снижается содержание гликогена, снижается активность окисли гелыю-воссгановительных ферментов. В дольках печени уменьшается количество гемокапилляров на единиу’ плошади, что приводит к гипоксии и как следствие этого - к дистрофии и гибели гепатоциов в центральных частях долек.

IV. Желчный пузырь
тонкостенный полый орган, обьемом до 70 мл. В стенке различают 3 оболочки - слизистая. мышечная и адвентициальная. Слизистая оболочка образует многочисленные складки, состоит из однослойного высокопризматического каемчатого эпителия (для всасывания воды и концентрирования желчи) и собственной пластинки слизистой из рыхлой волокнистой соединительной ткани. В области шейки
пузыря в собственной пластинке слизистой располагаются альвеолярно-трубчатыс слизистые железы. Мышечная оболочка из гладкой мышечной ткани, в области шейки утолшаясь образует сфинктер. Наружная оболочка в большей части адвентициальная (рыхлая волокнистая соединительная ткань). небольшой участок может иметь серозную оболочку.
Желчный пузырь выполняет резервурную функцию, сгущает или концентрирует желчь, обеспечивает порционное поступление желчи по необходимости в 12-перстную кишку.

V. Поджелудочная железа.
Орган снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят перегородки тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани. В поджелудочной железе различают экзокринную часть (97%) и эндокриную часть (до
Экзокринная часть поджелудочной железы состоит из концевых (секреторных) отделов и выводных протоков. Секреторные отделы представлены ацинусами - округлые мешочки, стенка которых образована 8-12 паикреатошпамн или ациноцитами. Панкретоциты -клетки конической формы. базольная часть клеток окрашивается базофильно и называется гомогенной зоной - там располагаются гранулярная ЭПС и митохондрии (РНК в рибосомах. этого органоида окрашивается основными красками и обеспечивает базофилию;. Над ядром располагается пластинчатый комплекс, а в апикальной части находятся оксифильные секреторные гранулы - зимогенная зона. В секреторных гранулах находятся неактивные формы пищеварительных ферментов - трипсин, липаза и амилаза.
Выводные протоки начинаются вставочными протоками, выстланными плоским или низкокубическим эпителием Вставочные протоки продолжаются во внутридольковые протоки с кубическим эпителием, а далее - междольковые протоки и обший выводной проток, выстланные призматическим эпителием.
Эндокринная часть поджелудочной железы представлеан островками Лангерганса (или панкреатические островки). Островки состоят из 5 типов инцулоцитов:
1. В - клетки (базофильные клетки или b - клетки) - составляют до 75% всех клеток, лежат в центральной части островка, окрашиваются базофильно, вырабатывают гормон инсулин - повышает проницаемость цитолеммы клеток (особенно гепатоцитов печени, мышечных волокон в скелетной мускулатуре) для глюкозы - концентрация глюкозы в крови при этом снижается, глюкоза проникает в клетки и там откладывается про запас в виде гликогена. При гипофункции b-клеток развивается сахарный диабет - глюкоза не может проникать в клетки, поэтому ее концентрация в крови повышается и глюкоза через почки с мочой (до 10 л в сутки) выводится из организма.
2. Л-клетки (а-клетки или ацидофильные клетки) - составляют 20-25% клеток островков, располагаются по периферии островков, в цитоплазме содержат ацидофильные гранулы с гормоном глюкагоном - антагонист инсулина - мобилизует гликоген из клеток - Б крови повышает содержание глюкозы,
3. D-клетки (б-клетки или дендритические клетки) - 5-10% клеток, располагаются по краю островков, имеют отростки. D-клетки вырабатывают гормон соматостатин - тормозит выделение А- и В-клетками инсулина и глюкагона, задерживает выделение панкреатического сока экзокринной частью.
4ю D1 -клетки (аргерофильные клетки) - малочисленные клетки, окрашиваются солями серебра,
вырабатывают ВИП - вазоактивный полипептид- снижает артериальное давление, повышает функцию зкзокринной и эндокринной часи органа.
5. PP - клетки (панкреатический плоипептид) - 2-5% клеток, располагаются по краю островков, имеют очень мелкие гранулы с панкреатическим полипептидом - усиливает выделение желудочного сока и гормонов островков Лангерганса.

Регенерация - клетки поджелудочной железы не делятся, регенерация происходит путем внутриклеточной регенерации - клетки постоянно обновляют свои изношенные органоиды.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА.

Морфо-функциональная характеристика пищеварительного канала. Ротовая полость: источники развития, строение слизистой оболочки. Строение губы, десны, языка.

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТКРИСТИКА: 3 ОТДЕЛА

Развивается: – из эктодермы – многослойный плоский эпителий рта, слюнных желез и каудальной части прямой кишки.

-из энтодермы – однослойный призматический эпителий слизистой желудка, тонкая и толстая кишка, паренхима печени и поджелудочной

- из мезенхимы – ткани и сосуды

- висцеральный листок спланхнотома – мезотелий

- висцеральный листок брюшины – серозная оболочка.

РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ

СТРОЕНИЕ:

1. СЛИЗИСТАЯ

· Эпителий – многослойный плоский

· Собственная пластинка

ГУБЫ: 3 отдела: кожный, промежуточный и слизистый. Слизистая – многослойный плоский неороговевающий эпителий (немного кератина). Собственная пластинка слизистой образует небольшие сосочки. Мышечной пластинки – нет.. В подслизистой основе – слюнные губные железы (сложные альвеолярно – трубчатые и смешанные – слизисто – белковые).

ЩЕКИ: Максилярная и мандибулярная зоны (как у слизистой губ). Эпителий – многослойный плоский неороговевающий, сосочки собственной пластинки – небольшие.. Хорошо выражена подслизистая основа. В средней зоне – сосочки большие. Слюнные железы отсутствуют.

ДЕСНЫ: слизистая оболочка плотно сращена с надкостницей (многослойный плоский эпителий, иногда ороговевает). Собственная пластинка – длинные сосочки, скопления тканевых базофилов. Мышечной пластинки – нет.

ЯЗЫК: участвует во вкусовом восприятии, механической обработке пищи и акте глотания, орган речи.

1. СЛИЗИСТАЯ НИЖНЕЙ ПОВЕРХНОСТИ: эпителий многослойный плоский неороговевающий, собственная пластинка образует короткие сосочки. Подслизистая основа прилежи к мышцам.

СЛИЗИСТАЯ ВЕРХНЕЙ И БОКОВЫХ ПОВЕРХНОСТЕЙ: неподвижно сращена с мышцами, имеет сосочки: нитевидные, грибовидные, желобоватые (под ними лежит вкусовая почка) и листовидные. Поверхность сосочков образована многослойным плоским неороговевающим или частично ороговевающим (нитевидные) эпителием, лежащим на базальной мембране. Основу каждого сосочка составляет вырост – первичный сосочек собственного соединительнотканного слоя слизистой. От вершины первичного отходит 5-20 вторичных сосочков, вдающихся в эпителий. В соединительнотканной основе сосочков расположены кровеносные капилляры.

СЛИЗИСТАЯ КОРНЯ: сосочки отсутствуют, имеются возвышения и углубления (крипты). Совокупность лимфоидных образований корня языка называется язычной миндалиной

1. МЫШЕЧНЫЙ СЛОЙ: мышечные волокна в 3-х направлениях: вертикальном, продольном и поперечном. Здесь расположены концевые отделы слюнных желез.

Морфо-функциональная характеристика ротовой полости. Источники развития. Крупные слюнные железы, их строение функции. Зубы: строение и развитие.

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕКРИСТИКА: 3 ОТДЕЛА

1. передний (ротовая полость, глотка, пищевод) – механическая обработка пищи.
2. средний (желудок, толстый и тонкий кишечник, печень, поджелудочная) – химическая обработка пищи.
3. задний (каудальная часть прямой кишки) – эвакуация непереваренных остатков.

РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ

СТРОЕНИЕ:

1. СЛИЗИСТАЯ

· Эпителий – многослойный плоский

· Собственная пластинка – рыхлая волокнистая соединительная ткань с кровеносными и лимфатическими сосудами.

· Мышечная пластинка – отсутствует или развита слабо

1. ПОДСЛИЗИСТАЯ ОСНОВА – в некоторых местах отсутствует.
2. МЫШЕЧНАЯ ОБОЛОЧКА – 2 слоя: внутренний – циркулярный, наружный – продольный.

СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ.

СТРОЕНИЕ: покрыты соединительнотканной капсулой. От которой отходят перегородки, делящие железу на дольки. Железы состоят из концевых секреторных отделов и выводных протоков. Выводные протоки различают:

1. ВНУТРИДОЛЬКОВЫЕ

· Вставочные: начинаются от концевых отделов, выстланы плоским или кубическим эпителием. К-ки окрашены базофильно, снаружи окружены миоэпителиальными к-ми.

· Исчерченные: выстланы цилиндрическим эпителием, окрашенным оксифильно. На апикальной поверхности – микроворсинки, на базальной – базальная исчерченность.

1. МЕЖДОЛЬКОВЫЕ: выстланы 2-х слойным эпителием. По мере укрупнения протоков, эпителий становится многослойным.
2. ПРОТОКИ ЖЕЛЕЗЫ: выстланы многослойным кубическим, затем многослойным плоским неороговевающим эпителием.

Концевые секреторные отделы :

1. БЕЛКОВЫЕ: состоят из к-ок – сероцитов (имеют коническую форму), окружены миоэпителиоцитами.

2. СЛИЗИСТЫЕ: состоят из к-ок мукоцитов (это крупные к-ки со светлой цитоплазмой и уплощенным ядром), окружены миоэпителиоцитами.

3. СМЕШАННЫЕ: центральная часть образована слизистыми к-ми, на периферии – белковые полулуния, которые образованы сероцитами.

Околоушная железа содержит только белковые концевые отделы, поднижнечелюстная – белковые и смешанные, подъязычная – все виды концевых отделов. Не обнаруживаются вставочные концевые протоки, так как они подвергаются ослизнению.

СТРОЕНИЕ :

• ЭМАЛЬ – 97% неорг в-ва (фосфат, карбонат кальция). Морфологически эмаль остоит из эмалевых призм, которые располагаются пучками перпендикулярно дентину, и имеют извитой ход. Каждая призма состоит из фибриллярной сети, в которой находятся кристаллы гидроксиаппатита. Снаружи эмаль покрыта кутикулой, которая заметна только на боковых поверхностях.
• ДЕНТИН – 28% органических в-в (коллаген) и 72% фосфат кальция. Состоит из основного вещества, пронизанного канальцами. Они обеспечивают трофику дентина. Коллагеновые волокна основного вещества имеют радиальное направление в плащевом (наружном) дентине, и тангенциальное – в пульпарном. Граница дентина с эмалью имеет фестончатый вид, что способствует их прочному соединению.
• ЦЕМЕНТ – покрывает шейку и корень зуба. По составу схож с костной тканью. Различают: бесклеточный цемент (состоит из коллагеновых волокон и склеивающего в-ва), клеточный цемент (цементоциты+неупорядоченно расположенные коллагеновые волокна). Клеточный цемент сравнивают с грубоволокнистой костной тканью. Питание цемента осуществляется диффузно, за счет периодонта.
• ПУЛЬПА – образована рыхлой соединительной тканью. Различают: периферический слой (из дентинобластов), промежуточный (образован малодифференцированными клетками – предшественниками дентинобластов), центральный (фибробласты, макрофаги и коллагеновые волокна)

Пищеварительный канал. Общий план строения стенки, гистофункциональная характеристика оболочек разных отделов. Физиологическая регенерация. Пищевод: его строение и функции.

1. слизистая оболочка

· эпителий Железы располагаются : эндоэпителиально экзоэпителиально – печень, поджелудочная железа

· собственная пластинка

· Мышечная пластинка:

РЕЛЬЕФ: гладкий (губы, щеки), с углублениями складки (все отделы), ворсинки (тонкий кишечник).

1. мышечная оболочка, наружный – продольный.

РЕГЕНЕРАЦИЯ: регенирирует печень, эпителии, зуб частично, слюнные железы внутриклеточно и редкими делениями протоковых клеток

ПИЩЕВОД:

СТРОЕНИЕ:

• СЛИЗИСТАЯ – эпителий многослойный, плоский неороговевающий. Собственная пластинка слизистой – рыхлая волокнистая соединительная ткань. На уровне 5 кольца трахеи и у входа в желудок – кардиальные железы (простые, трубчатые, разветвленные). Концевые отделы содержат париетальные клетки (вырабатывают хлориды) и эндокринные: EC (серортонин), ECL (гистамин), X (неизвестно). В местах локализации этих желез часто встречаются язвы, опухоли и кисты. ышечная пластинка – продольно расположенные пучки гладких миоцитов.
• ПОДСЛИЗИСТАЯ: рыхлая волокнистая соединительная ткань. Здесь расположены собственные железы пищевода (сложные разветвленные альвеолярно-трубчатые). Концевые отделы в основном состоят из слизистых клеток. Выводные протоки ампулообразно расширены, открываются на поверхности эпителия. Благодаря слизистой и подслизистой оболочкам формируются продольные складки пищевода.
• МЫШЕЧНАЯ: внутренний – циркулярный, наружный – продольный. В верхней трети поперечнополосатая, в средней трети поперечнополосатая и гладкая, в нижней трети гладкая. Утолщения внутреннего слоя образуют сфинктеры.
• АДВЕНТИЦИАЛЬНАЯ – рыхлая волокнистая соединительная ткань, покрывает большую часть пищевода, брюшной отдел покрыт серозной оболочкой .

Пищеварительный канал. Общий план строения стенки, иннервация и васкуляризация. Морфо-функциональная характеристика эндокринного и лимфоидного аппаратов. Физиологическая регенерация.

ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ ТРУБКИ:

1. слизистая оболочка

· эпителий : в переднем и заднем отделах – многослойный плоский, в среднем – однослойный призматический. Железы располагаются : эндоэпителиально (бокаловидные к-ки в кишечнике), экзоэпителиально (собственная пластинка слизистой – пищевод, желудок; подслизистая основа – пищевод, двенадцатиперстная кишка); за пределами пищеварительного канала – печень, поджелудочная железа

· собственная пластинка : отделена базальной мембраной, это рыхлая волокнистая соединительная ткань. Здесь есть кровеносные и лимфатические сосуды, нервные элементы, лимфоидная ткань.

· Мышечная пластинка: 1-3 слоя гладких мышечных клеток. В некоторых отделах (язык, десна) гадкие мышечные к-ки отсутствуют.

РЕЛЬЕФ: гладкий (губы, щеки), с углублениями (ямочки в желудке, крипты а кишечнике), складки (все отделы), ворсинки (тонкий кишечник).

1. подслизистая основа: рыхлая волокнистая соединительная ткань. Обеспечивает подвижность слизистой оболочки, образуе складки. Имеются сплетения кровеносных и лимфатических сосудов, скопления лимфоидной ткани, подслизистые нервные сплетения.
2. мышечная оболочка: 2 слоя: внутренний – циркулярный , наружный – продольный. В переднем и заднем отделах пищеварительной трубки – поперечно полосатая мускулатура, в среднем – дладкая. Функция – перемещение и продвежение пищи.

ЛИМФОИДНЫЙ АППАРАТ:

Лимфатические капилляры образуют сети под эпителием, вокруг желез и в мышечной оболочке, лимфатические сосуды формируют сплетения подслизистой основы и мышечной оболочки, а иногда и наружной оболочки (пищевод). Наиболее крупные сплетения сосудов располагаются в подслизистой основе.

ЭНДОКРИННЫЙ АППАРАТ:

В эпителии слизистой оболочки и железах ПС, но собенно в ее среднем отделе имеются одиночные эндокринные клетки. Выделяемые ими БАВ – нейротрансмитеры и гормоны оказывают как местное действие (регулируя функции желез и гладких мышц сосудов, так и общее влияние на организм.

• EC – серотонин мелатонин
• ECL – гистамин (повышает синтез хлоридов)
• G – гастрин
• P – бомбезин
• D – соматостатин
• D 1 – ВИП (вазопинтестинальный полипептид) (расширяет кровеносные сосуды, стимулирует работу поджелудочной)
• A – глюкагон (повышает уровень глюкозы в крови)
• X – функция неизвестна
• S – в тонкой кишке, гормон секретин
• K – в тонкой кишке, гастроингибирующий полипептид
• L – тонкая кишка – глицентин
• I – тонкая кишка – холецистокин
• M 0 – тонкий кишечник – мотилин

Желудок. Общая морфо-функциональная характеристика. Особенности строения различных отделов. Гистофизиология желез. Иннервация и васкуляризация. Физиологическая регенерация. Возрастные особенности.

ФУНКЦИИ: серкеторная, механическая, выработка антианемического фактора (Кастла), всасывающая, экскреторная, эндокринная.

СТРОЕНИЕ:

• СЛИЗИСТАЯ – эпителий – однослойный, призматический, железистый. Все клетки выделяют слизеподобный секрет, вполняющий защитную функцию. Собственная пластинка слизистой – рыхлая соединительная ткань, здесь располагаются железы желудка, встречаются лимфоидные образования. Мышечная пластинка – три слоя: внутренний и наружный – циркулярные, средний – продольный.
• ПОДСЛИЗИСТАЯ – рыхлая соединительная ткань, сосуды и нервные сплетения Мейснера.
• МЫШЕЧНАЯ – три слоя, наружный, продольный, средний циркулярный – продолжение слоев пищевода. Внутренний слой – косое расположение мышечных клеток. Межмышечные нервные сплетения Ауэрбаха.
• СЕРОЗНАЯ – рыхлая соединительная ткань, покрытая мезотелием.

РЕЛЬЕФ ЖЕЛУДКА: желудочные складки желудочные поля – ограничены поверхностными венами желудка, соответствуют группам желез, желудочные ямочки – углубления эпителия в собственную пластинку слизистой. В кардиальном отделе и теле желудка они занимают ½ толщины слизистой, в пилорической они более глубокие.

ЖЕЛЕЗЫ ЖЕЛУДКА –

Собственные железы: располагаются в области тела и дна, простые трубчатые неразветвленные, открываются на дне ямочек. В железе различают перешеек и шейку – соответствуют выводному протоку , тело и дно – соответствует секреторной части .

Пять видов железистых клеток:

• ГЛАВНЫЕ ЭКЗОКРИНОЦИТЫ – секретируют пепсиноген, который в присутствии HCl превращается в пепсин.
• ПАРИЕТАЛЬНЫЕ (обкладочные) ЭКЗОКРИНОЦИТЫ – располагаются снаружи от главных и слизистых клеток. Крупные клетки с оксифильной цитоплазмой, внутри внутриклеточные канальца, переходящие в межклеточные. Синтезируют хлорид.
• СЛИЗИСТЫЕ – ядра в базальной части, гранулы секрета в апикальной.
• ШЕЕЧНЫЕ СЛИЗИСТЫЕ КЛЕТКИ – в области шейки железы. Источник регенерации секреторного эпителия желез и эпителия желудочных ямок.
• ЭНДОКРИННЫЕ
  • EC – серотонин (стимулирует секрецию слизи, ферментов, усиливает моторику желудка), мелатонин (регулирует фотопериодичность процесса)
  • ECL – гистамин (повышает синтез хлоридов)
  • G – гастрин (стимулирует секрецию пепсиногена, HCl и моторику желудка)
  • P – бомбезин (увеличивает выработку хлоридов, стимулирует работу поджелудочной, усиливает сокращения желчного пузыря)
  • D – соматостатин (ингибирует синтез белка в клетке). Располагаются в пилорических железах.
  • D 1
  • A
  • X – функция неизвестна

Пилорические железы – располагаются в пилорической части желудка, разветвлены, имеют широкие концевые отделы, практически лишены обкладочных клеток, концевые отделы в основном состоят из слизистых клеток.

Кардиальные железы – простые трубчатые, концевые отделы разветвлены, содержат слизистые клетки, редко – главные и обкладочные.

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ РАЗНЫХ ЧАСТЕЙ ЖЕЛУДКА:

G – главным образом в пилоричекских и кардиальных железах

D и D 1 – чаще в пилорических

ECL – тело и дно собственных желез

Тонкая кишка. Общая морфо-функциональная характеристика. Источники развития. Гистофизиология системы крипта-ворсинка. Особенности строения различных отделов. Иннервация и васкуляризация. Возрастные особенности.

СТРОЕНИЕ:

РЕЛЬЕФ: циркулярные складки – образованы слизистой и подслизистой, кишечная ворсинка – выпячивание слизистой, крипты – углубления слизистой оболочки

ОБОЛОЧКИ:

• СЛИЗИСТАЯ – эпителий однослойный цилиндрический каемчатый.

ü КАЕМЧАТЫЕ ЦИЛИНДРИЧЕСКИЕ ЭНТЕРОЦИТЫ – на апикальной поверхности микроворсинки, которые образуют исчерченную каемку – активное всасывание и расщепление веществ (пристеночное пищеварение), разновидность – М-клетки – на апикальной поверхности кроме микроворсинок находятся микровыросты. Расположены в эпителии над лимфатическими фолликулами, способны к захвату антигена, стимулируют иммунный ответ.

ü БОКАЛОВИДНЫЕ – количество увеличивается в направлении от 12-перстной кишки. В фазе накопления секрета ядро уплощено, над ним находятся капли слизи. После выделения секрета клетка становится узкой.

ü ЭНДОКРИННЫЕ

§ S – в тонкой кишке, гормон секретин (секреция бикарбонатов и воды в поджелудочной и желчных путях)

§ K – в тонкой кишке, гастроингибирующий полипептид (GIP) – торможение секреции соляной кислоты в желудке

§ L – тонкая кишка – глицентин (глюкагоноподобное вещество – печеночный гликогенолиз)

§ I – тонкая кишка – холецистокин (секреция ферментов поджелудочной, сокращение желчного пузыря)

§ M 0 – тонкий кишечник – мотилин (усиление подвижности кишеника)

§ EC – серотонин (стимулирует секрецию слизи, ферментов, усиливает моторику желудка), мелатонин (регулирует фотопериодичность процесса)

§ A – глюкагон (повышает уровень глюкозы в крови)

§ G – гастрин (стимулирует секрецию пепсиногена, HCl и моторику желудка)

§ D – соматостатин (ингибирует синтез белка в клетке). Располагаются в пилорических железах.

§ D 1 – ВИП (вазопинтестинальный полипептид) (расширяет кровеносные сосуды, стимулирует работу поджелудочной)

ü НЕДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫЕ (малодифференцированные) – источник регенерации эпителия

ü КЛЕТКИ С АЦИДОФИЛЬНОЙ ЗЕРНИСТОСТЬЮ – клетки Паннета – располагаются на дне крипт, в апикальной части ацидофильные гранулы. Выделяют либо дипептидазы (расщепляют полипептиды до аминокислот), либо вещество нейтрализующее HCl.

Эпителий крипт содержит все 5 типов клеток. На ворсинке только каемчатые, бокаловидные и эндокринные. Эпителий крипт и ворсинок представляет собой единую систему. Все клетки являются потомками одной СК.

СОБСТВЕННАЯ ПЛАСТИНКА СЛИЗИСТОЙ – представлена рыхлой соединительной тканью, встречаются лимфатические фолликулы

МЫШЕЧНАЯ ПЛАСТИНКА СЛИЗИСТОЙ – два слоя: внутренний циркулярный, наружный – продольный

• ПОДСЛИЗИСТАЯ – рыхлая соединительная ткань,
• МЫШЕЧНАЯ – внутренний циркулярный, наружный продольный
• СЕРОЗНАЯ – покрывает тонкую кишку со всех сторон, за исключением 12-перстной.

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛОВ:

• ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНАЯ – ворсинки широкие и низкие, в подслизистой основе – дуоденальные железы (сложные, трубчатые, разветвленные), в концевых отделах преобладают слизистые клетки, встречаются клетки Паннета, эндокринные, редко обкладочные. Эти железы принимают участие в образовании кишечного сока. В нем обнаруживаются дипептидазы, амилаза, мукоиды, нейтрализующие HCl.
• ТОЩАЯ – ворсинки длинные, с большим количеством бокаловидных клеток, в собственной пластинке слизистой – большое количество солитарных (единичных) фолликулов.
• ПОДВЗДОШНАЯ – ворсинки короткие и редко расположенные. В собственной пластинке слизистой – агрегаты лимфоидных фолликулов.

Толстая кишка. Червеобразный отросток. Прямая кишка. Общая морфо-функциональная характеристика. Строение. Возрастные особенности. Физиологическая регенерация.

СТРОЕНИЕ: имеет такие же оболочки что и тонкая.

Особенности:

• Отсутствуют ворсинки, хорошо развиты крипты.
• Клеточный состав эпителия как и в тонкой кишке, больше бокаловидных к-ок, мало к-ок Паннета, у каемчатых к-лк менее тонкая исчерченная каемка.
• В собственной пластинке огромное количество лимфатических узелков.
• Мышечная оболочка имеет 2 слоя, но наружный слой идет 3-мя лентами, образуются вздутия.

ЧЕРВЕОБРАЗНЫЙ ОТРОСТОК:

Эпителий крипт содержит небольшое количество бокаловидных к-ок, чаще чем в других отделах встречаются ECL к-ки и к-ки Паннета. Собственная пластинка слизистой переходит в подслизистую основу. Мышечная пластинка практически отсутствует. В соединительной ткани собственной пластинки и подслизистой большое количество лимфатических фолликулов→из-за этого аппендикс называют кишечной миндалиной. Мышечная и серозная оболочки – без особенностей.

ПРЯМАЯ КИШКА: состоит из тех же оболочек, что и другие отделы. В тазовой части за счет подслизистой и внутреннего слоя мышечной оболочки формируются 3 поперечные складки. В анальной части выделяют 3 зоны: столбчатую, промежуточную и кожную. В верхних отделах встречаются крипты, в нижних отделах они исчезают. Эпителий слизистой в верхнем отделе – однослойный призматический; в столбчатой зоне – многослойный кубический; в промежуточной – многослойный плоский неороговевающий; в кожной – многослойный плоский ороговевающий.

В собственной пластинке слизистой одиночные лимфатические узелки. В области столбчатой зоны располагается сеть тонкостенных кровеносных лакун, кровь от которых оттекает в геморроидальные вены.

Мышечная пластинка слизистой содержит 2 слоя. Подслизистая содержит сплетения геморроидальных вен. В столбчатой зоне находятся рудиментарные анальные железы. При патологии они могут служить местом образования фистул. Мышечная оболочка содержит 2 слоя: внутренний циркулярный образует сфинктеры.

Поджелудочная железа. Общая морфо-функциональная характеристика. Строение экзо- и эндокринной частей, их гистофизиология. Физиологическая регенерация. Возрастные изменения. Понятие о гастроэнтеропанкреатической (ГЭП) эндокринной системе.

Поджелудочная железа – смешанной секреции, экзокринная часть вырабатывает панкреатический сок, содержащий трипсин, амилазу и липазу. Эндокринная часть вырабатывает инсулин, глюкагон, самотостатин и панкреатический полипептид.

Строение: покрыта брюшиной и соединительнотканной капсулой, от которой отходят перегородки, делящие железу на дольки. В состав дольки входят экзо- и эндокринные части.

ЭКЗОКРИННАЯ ЧАСТЬ – структурно-функциональной единицей является панкреатический ацинус – состоит из секреторного отдела и вставочного протока. В состав секреторного отдела входят 8-12 экзокринных панкреатоцитов (ациноциты), расположенных на базальной мембране. Ациноциты – клетки конической формы, на базальной поверхности – складки, на апикальной – микроворсинки. Апикальная часть содержит гранулы с секретом – зимогенная зона (оксифильная). Базальная часть содержит гранулярную ЭПС, КГ – гомогенная зона (базофильная). Выделяющийся из ациноцитов секрет попадает во вставочный проток. Мелкие клетки вставочного протока могут примыкать к ациноцитам сбоку и иметь с ними общую базальную мембрану. Кроме этого они могут располагаться на апикальной чати ациноцита, при такой локализации они называются – центроацинозными клетками . После вставочного протока секрет попадает в межацинозные протоки , которые выстланы однослойным кубическим эпителием→в более крупные внутридольковые протоки (кубический эпителий)→междольковые протоки (однослойный цилиндрический эпителий, бокаловидные, эндогринные клетки)→общий панкреатический проток (цилиндрический эпителий)

ЭНДОКРИННАЯ ЧАСТЬ – представлена островками Лангерганса. Островки состоят из инсулоцитов. В клетках хорошо развит КГ, митохондрии, много секреторных гранул.

Выделяют пять типов инсулоцитов:

• В – 70-75%, содержат базофильные гранулы, в которых содержится инсулин.
• А – 20-25%, по периферии островка, глюкагон – гипергликемическое действие
• D – соматостатин – тормозит работу А и В клеток, ациноцитов
• D1 – ВИП, расширяет сосуды, снижает давление, стимулирует выделение поджелудочного сока.
• РР – панкреатический полипептид, стимулирует выделение желудочного и поджелудочного сока.

ГЭП система: диффузная эндокринная система органов пищеварения – одиночные гормонпродуцирующие клетки.

Печень. Общая морфо-функциональная характеристика. Особенности кровоснабжения. Строение классической печеночной дольки. Представление о портальной дольке и ацинусе. Структурно-функциональная характеристика гепатоцитов, липоцитов, клеток синусоидных гемокапилляров. Регенерация физиологическая. Желчный пузырь, строение и функции.

ПЕЧЕНЬ – самая крупная железа, участвует в обезвреживании вредных продуктов метаболизма, в инактивации гормонов, защитная функция (Купферовские клетки защищают от микроорганизмов), депо гликогена, синтез белков плазмы крови, образование желчи, участие в обмене холестерина, обмен витаминов (А, D, Е, К).

СТРОЕНИЕ: с поверхности соединительнотканная капсула. Паренхима образована печеночными дольками.

КЛАССИЧЕСКАЯ ПЕЧЕНОЧНАЯ ДОЛЬКА: имеет форму шестигранных призм с плоским основанием и выпуклой вершиной. Между дольками проходят прослойки соединительной ткани, которая образует строму органа. В соединительной ткани проходят кровеносные сосуды и желчные протоки. Состоит из печеночных балок, в центре внутридольковый синусоидный капилляр. Балки – образованы двумя рядами гепатоцитов. Течение желчи направлено к периферии, где она поступает в холлангиолы – узкие трубочки, которые впадают в междольковые желчные протоки.

Гепатоцит – имеет неправильную многоугольную форму – одно-два ядра, крупные, часто полиплоидные клетки, хорошо развиты все органоиды, из включений преобладают гликоген, липиды и пигменты. Работа: клетки забирают из грови кислород, глюкозу и др питательные вещества, а выделяют в протекающую кровь мочевину, белки и липиды. Между гепатоцитами в одном ряду находятся плотные контакты, которые не дают возможность соединиться желчи и крови. Гепатоциты имеют две поверхности – васкулярную (обращена к синусоидному капилляру) и билиарную (направлены в сторону желчевыводящего протока). Стенка желчного протока образована билиарной поверхностью гепатоцита.

Синусоидные гемокапиляры – выстланы плоскими эндотелиоцитами с порами, которые образуют сетевидные зоны. Клетки Купфера – моноцито-макрофагальная система. Ямочные клетки – клетки типа лимфоцитов, стимулируют деление клеток печени, киллеры. Базальная мембрана на большом протяжении отсутствует. Капилляры окружены вокругсинусоидальным пространством (пространство Диссе). Здесь находятся микроворсинки гепатоцитов, аргирофильные волокна и липоциты – жировые клетки.

КРОВОСНАБЖЕНИЕ:

СИСТЕМА ПРИТОКА: воротная вена и печеночная артерия в печени разветвляются на долевые→сегментарные→междольковые→вокругдольковые артерии. Рядом с сосудами идут одноименные желчные протоки. В результате этого образуется триада печени : артерия, вена и желчный проток.

СИСТЕМА ЦИРКУЛЯЦИИ: от вокругдольковых артерий и вен начинаются внутридольковые кровеносные капилляры, по своему строению – синусоидные капилляры. В них течет смешанная кровь. Направление движения крови от периферии дольки к центру.

СИСТЕМА ОТТОКА: центральная вена (безмышечный тип)→собирательные или поддольковые вены (крупные, одиночные)→печеночные вены (3-4)→нижняя полая вена

ПЕЧЕНОЧНЫЙ АЦИНУС – широкие пластинки, анастомозирующие между собой, между ними лежат кровяные лакуны.

ПОРТАЛЬНАЯ ПЕЧЕНОЧНАЯ ДОЛЬКА – включает 3 сегмента соседних печеночных доле, в центре – триада, а по вершинам – центральные вены

ЖЕЛЧНЫЙ ПУЗЫРЬ: 40-70 мл, слизистая (однослойный, высокий призматический, каемчатый эпителий), мышечная оболочка – гладкие пучки циркулярно лежащих волокон), адвентициальная

РЕГЕНЕРАЦИЯ: высокая способность к физиологической регенерации. Происходит путем компенсаторной гипертрофии и размножения гепатоцитов. Стимулирует регенерацию пища богатая углеводами и белками.

Пищеварительная система включает пищеварительную трубку (ЖКТ, или желудочно-кишечный тракт) и связанные с ней крупные железы : слюнные , печень и поджелудочную железу . Огромное количество мелких пищеварительных желез входит в состав стенки пищеварительной трубки.

В процессе пищеварения происходит механическая и химическая обработка пищи и последующее всасывание продуктов ее расщепления.

В пищеварительной системе условно выделяют три основных отдела : передний, средний и задний.

Передний отдел включает органы ротовой полости, глотку и пищевод. Здесь происходит главным образом механическая обработка пищи. Средний отдел состоит из желудка, тонкой и толстой кишки, а также печени и поджелудочной железы. В этом отделе осуществляются преимущественно химическая обработка пищи, всасывание продуктов ее расщепления и формирование каловых масс. Задний отдел представлен каудальной частью прямой кишки и обеспечивает функцию эвакуации непереваренных остатков пищи из пищеварительного канала.

Помимо собственно пищеварительной функции эта система выполняет также экскреторную, иммунную, эндокринную функции. Экскреторная функция заключается в выделении через стенку пищеварительного тракта вредных веществ, что особенно важно при нарушении функции почек. Иммунная функция заключается в захвате, обработке и транспорте антигенов, поступающих с пищей, с последующим развитием иммунных реакций. Эндокринная функция заключается в выработке большого числа разнообразных гормонов, обладающих локальными и системными эффектами.

Развитие

Эпителиальная выстилка пищеварительной трубки и железы развиваются из энтодермы и эктодермы.

Из энтодермы формируются однослойный призматический эпителий слизистой оболочки желудка, тонкого и большей части толстого кишечника, а также железистая паренхима печени и поджелудочной железы.

Из эктодермы ротовой и анальной бухт эмбриона образуется многослойный плоский эпителий ротовой полости, слюнных желез и каудального отдела прямой кишки.

Мезенхима является источником развития соединительной ткани и сосудов, а также гладкой мускулатуры пищеварительных органов. Из мезодермы – висцерального листка спланхнотома – развивается однослойный плоский эпителий (мезотелий) наружной серозной оболочки (висцерального листка брюшины).

Общий план строения пищеварительной трубки

Пищеварительная трубка в любом ее отделе состоит из четырех оболочек :

внутренней - слизистой оболочки (tunica mucosa),

подслизистой основы (tela submucosa),

мышечной оболочки (tunica muscularis) и

наружной оболочки, которая представлена либо серозной оболочкой (tunica serosa), либо адвентициальной оболочкой (tunica adventitia).

Следует отметить, что подслизистая основа часто рассматривается в составе слизистой (и тогда мы говорим о трех оболочках в составе стенки ЖКТ). Серозная оболочка иногда рассматривается как вид адвентициальной оболочки.

I. Слизистая оболочка

Свое название она получила в связи с тем, что поверхность ее постоянно увлажняется выделяемой железами слизью. Эта оболочка состоит, как правило, из трех пластинок :

эпителиальной пластинки (эпителия),

собственной пластинки слизистой (lamina propria mucosae) и

мышечной пластинки слизистой (lamina muscularis mucosae).

Эпителий (1) в переднем и заднем отделах пищеварительной трубки - многослойный плоский , а в среднем ее отделе - однослойный призматический .

По отношению к эпителию пищеварительные железы расположены либо эндоэпителиально (например, бокаловидные клетки в кишечнике), либо экзоэпителиально : в собственной пластинке слизистой оболочки (пищевод, желудок) и в подслизистой основе (пищевод, двенадцатиперстная кишка) или же за пределами пищеварительного канала (печень, поджелудочная железа).

Собственная пластинка слизистой оболочки (2) лежит под эпителием, отделена от него базальной мембраной и представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью . Здесь находятся кровеносные и лимфатические сосуды, нервные элементы, скопления лимфоидной ткани. В некоторых отделах (пищевод, желудок) могут располагаться простые железы.

Мышечная пластинка слизистой оболочки (3) расположена на границе с подслизистой основой и состоит из 1-3 слоев, образованных гладкими мышечными клетками. В некоторых отделах (язык, десны) гладкие мышечные клетки отсутствуют.

Рельеф слизистой оболочки на протяжении всего пищеварительного канала неоднороден. Поверхность ее может быть гладкой (губы, щеки), образовывать углубления (ямочки в желудке, крипты в кишечнике), складки (во всех отделах), ворсинки (в тонкой кишке). Рельеф слизистой зависит от мышечной пластинки слизистой, а также от степени выраженности подслизистой основы.

ГИСТОГЕНЕЗ СТРУКТРУРНЫХ КОМПОНЕНТОВ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ ТРУБКИ

Энтодерма даёт начало эпителиальной выстилке среднего отдела пищеварительной трубки (однослойный призматический эпителий слизистых оболочки желудка, тонкого и большей части толстого кишечника), а также железистой паренхиме печени и поджелудочной железы.

Эктодерма - источник образования многослойного, плоского эпителия ротовой полости, паренхимы слюнных желез, эпителия каудального отдела прямой кишки.

Мезенхима – источник развития соединительных тканей, сосудов и гладкой мускулатуры стенки пищеварительной трубки.

Мезодермальное происхождение имеют: поперечно-полосатая скелетная мускулатура переднего и заднего отдела пищеварительной трубки (источник развития - миотомы сомитов) и мезотелий серозных оболочек (источник развития – висцеральный листок спланхнотома).

Нервный аппарат стенки пищеварительного тракта имеет нейральное происхождение (нервный гребень).

ОБЩИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ ТРУБКИ

Стенка пищеварительной трубки состоит из 4-х основных оболочек (рис.1).

I. Слизистая оболочка (tunica mucosa);

II . Подслизистая основа (tela submucosa);

III. Мышечная оболочка (t.muscularis);

IY. Серозная или адвентициальная оболочки (t.serosa – t.adventitia).

Рис. 1. Схема строения пищеварительной трубки на примере среднего отдела.

I. СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА .

Название этой оболочки связано с тем, что её поверхность постоянно увлажняется выделяемой железами слизью (слизь - вязкая смесь гликопротеидов, таких как муци ны). Слой слизи обеспечивает влажность и эластичность оболочки, играет важную защитную роль, особенно в однослойном эпителии, является средой и адсорбентом в процессах пристеночного пищеварения. По всей пищеварительной трубке, с одного его конца до другого, имеется множество либо отдельных клеток, либо желез, выделяющих слизь.

Слизистая оболочка, как правило, состоит из 3-х слоев (пластинок):

1) эпителий .

Тип эпителия варьирует в зависимости от функции, которую выполняет данный отдел пищеварительной трубки (табл.2):

- многослойный плоский эпителий в переднем и заднем отделе (преобладает защитная роль);

- однослойный призматический эпителий – в среднем отделе (основная функция - секреторная или всасывающая).

Таблица 2

III. МЫШЕЧНАЯ ОБОЛОЧКА.

Мышечная оболочка образована поперечнополосатой скелетной тканью – в части переднего отдела и в заднем отделе пищеварительной трубки – или гладкой мышечной тканью – в среднем отделе . Смена скелетной мускулатуры на гладкую происходит в стенке пищевода, таким образом, в верхней трети пищевода человека мышечная оболочка представлена скелетной мускулатурой, в средней части – скелетной и гладкомышечной тканью в равной пропорции, в нижней трети – гладкой мускулатурой. Как правило, мышечные пучки образуют 2 слоя:

· внутренний – с циркулярным расположением мышечных волокон;

· наружный – с продольным расположением мышечных волокон.

Мышечные слои разделены соединительнотканными прослойками, в которых располагаются сосуды и межмышечное (Аэурбахово)нервное сплетение .

Функция мышечной оболочки – перистальтические сокращения мускулатуры, которые способствуют перемешиванию пищевой массы и её продвижению в дистальном направлении.

IY. НАРУЖНАЯ ОБОЛОЧКА

Наружная оболочка может быть серозной или адвентициальной .

Та часть пищеварительного тракта, которая расположена внутри брюшной полости (интраперитонеально), имеет серозную оболочку , состоящую из соединительнотканной основы (содержит сосудистые, нервные элементы, в том числе, серозные нервные сплетения, дольки жировой ткани), покрытой мезотелием – однослойным плоским эпителием висцерального листка брюшины.

В тех отделах, где трубка соединяется с окружающими тканями (в основном в переднем и заднем отделах), наружная оболочка – адвентициальная : имеется только соединительнотканная основа, которая сливается с соединительной тканью окружающих структур. Таким образом, наружная оболочка пищевода выше диафрагмы - адвентициальная, ниже диафрагмы – серозная.

ПОДСЛИЗИСТАЯ ОСНОВА

Подслизистая основа обеспечивает подвижность слизистой оболочки и прикрепляет её к подлежащим мышцам или костям, выполняющим опорную функцию.

Подслизистая основа образована рыхлой соединительной тканью, более волокнистой, в сравнении с РВСТ собственной пластинки слизистой, часто содержит скопления жировых клеток и концевые отделы мелких слюнных желез.

В некоторых участках полости рта – там, где слизистая оболочка твердо сращена с подлежащими тканями и лежит непосредственно на мышцах (верхняя и боковая поверхности языка) или на кости (твердое нёбо, десна) - подслизистая основа отсутствует .

СТРУКТУРЫ ПОЛОСТИ РТА

ГУБА

Губа представляет собой зону перехода кожного покрова лица в слизистую оболочку пищеварительного тракта. Центральную часть губы занимает поперечно-полосатая мышечная ткань кольцевой мышцы рта.

В губе выделяют три отдела (рис.4):

• кожный (наружный)
• промежуточный (красная кайма)
• слизистый (внутренний).

Кожный отдел имеет строение кожи: выстлан многослойным плоским ороговевающим эпителием (эпидермисом), содержит корни волос, потовые и сальные железы. В дерму вплетаются мышечные волокна.

Промежуточный отдел (красная кайма) – в этой зоне эпителий резко утолщается; роговой слой – тонкий, прозрачный; корни волос и потовые железы исчезают; но ещё имеются единичные сальные железы, открывающиеся протоками на поверхность эпителия. Высокие сосочки с многочисленными капиллярными сетями подходят очень близко к пласту эпителия – кровь просвечивает через слой эпителия, обусловливая красную окраску этого отдела. Характерно обилие нервных окончаний, что обусловливает высокую чувствительность этой зоны. В промежуточном отделе различают две зоны: наружную – гладкую и внутреннюю – ворсинчатую. У новорожденных эта часть губы покрыта эпителиальными выростами – ворсинками.

Рис.4. Схема строения губы

КО – кожный отдел; ПРО – промежуточный отдел; СО – слизистый отдел;

МО – мышечная основа; ЭПД – эпидермис; Д – дерма; ПЖ – потовая железа;

СЖ – сальная железа; В – волос; МПНЭ – многослойный плоский неороговевающий эпителий; СП – собственная пластинка слизистой; ЖТ – жировая ткань;

СГЖ – смешанные губные железы. Стрелкой указана граница между кожным и промежуточным отделами губы.

Слизистый отдел – большой толщины, выстлан многослойным плоским неороговевающим эпителием с. очень крупными, многоугольными клетками шиповатого слоя. Нерегулярные сосочки собственной пластинки слизистой имеют разную высоту. В собственная пластинка слизистой оболочки плавно переходит в подслизистую основу, примыкающую к мышцам. Для соединительной ткани характерны многочисленные эластические волокна. Подслизистая основа содержит большое количество сосудов, жировую ткань и концевые отделы сложных альвеолярно-трубчатых слизистых и белково-слизистых слюнных желез, выводные протоки которых открываются в преддверие.

ЩЕКА

Основа щеки – поперечно-полосатая мышечная ткань щечной мышцы.

Щека состоит из 2-х отделов – кожного (наружного) и слизистого (внутреннего) .

Снаружи щека покрыта тонкой кожей с хорошо развитой подкожной жировой клетчаткой.

Внутренняя слизистая оболочка гладкая и упругая, сходная по строению с аналогичным слизистым отделом губы В слизистом отделе щеки выделяют 3 зоны:

· верхняя (максиллярная);

· нижняя (мандибулярная );

· промежуточная – между верхней и нижней, по линии смыкания зубов от угла рта до ветви нижней челюсти.

В слизистой оболочке щеки имеются сосочки различной высоты и формы– в основном невысокие, они нередко изгибаются и ветвятся. Для соединительной ткани щеки характерно высокое содержание коллагеновых волокон. Отдельные толстые тяжи плотной соединительной ткани протягиваются через подслизистую, прикрепляя собственную пластинку к подлежащей мышечной ткани. Благодаря этому слизистая не образует крупных складок, которые могли бы постоянно прикусываться. В подслизистой основе группами лежат концевые отделы смешанных слюнных желез, нередко они погружены в ткань мышцы. Кроме того, подслизистая основа содержит дольки жировой ткани.

В промежуточной зоне эпителий частично ороговевающий, поэтому этот участок щеки имеет более бледный цвет и называется белой линией . Слюнные железы в этой зоне отсутствуют, но встречаются сальные железы, расположенные подэпителиально. У новорожденных в этой зоне определяются выросты эпителия, аналогичные подобным во внутренней зоне промежуточного отдела губы.

В языке выделяют тело, кончик и корень.

Основа языка – пучки волокон поперечнополосатой мышечной ткани, расположенных в трёх взаимно перпендикулярных направлениях; между ними прослойки рыхлой соединительной ткани с сосудами и нервами и жировые дольки.

Язык покрыт слизистой оболочкой. Рельеф и строение слизистой оболочки нижней (вентральной) поверхности языка отличается от строения верхней (дорзальной) и боковой поверхностей (Рис.4).

Рис.5. Схема строения кончика языка

ВП – верхняя поверхность; НП – нижняя поверхность; МО – мышечная основа;

Э – эпителий; СП – собственная пластинка слизистой оболочки;

ПО – подслизистая основа; НС – нитевидные сосочки; ГС – грибовидные сосочки; СЖ – смешанные слюнные железы; ВПЖ – выводной проток железы .

Наиболее простое строение имеет слизистая оболочка на нижней поверхности языка. Она покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, собственная пластинка слизистой вдается в эпителий короткими сосочками. Подслизистая основа прилежит к мышцам. Сублингвальное введение лекарственных препаратов приводит к быстрому поступлению их в кровь, потому что в этом участке располагается густое сплетение кровеносных сосудов, а тонкие эпителий и собственная пластинка обладают высокой проницаемостью.

На верхней и боковой поверхностях языка слизистая оболочка неподвижно срастается с мышечным телом (перимизием мышцы), а подслизистая основа отсутствует. На слизистой имеются особые образования - сосочки – выросты соединительной ткани собственной пластинки, покрытые многослойным эпителием. От вершины первичного сосочка отходят более тонкие и короткие вторичные сосочки, которые вдаются в эпителий в виде гребешков. Соединительная ткань содержит многочисленные капилляры.

Различают несколько видов сосочков:

· нитевидные (papillae filiformes)

· грибовидные (papillae fungiformes)

· листовидные (papillae foliatae)

· желобоватые (papillae vallatae)

Нитевидные сосочки (Рис.6) – наиболее многочисленные и самые мелкие, равномерно распределены по поверхности кончика и тела. Имеют вид конусовидных выпячиваний, лежащих параллельно друг другу. Сосочки покрыты эпителием, тонкий роговой слой которого образует заостренные выступы, обращенные к глотке. Толщина рогового слоя снижается от верхушки сосочка к его основанию. У некоторых животных, питающихся грубой пищей, толщина рогового слоя значительна. Соединительнотканная основа сосочков характеризуется высоким содержанием коллагеновых волокон, кровеносных сосудов и нервных волокон. При ряде заболеваний желудочно-кишечного тракта, при повышении температуры отторжение («десквамация») роговых чешуек замедляется, что даёт картину «белого налёта» на спинке языка. Между сосочками слизистая выстлана более гибким неороговевающим эпителием.

Грибовидные сосочки (Рис.7) малочисленны, разбросаны среди нитевидных сосочков, преимущественно на кончике языка и по его бокам. По размерам более крупные. Характерна форма сосочков – узкое основание-«ножка» и плоская, расширенная «шляпка». В соединительнотканной основе очень много сосудов – кровь в них просвечивает через тонкий эпителий, придавая сосочкам красный цвет. В эпителии грибовидных сосочков могут располагаться вкусовые почки

Желобоватые, или окруженные валом сосочки (Рис.8) расположены между телом и корнем языка, вдоль их V-образной границы-бороздки в числе 6-12. Имеют крупные размеры (диаметром 1-3 мм). Сосочки не выступают над поверхностью, поскольку окружены глубоким желобком, отделяющим сосочек от утолщения слизистой оболочки - валика. Многочисленные вкусовые почки присутствуют как в эпителии сосочка, так и валика. В соединительной ткани имеют пучки гладких миоцитов, благодаря чему становится возможным сближение валика и сосочка для соприкосновения пищевых веществ. В желобок впадают протоки серозных слюнных желез (Эбнера), секрет которых промывает желобок.

Листовидные сосочки (Рис.9) у человека хорошо развиты лишь в раннем детстве; у взрослого они атрофированы. Располагаются в количестве 3-8 на каждой из боковых поверхностей языка на границе корня и тела. Образованы параллельными складками слизистой оболочки листовидной формы, разделенными щелями, в которые открываются выводные протоки серозных слюнных желез. На боковой поверхности эпителий содержит вкусовые луковицы.

В слизистой оболочке корня языка сосочки отсутствуют. Слизистая оболочка корня языка имеет неровный рельеф из-за лимфатических узелков язычной миндалины и крипт.

МЯГКОЕ НЁБО (Palatum molle)

Мягкое небо представляет собой складку слизистой оболочки с мышечно-фиброзной основой, отделяющую полость рта от глотки. Оно отличается более красным цветом, вследствие того, что в собственной пластинке слизистой много кровеносных сосудов, которые просвечивают через сравнительно тонкий слой неороговевающего эпителия.

В мягком небе выделяют две поверхности:

переднюю (оральную, ротоглоточную ) поверхность

заднюю (назальную, носоглоточную) поверхность.

Свободный край мягкого нёба называют язычком (uvula palatine).

Передняя ротоглоточная поверхность, как и язычок, выстлана тонким многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка образует многочисленные высокие и узкие сосочки, ниже располагается плотный слой переплетающихся эластических волокон, что связано с подвижностью этого отдела нёба. Очень тонкая подслизистая основа включает концевые отделы малых слюнных желез, дольки жировой ткани, и сращена с мышцами.

Задняя носоглоточная поверхность покрыта однослойным многорядным призматическим реснитчатым эпителием. В собственной пластинке богатой эластическими волокнами, расположены концевые отделы желез, нередко встречаются одиночные лимфатические узелки. От мышечной ткани слизистая оболочка отделена слоем эластических волокон.

МИНДАЛИНЫ

Миндалины– периферические органы иммунитета, которые расположены на границе ротовой полости и пищевода - в области входных ворот инфекции - и защищают организм от проникновения чужеродных агентов. Миндалины называют лимфоэпителиальными органами , так как в них осуществляется тесное взаимодействие эпителия и лимфоцитов. Различают парные – нёбные – и одиночные – глоточная и язычная – миндалины. Кроме того, скопления лимфоидной ткани имеются в области слуховых труб (трубные миндали) и на передней стенке гортани, у основания надгортанного хряща (гортанные миндалины). Все эти образования формируют лимфоэпителиальное кольцо Пирогова-Вальдейера , окружающее вход в дыхательный и пищеварительные тракты.

Функции миндалин:

· антигензависимая дифференцировка Т- и В-лимфоцитов (кроветворная);

· барьерно-защитная (фагоцитоз и специфические иммунные реакции);

· контроль за состоянием микрофлоры пищи.

Развитие миндалин происходит при взаимодействии эпителия, ретикулярной ткани и лимфоцитов. В местах закладки нёбных миндалин эпителий вначале многорядный мерцательный, затем он становится многослойным плоским неороговевающим. В лежащую под эпителием ретикулярную ткань, образующуюся из мезенхимы, вселяются лимфоциты. В-лимфоциты формируют лимфоидные узелки, а Т-лимфоциты населяют межузелковую ткань. Так формируются Т- и В-зоны миндалин.

Нёбные миндалины . Каждая небная миндалина состоит из нескольких складок слизистой оболочки. Многослойный плоский неороговевающий эпителий образует 10-20 углублений в собственную пластинку слизистой, называемых криптами или лакунами. Крипты имеют большую глубину и сильно ветвятся. Эпителии миндалин, особенно выстилающий крипты, обильно населён (инфильтрирован ) лимфоцитами и зернистыми лейкоцитами. При воспалении в криптах может скапливаться гной, содержащий погибшие лейкоциты, клетки эпителия, микроорганизмы. В собственной пластинке слизистой оболочки находятся лимфоидные узелки (фолликулы), которые состоят из крупного центра размножения и мантийной зоны (короны), содержащей В-лимфоциты. В фолликулах располагаются макрофаги и фолликулярные дендритные клетки, выполняющие антигенпредставляющие функции. Межузелковые зоны являются Т-зонами. Здесь находятся посткапиллярные венулы с высоким эндотелием для миграции лимфоцитов. Надузелковая соединительная ткань собственной пластинки содержит большое количество диффузно расположенных лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов. Снаружи миндалина покрыта капсулой, являющейся, по сути, уплотненной внутренней

частью подслизистой оболочки. В подслизистой оболочке залегают концевые отделы слизистых малых слюнных желез. Снаружи от подслизистой оболочки лежат мышцы глотки.

Остальные миндалины похожи по строению на нёбные, отличаясь некоторыми деталями. Так, эпителий язычной миндалины образует до 100 коротких слабоветвящихся неглубоких крипт. Эпителий в области трубных, гортанных и отчасти глоточной (у детей) миндалин - многорядный призматический. В детском и молодом возрасте может происходить разрастание глоточной миндалины (аденоиды), что ведёт к затруднению носового дыхания.

Просвет крипты

Лимфоидные узелки

ОТДЕЛЫ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ ТРУБКИ

Пищеварительный тракт - мышечная трубка, выстланная слизистой оболочкой; в стенке трубки и вне её присутствуют железы, выводные протоки которых открываются в просвет трубки; желудочно-кишечный тракт (ЖКТ) имеет собственный нервный аппарат (энтеральная нервная система) и собственную систему эндокринных клеток; просвет трубки - внешняя среда.

Оболочки пищеварительной трубки

Стенка пищеварительной трубки состоит из слизистой, подслизистой, мышечной и наружной (серозная или адвентициальная) оболочек (рис. 12-18).

Слизистая оболочка состоит из трёх слоёв: эпителия, собственного слоя и мышечного слоя. В пищеварительной трубке присутствуют слизистые оболочки двух типов: кожного и кишечного (табл. 12-2). Слизистая оболочка кишечного типа - часть системы иммунной защиты организма и может быть отнесена к органам лимфоидной системы.

Таблица 12-2. Типы слизистых оболочек

Эпителий. Слизистая оболочка кожного типа содержит многослойный плоский эпителий, слизистая оболочка кишечного типа - однослойный цилиндрический.

Рис. 12-18. Стенка пищеварительной трубки состоит из 4-х оболочек: слизистая, подслизистая, мышечная и серозная (или адвентициальная). Слизистая оболочка содержит лимфатические фолликулы и может включать простые экзокринные железы (например, в желудке). Подслизистая оболочка некоторых отделов пищеварительного тракта (пищевод, двенадцатиперстная кишка) имеет сложные железы. Выводные протоки всех экзокринных желёз пищеварительного тракта открываются на поверхности слизистой оболочки. Через стенку пищеварительной трубки проходят и открываются на поверхности слизистой оболочки выводные протоки больших желёз пищеварительной системы - печени и поджелудочной железы.

Собственный слой состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Здесь встречаются ГМК, лимфоциты, плазматические клетки, фибробласты и тучные

Мышечный слой построен из ГМК. В слизистой оболочке кожного типа мышечный слой присутствует только в пищеводе. Мышечный слой обеспечивает изменения рельефа слизистой оболочки. В нём различают два подслоя. В одном из них все ГМК ориентированы циркулярно, а в другом подслое - продольно. Подслизистая оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью и содержит сплетение кровеносных сосудов и подслизистое нервное сплетение. Оба сплетения необходимы для обеспечения жизнеспособности и выполнения функций слизистой оболочки. Подслизистая оболочка реализует локальные смещения слизистой оболочки относительно мышечной, отсутствует в дёснах, твёрдом нёбе и на дорсальной поверхности языка.

Мышечная оболочка. На всём протяжении пищеварительного тракта, начиная от границы между верхней и средней третью пищевода, мы-

шечная оболочка построена из ГМК, которые образуют два слоя: циркулярный и продольный. Сокращение ГМК продольного слоя укорачивает длину кишечной трубки. ГМК циркулярного слоя развивают сфинктероподобные сокращения. Между этими слоями расположено межмышечное нервное сплетение.

Наружная оболочка. Если рассматриваемая часть пищеварительного тракта обращена в брюшную полость, то наружная оболочка - серозная. T. serosa везде устроена однотипно: со стороны брюшной полости (плевральной полости, полости сердечной сумки) - пласт однослойного плоского эпителия (мезотелия); под его базальной мембраной расположена пластинка рыхлой волокнистой соединительной ткани. Мезотелий обладает хорошими транспортными свойствами (например, для всасывания из полости избытка жидкости). Серозная оболочка обеспечивает беспрепятственное скольжение находящихся в полости органов относительно друг друга.

Нервный аппарат пищеварительного тракта

Вегетативная иннервация пищеварительного тракта включает два компонента: внутренний - энтеральная нервная система и внешний - центральные (преганглионарные) нейроны парасимпатической и симпатической систем. Энтеральная нервная система - совокупность собственных нервных клеток (интрамуральные нейроны) пищеварительного тракта, а также отростков вегетативных нейронов, расположенных за пределами пищеварительной трубки (экстрамуральные нейроны). Регуляция двигательной и секреторной активности ЖКТ - главная функции энтеральной нервной системы. Центральные (преганглионарные) нейроны вегетативной нервной системы модулируют активность энтеральной нервной системы.

Нервные сплетения. Собственный нервный аппарат пищеварительного тракта представлен слизистым, подслизистым, межмышечным и глубоким мышечным (в толще циркулярного слоя мышечной оболочки) нервными сплетениями, образованными ганглиями и сетью нервных волокон (рис. 12-19).

Двигательная вегетативная иннервация. Поперечно-полосатые мышцы получают двигательную соматическую иннервацию, а гладкомышечные клетки (ГМК), миоэпителиальные клетки и секреторные клетки экзокринных желёз - двигательную вегетативную. Парасимпатическая иннервация. Парасимпатический двигательный путь состоит из двух нейронов. Преганглионарные волокна в составе блуждающего и тазового чревного нервов образуют синапсы на постганглионарных парасимпатических нейронах нервных сплетений (рис. 12-20).

Рис. 12-19. Энтеральная нервная система. Подслизистое и межмышечное сплетения содержат ганглии. Нервные волокна образуют слизистое и глубокое мышечное сплетения.

♦ Тело первого нейрона расположено в двигательном ядре блуждающего нерва, аксоны этих нейронов в составе блуждающего нерва входят в пищевод, желудок, двенадцатиперстную кишку, поджелудочную железу, жёлчный пузырь и образуют синапсы со вторым нейроном двигательного пути.

♦ Второй нейрон - двигательная нервная клетка межмышечного и подслизистого нервных сплетений. Аксоны постганглионарных нейронов образуют двигательные нервные окончания на ГМК и железистых клетках.

♦ Каудальный отдел пищеварительного тракта. Двухнейронная парасимпатическая цепочка для органов пищеварительного тракта, находящихся в тазовой области, организована сходным образом. Тела первых нейронов цепочки расположены в парасимпатическом ядре крестцового отдела спинного мозга.

♦ Нейромедиаторы. Оба нейрона двигательного пути холинергические, т.е. нейромедиатор, выделяющийся в синапсах на постганглионарных нейронах и из варикозностей терминального отдела аксона этих клеток, - ацетилхолин. Рецепторы ацетилхолина как на постганглионарных нейронах, так и на ГМК и железистых клетках - м-холинорецепторы.

Симпатическая иннервация. Нейронная цепочка содержит два либо три нейрона. Первый нейрон (холинергический) расположен в вегетативном ядре (nucleus intermediolateralis) спинного мозга (боковые рога), аксон этого нейрона образует холинергические (нейромедиатор ацетилхолин, рецепторы мускаринового типа) синапсы со вторым нейроном цепочки. Второй нейрон расположен в ганглиях

Рис. 12-20. Энтеральная нервная система. Чувствительные, двигательные и вставочные нейроны энтеральной нервной системы осуществляют связь между нейронами ЦНС и эффекторными клетками (ГМК, железистые клетки) пищеварительного тракта.

симпатического ствола (чревного, верхнего и нижнего брыжеечных) и имеет адренергическую природу (нейромедиатор норадреналин). Аксоны вторых нейронов входят в органы пищеварительного тракта и иннервируют железистые клетки и ГМК (двухнейронная цепочка) либо образуют синапсы с интрамуральными нейронами (трёхней- ронная цепочка).

Чувствительная иннервация. Висцеральные чувствительные нейроны регистрируют объём, давление, содержание (рН, осмолярность, специфические вещества), болевые ощущения в пищеварительной трубке. При возбуждении чувствительного нейрона нейромедиаторы (вещество P, нейрокинин А, нейрокинин В и др.) высвобождаются как из центрального, так и периферического отростка клетки.

Энтеральная эндокринная система

Эндокринная система желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) включает эндокринные (энтероэндокринные) клетки слизистой оболочки и желёз пищеварительной трубки, а также островки поджелудочной железы и некоторые (синтезирующие гормоны) нейроны энтеральной нервной системы.

Островки поджелудочной железы (см. рис. 12-64). Эндокринная часть поджелудочной железы - совокупность панкреатических островков (их около 1 млн), занимающих 2% объёма железы. Каждый островок (сферической формы скопление клеток) имеет диаметр до 0,2 мм и содержит несколько сотен и даже тысяч эндокринных клеток, ок- ружённых тонкой сетью ретикулиновых волокон и многочисленными кровеносными капиллярами с фенестрированным эндотелием. Островковые клетки синтезируют и секретируют пептидные гормоны, отсюда - хорошее развитие гранулярной эндоплазматической сети, аппарата Гольджи, наличие секреторных гранул. Различают несколько типов эндокринных клеток, синтезирующих и секретирующих в просвет капилляров следующие пептидные гормоны: инсулин (β-клетки), глюкагон (α-клетки), соматостатин (δ-клетки), панкреатический полипептид (PP-клетки) и у детей младшего возраста - гастрин (G- клетки).

α-Клетки составляют около 15% островковых клеток, расположены преимущественно по периферии островка, имеют неправильной формы ядро, в цитоплазме содержат гранулы пептидного гормона глюкагона. Глюкагон расценивают как антагонист инсулина, этот гормон стимулирует гликогенолиз и липолиз. Основные мишени глюкагона - гепатоциты и адипоциты.

β-Клетки составляют до 70% эндокринных клеток островка, расположены преимущественно в его центральных частях, содержат крупное округлое ядро и гранулы инсулина. Главные мишени инсулина - печень, скелетные мышцы, адипоциты. Инсулин - главный регулятор гомеостаза глюкозы (стимулирует мембранный транспорт глюкозы). Гормон регулирует обмен углеводов (стимуляция гликолиза и подавление глюконеогенеза), липидов (стимуляция липогенеза), белков (стимуляция синтеза), стимулирует пролиферацию и рост клеток.

δ-Клетки секретируют соматостатин

PP-клетки синтезируют панкреатический полипептид - один из регуляторов пищевого режима. Гормон угнетает секрецию экзокринной части поджелудочной железы.

G-клетки секретируют пептидный гормон гастрин (пептид из 17 аминокислот). Энтероэндокринные клетки происходят из энтодермы и нейроэктодермы (нервного гребня). Находятся в слизистой оболочке кишечного типа, главным образом среди эпителиальных клеток крипт в кишечнике, в железах желудка, а также в собственном слое слизистой оболочки желудка и кишечника, они особенно многочисленны в двенадцатиперстной кишке. Клетки слюнных и дуоденальных желёз двенадцатиперстной кишки секретируют эпидермальный фактор рос-

та (EGF), фактор роста нервов, калликреин (конвертирует кининоген в брадикинин). При поступлении пищи в просвет ЖКТ различные эндокринные клетки под действием растяжения стенки, под влиянием самой пищи или изменения pH в просвете пищеварительного канала начинают выделять гормоны в ткани и в кровь. Активность энтероэндокринных клеток находится под контролем вегетативной нервной системы.

Интрамуральные нейроны пищеварительного тракта выделяют нейропептид Y, относящийся к кальцитониновому гену пептид, вещество P, гастрин, гастрин-рилизинг гормон, нейротензин, метионин-энкефалин и другие пептиды.

Другие источники гормонов. Гистамин секретируют главным образом тучные клетки. Наконец, из разных клеточных источников поступают серотонин, брадикинин, простагландин Е.

Лимфоидный аппарат пищеварительного тракта

Лимфоидный аппарат отвечает за специфическую иммунную защиту против патогенных микроорганизмов (вирусы, бактерии, простейшие) и обеспечивает иммунологическую толерантность (невосприимчивость) к потенциально иммуногенным продуктам пищеварения и микроорганизмам, присутствующим в кишечнике. Лимфоидный аппарат включает глоточное лимфоидное кольцо (anulus lymphoideus pharyngis) и слизистую оболочку кишечного типа, содержащую диффузные скопления иммунокомпетентных клеток и одиночные лимфатические фолликулы. В каудальном отделе подвздошной кишки и в червеобразном отростке имеются агрегаты лимфатических фолликулов. Гистологическая характеристика лимфоидной ткани слизистых оболочек рассмотрена в главе 11.

Ротовая полость

Для ротовой полости характерна слизистая оболочка кожного типа. Она устойчива к действию механических, термических и химических раздражителей и характеризуется высокой регенераторной способностью. На поверхность слизистой оболочки открываются многочисленные протоки слюнных желёз, располагающихся в подслизистой оболочке. Подслизистая оболочка отсутствует на дорсальной поверхности языка, в области дёсен и твёрдого нёба.

Слизистая оболочка ротовой полости подразделяется на выстилающую, специализированную и жевательную.

Выстилающая слизистая оболочка покрывает щёки, губы, альвеолярную десну, дно полости рта, вентральную поверхность языка и мягкое нёбо. Она наиболее податлива к растяжению и сжатию и рассматривается как амортизационная подушка

для подлежащих тканей. Слизистая оболочка этой разновидности содержит многослойный плоский неороговевающий эпителий. В эпителий вдаются сравнительно невысокие соединительнотканные сосочки. Наличие эластических волокон в собственном слое слизистой оболочки обеспечивает податливость слизистой оболочки данного типа. Подслизистая оболочка обеспечивает возможность смещения слизистой оболочки при жевании, голосообразовании и глотании. Во многих областях выстилающей слизистой оболочки, особенно губы (преимущественно верхней) и щеки (преимущественно на уровне смыкания зубов), присутствуют небольшие желтоватые возвышения на поверхности слизистой оболочки. Они обусловлены гетеротопическим расположением сальных желёз и соответствуют локализации в слизистой оболочке отложений кожного сала.

Слизистая оболочка жевательного типа выстилает ту часть полости рта, которая испытывает наибольшую механическую нагрузку при жевании. Она присутствует в прикреплённой части десны, твёрдом нёбе и покрывает основную площадь дорсальной поверхности языка. Эта разновидность слизистой оболочки содержит многослойный плоский ороговевающий эпителий. В отличие от выстилающей слизистой оболочки, эпителиальные выросты более выражены. Они значительно углубляются в подлежащую соединительную ткань; соответственно, хорошо развиты и сосочки собственного слоя. Подслизистая оболочка в этих областях полости рта либо очень тонкая, либо отсутствует совсем.

Специализированная слизистая оболочка полости рта присутствует на дорсальной поверхности языка и образует различные его сосочки.

Эпителий слизистой оболочки (см. рис. 12-25) полости рта трёх типов: неороговевающий, ороговевающий и частично ороговевающий.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий покрывает поверхность слизистой оболочки губ, щёк, альвеолярной десны, дна полости рта, вентральной поверхности языка и мягкого нёба.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий покрывает поверхность слизистой оболочки жевательного типа в твёрдом нёбе, прикреплённой части десны, присутствует в сосочках слизистой оболочки на дорсальной поверхности языка.

Частично ороговевающий эпителий присутствует в жевательной слизистой оболочке, покрывающей свободную десну и дорсальную поверхность языка. Способность к частичному ороговению - уникальное свойство эпителия слизистой оболочки полости рта.

Собственный слой слизистой оболочки (см. рис. 12-25) многочисленными выпячиваниями вдаётся в эпителий в виде сосочков. Они образованы рыхлой соединительной тканью, содержащей кровеносные сосуды и нервные волокна.

Губа

В губе кожный покров лица переходит в слизистую оболочку полости рта. Центральную часть губы занимает поперечно-полосатая кольцевая мышца рта. В губе выделяют кожную, переходную и слизистую части.

Кожная часть имеет строение кожи с малым ороговением. В ней присутствуют корни волос, сальные и потовые железы.

Переходная часть губы - продолжение кожной части. Её называют красной каймой. Здесь через эпителий просвечивают многочисленные кровеносные сосуды, расположенные в собственном слое. В переходной части губы две зоны: наруж-

ная - гладкая (pars glabra) и внутренняя - ворсинчатая (pars villosa). В наружной части эпителий еще сохраняет роговой слой, но становится тоньше и прозрачнее. В собственном слое отсутствуют корни волос и потовые железы, но ещё имеются сальные железы, открывающиеся протоками на поверхность эпителия. Во внутренней (ворсинчатой) зоне эпителий становится толще, роговой слой полностью исчезает. В эпителий вдаются высокие соединительнотканные сосочки с большим количеством капилляров - выросты собственного слоя слизистой оболочки. У новорождённых эта часть губы покрыта эпителиальными выростами - ворсинками. На задней (внутренней) поверхности губы переходная часть граничит с pars mucosa.

Слизистая часть. Здесь расположена слизистая оболочка кожного типа: достаточно толстый многослойный плоский неороговевающий эпителий. Нерегулярные содинительнотканные сосочки собственного слоя слизистой оболочки имеют разную высоту. В соединительной ткани присутствуют эластические волокна, позволяющие слизистой оболочке возвращаться в исходное положение после её растяжения. В слизистой оболочке могут встречаться области повышенной пигментации. Подслизистая оболочка содержит крупные секреторные отделы сложных альвеолярно-трубчатых слизистых и белково-слизистых желёз (губные железы), которые увлажняют поверхность слизистой оболочки. Подслизистая оболочка прочно сращена с соединительной тканью мышц губы (m. orbicularis oris), которые образуют вместе со слизистой оболочкой единый комплекс, участвующий в жевании и артикуляции.

Щека

Основу щеки образует поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань. Снаружи щека покрыта тонкой кожей с хорошо развитой подкожной жировой клетчаткой, изнутри выстлана слизистой оболочкой.

Слизистая оболочка гладкая и упругая, состоит из многослойного неороговевающего эпителия и собственного слоя (плотная соединительная ткань с многочисленными эластическими волокнами). Собственный слой сливается с подслизистой оболочкой. Мышечный слой в составе слизистой оболочки отсутствует. В слизистой оболочке различают три зоны: верхнюю (zona maxillaris), промежуточную (zona intermedia) и нижнюю (zona mandibularis). Промежуточная зона занимает область по линии смыкания зубов от угла рта до ветви нижней челюсти. В этой зоне собственный слой образует высокие сосочки, здесь отсутствуют слюнные, но встречаются сальные железы. У новорождённых в этой зоне определяются выросты эпителия, аналогичные таковым во внутренней зоне (pars villosa) переходной части губы.

Подслизистая оболочка содержит жировую ткань, эластические волокна и концевые отделы малых слюнных желёз.

Язык

Основу языка (lingua) составляют пучки поперечно-полосатых мышечных волокон. Мышечное тело языка покрыто слизистой оболочкой, состоящей из многослойного плоского (местами ороговевающего) эпителия и подстилающего его собственного слоя слизистой оболочки (рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань). По дор-

Рис. 12-25. Нитевидные сосочки выступают на поверхности эпителия слизистой оболочки языка в виде тонких остроконечных возвышений, состоящих из ороговевающих кератиноцитов. В основе сосочка лежит соединительнотканный вырост собственного слоя слизистой оболочки.

сальной поверхности языка расположены нитевидные, грибовидные, желобоватые и листовидные сосочки языка. В эпителии всех сосочков, кроме нитевидных, присутствуют вкусовые почки.

Нитевидные сосочки. Наиболее мелкие среди сосочков - нитевидные (papillae filiformes) (рис. 12-25), они образованы возвышением собственного слоя слизистой оболочки. С поверхности сосочек покрыт эпителием, причём на вершине сосочка поверхностные слои эпителия подвергаются ороговению.

Листовидные сосочки (papillae foliatae) хорошо развиты у детей (у взрослых эти сосочки атрофированы); образуют две группы (4-8 сосочков в каждой группе) по левому и правому краям языка. Листовидный сосочек образован выпячиванием собственного слоя слизистой оболочки с 5-12 вторичными выпячиваниями, разделёнными узкими углублениями эпителия. Собственный слой слизистой оболочки покрыт многослойным плоским эпителием. В толще эпителия залегают вкусовые почки. Углубления между листовидными сосочками хорошо промываются секретом желёз, расположенных глубоко в соединительной ткани собственного слоя на границе с мышцей языка.

Грибовидные сосочки. Количество грибовидных сосочков (papillae fungiformes) достигает сотни, рисунок расположения сосочков индивидуален. Сосочки шире у вершины и сужены у основания, покрыты многослойным плоским эпителием без признаков ороговения. На уплощённой вершине сосочка и реже на боковой поверхности встречаются единичные вкусовые почки. Соединительная ткань образует многочисленные выросты, вдающиеся в эпителий.

Желобоватые сосочки (papillae vallatae) в количестве 6-12 расположены в задней части языка, кпереди от пограничной борозды между телом и корнем языка. Сосочки возвышаются над поверхностью языка и окружены глубоким желобком. Многослойный плоский эпителий покрывает соединительнотканную основу сосочка. Соединительная ткань имеет множество коротких выростов в верхней части сосочка - вторичные соединительнотканные сосочки. В эпителии на боковой поверхности сосочка и окружающего его валика присутствуют многочисленные вкусовые почки. На дне желобка открываются выводные протоки трубчатых белковых и слизистых желёз.

Десна

Десна (gingiva) - слизистая оболочка, сращённая с надкостницей верхней и нижней челюстей. Различают десну альвеолярную, при- креплённую и межзубную.

Альвеолярная десна покрывает альвеолярный отросток. Слизистую оболочку образуют тонкий многослойный неороговевающий эпителий и соединительнотканные сосочки, которые могут отсутствовать. Именно поэтому слизистая оболочка выглядит более красной, чем на губе и щеке. Подслизистая оболочка содержит малые слюнные железы и слабо связана с мышцами или костью, т.к. располагается между подвижной губой и неподвижной костью и должна быть достаточно мобильной. Краевая десна - часть альвеолярной десны, прилежащая к шейке зуба.

Прикреплённая десна обращена к поверхности зуба. Слизистая оболочка выстлана частично ороговевающим эпителием, через который слабо просвечивают кровеносные сосуды. Прикреплённая десна выглядит более бледной, чем соседняя альвеолярная десна. В эпителий внедряются высокие и узкие соединительнотканные сосочки. Поскольку подслизистая оболочка отсутствует, собственный слой слизистой оболочки непосредственно контактирует с костью челюсти, выполняя роль надкостницы. Таким образом, граница между альвеолярной (красной) и прикреплённой (бледной) десной проходит по линии перехода от тонкого неороговевающего эпителия к более толстому и частично ороговевающему эпителию.

Межзубная десна включает десневой сосочек (papilla gingivalis) - участок десны, расположенный в межзубном промежутке между контактными поверхностями коронок и межальвеолярной перегородкой.

Нёбо

Выделяют твёрдое (palatum durum) и мягкое (palatum molle) нёбо. Твёрдое нёбо формирует крышу полости рта и способствует противостоянию механическим движениям при пережёвывании пищи. По срединной линии твёрдого нёба проходит шов, обусловленный костным гребешком, по сторонам от которого расходятся поперечные складки с соединительнотканной основой.

Слизистая оболочка - типичный пример слизистой оболочки жевательного типа. Она плотная, состоит из толстого многослойного ороговевающего эпителия и выраженного собственного слоя. Слизистая оболочка плотно сращена с надкостницей нёбных костей.

Подслизистая оболочка отсутствует в среднем отделе в области шва и перехода твёрдого нёба в десну. Она имеется в латеральных отделах твёрдого нёба. В передней их части на уровне клыков и премоляров подслизистая оболочка содержит

жировую ткань, а в задней части на уровне моляров - концевые отделы слизистых слюнных желёз. Сзади твёрдое небо переходит в мягкое. Мягкое нёбо. Основу мягкого нёба образуют слои эластических волокон и поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань. Нёбо имеет носоглоточную и ротоглоточную поверхности.

Носоглоточная поверхность. Слизистая оболочка, покрывающая мягкое нёбо со стороны носоглотки, состоит из многорядного реснитчатого эпителия и собственного слоя с отдельными слизистыми железами. От мышечной ткани слизистая оболочка отделена слоем эластических волокон.

Ротоглоточная поверхность. Со стороны полости рта слизистая оболочка покрыта тонким многослойным неороговевающим эпителием. Её собственный слой образует многочисленные высокие и узкие сосочки и содержит множество эластических волокон, что связано с подвижностью этого отдела нёба. Плотный слой эластических волокон отделяет собственный слой от подслизистой основы, содержащей многочисленные малые слюнные железы. Очень тонкая подслизистая оболочка включает островки жировой ткани, малые слюнные железы и сращена с соседними мышцами.

Язычок. Свободный край мягкого нёба называют язычком (uvula palatine). У но- ворождённых граница между ротоглоточной и носоглоточной поверхностями проходит по линии перегиба слизистой оболочки на дужках мягкого нёба и на язычке. У взрослых эта граница смещена на носоглоточную поверхность, так что язычок покрыт слизистой оболочкой, характерной для полости рта. При глотании мягкое небо перекрывает вход в носоглотку и предотвращает попадание пищи в нос.

ЗУБЫ

В зубе различают коронку и корень. Корни зубов фиксированы в зубных альвеолах. Узкая область между коронкой и корнем - шейка зуба. Полость зуба содержит пульпу. Через канал в корне зуба в пульпу входят кровеносные сосуды и нервы. Дентин покрыт в области коронки эмалью, а в области корня другим типом минерализованной ткани - цементом (рис. 12-30). Между цементом и альвеолярными перегородками расположена периодонтальная связка (периодонт), образованная пучками коллагеновых волокон, соединяющих цемент корня зуба и костную ткань альвеолярных перегородок. В области шейки периодонтальная связка граничит со слизистой оболочкой дёсен. Пародонт - более широкое понятие. Под ним подразумевают периодонт, а также находящиеся в связи с ним структуры: прилегающие участки слизистой оболочки десны, участки кости зубных лунок. Части зуба и пародонта по их физическим свойствам подразделяют на твёрдые (минерализованные) и мягкие (неминерализованные). Твёрдые компоненты: эмаль (enamelum), дентин (dentinum), цемент (cementum), альвеолярные отростки (processus alveolaris). Мягкие части: пульпа зуба, слизистая оболочка прилежащей десны, надкостница альвеолярных отростков и периодонт.

Рис. 12-30. Зуб. Сагиттальный разрез. Основной объём зуба занимает дентин - один из видов костной ткани. Корень зуба фиксирован в зубной альвеоле кости, окружён периодонтом, который при помощи цемента прикреплён к дентину корня. Коронка покрыта эмалью. Расположенный под ней дентин продолжается в корень зуба. В центральной части зуба, в пульпарной полости, находится мякоть зуба - пульпа. Пульпарная полость на вершине корня открывается одним или несколькими зубными отверстиями. В дентине имеются тонкие канальцы, направляющиеся от пульпарной полости к поверхности зуба. В этих канальцах в живом зубе находятся отростки одонтобластов. Их тела расположены в пульпе на границе с дентином.

Толщина эмали достигает 2,5 мм по режущему краю или в области жевательных бугорков коренных зубов и уменьшается по мере приближения к шейке. В образовании эмали (синтез и секреция компонентов её органического матрикса) участвуют клетки, отсутствующие в зрелой эмали и прорезавшемся зубе - энамелобласты (амелобласты), так что регенерация эмали невозможна.

Свойства эмали. Эмаль имеет бело-голубой цвет. Позднее эмаль приобретает различные оттенки жёлто-белого цвета, что определяется присутствием подлежащего дентина. Эмаль - самая твёрдая ткань организма, она имеет высокие показатели преломления (1,62) и плотности (2,8-3,0 г/см 3). Однако, эмаль хрупкая. Её проницаемость ограничена, хотя в эмали имеются поры, через которые могут проникать водные и спиртовые растворы низкомолекулярных веществ. Сравнительно небольшого размера молекулы воды, ионы, витамины, моносахариды, аминокислоты мо-

Эмаль

гут медленно диффундировать в веществе эмали. Фториды (питьевой воды, зубной пасты) включаются в кристаллы эмалевых призм. С возрастом на поверхности контактирующих зубов эмаль истончается. Эмаль может быть разрушена в результате эрозии под действием кислых химических агентов.

Состав эмали. Эмаль образуют органические вещества, неорганические вещества и вода. Их относительное содержание в весовых процентах: 1:96:3. По объёму: органических веществ - 2%, воды - 9%, неорганических веществ - до 90%. Фосфат кальция, входящий в состав кристаллов гидроксиапатита, составляет 3/4 всех неорганических веществ. Кроме фосфата, в небольшом количестве присутствуют карбонат и фторид кальция - 4%. В состав органических веществ матрикса входят белки амелогенин, амелин (амелобластин), энамелины, ферменты и белки плазмы. Эмалевые призмы. Структурная единица эмали - призма диаметром около 5 мкм. Ориентация эмалевых призм - почти перпендикулярная по отношению к границе между эмалью и дентином. Соседние призмы формируют параллельные пучки. Ход эмалевых призм не прямой, а имеет S-образные изгибы. Можно сказать, что призмы винтообразно изогнуты. Эмалевые призмы варьируют по длине. Там, где эмаль имеет наибольшую толщину (режущий край, поверхность смыкания), эмалевые призмы более длинные, чем те, которые расположены в области эмалевоцементного соединения. Беспризменная эмаль. На границе с дентином, а также с поверхности эмали призмы отсутствуют. Окружающий призмы материал также имеет иные характеристики и носит имя «оболочка призмы» (т.н. склеивающее, или спайное вещество), толщина такой оболочки около 0,5 мкм, местами оболочка отсутствует. Кристаллы эмали. Эмаль - исключительно твёрдая ткань, что объясняется не просто высоким содержанием в ней солей кальция, но и тем, что фосфат кальция находится в эмали в виде кристаллов гидроксиапатита. Соотношение Ca/P в кристаллах в норме варьирует от 1,3 до 2,0. При увеличении этого коэффициента устойчивость эмали повышается. Кроме гидроксиапатита, присутствуют и другие кристаллы. Соотношение разных типов кристаллов: гидроксиапатит - 75%, карбонатапатит - 12%, хлорапатит - 4,4%, фторапатит - 0,7%.

Линии минерализации эмали. На шлифах зуба в эмали выявляются линии, отражающие неравномерный во времени характер образования эмали. Различают линии приращения (в том числе линии новорождённости) и поперечную исчерченность эмали.

Поперечная исчерченность эмалевых призм имеет период около 5 мкм и соответствует суточной периодичности роста призм.

Линии приращения (linea incrementalis enameled) формируются за счёт периодичности минерализации эмали и различий в оптической плотности призм. Линия новорождённости (linea neonatalis) - хорошо заметная линия приращения, которая разграничивает эмаль, образованную до и после рождения; видна как косая полоса, хорошо просматриваемая на фоне призм и проходящая под острым углом к поверхности зуба.

Полосы эмали. В эмали в поляризованном свете видны чередующиеся полосы различной оптической плотности, направляющихся от границы между дентином и эмалью практически перпендикулярно к поверхности эмали (stria transversa obscura). Полосы отражают факт отклонения призм от перпендикулярного расположения по отношению к поверхности эмали или к эмалево-дентинной границе. В одних участках эмалевые призмы оказываются рассечёнными продольно (светлые полосы), в других - поперечно (тёмные полосы).

Поверхность эмали. Поверхностные участки эмали плотнее подлежащих её частей, здесь выше концентрация фтора; имеются борозды, ямки и возвышения, беспри-

зменные участки, поры, микроотверстия. На поверхности эмали могут появиться разные наслоения, в т.ч. колонии микроорганизмов в сочетании с аморфной органикой (зубные бляшки). При отложении в область бляшки неорганических веществ образуется зубной камень.

Дентин

Дентин - разновидность минерализованной ткани, составляет основную массу зуба. Дентин в области коронки покрыт эмалью, а в области корня - цементом. Дентин окружает полость зуба в области коронки, а в области корня - корневой канал.

Свойства. Дентин плотнее костной ткани и цемента, но много мягче эмали. Плотность дентина - 2,1 г/см 3 . Проницаемость дентина значительно больше, чем проницаемость эмали, что связано не столько с проницаемостью самого вещества дентина, сколько с наличием в минерализованном веществе дентина канальцев. Состав. Органические вещества - 18%, неорганические вещества - 70%, вода - 12%. По объёму: органические вещества - 30%, неорганические вещества - 45%, вода - 25%. Из органических веществ главный компонент - коллаген типа I. Дентин сильно минерализован, основной неорганический компонент - кристаллы гидроксиапатита Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2 .

Канальцы. Дентин пронизан канальцами (canaliculus dentini). В 1 мм 3 их содержится 30-75 тыс. Канальцы заполнены жидкостью и содержат отростки одонтобластов. На ранних стадиях одонтогенеза отростки одонтобластов проходят по всей длине дентинных канальцев от пульпы до дентиноэмалевого или дентиноцементного соединения. В зрелом дентине отростки одонтобластов могут отсутствовать в наружных отделах канальцев и не достигать вышеназванных соединений. В некоторых дентинных канальцах с внутренней частью отростков одонтобласта могут контактировать афферентные нервные волокна. Терминали этих волокон являются ноцицепторами. Длина и величина просвета дентинных канальцев варьируют. Направление канальцев - от границы между пульпой и дентином к дентинно-эмалевому и дентинно-цементному соединениям. Дентинные канальцы расположены параллельно друг другу, но имеют извилистый ход (S-образный на вертикальных шлифах зуба). Диаметр канальцев - от 4 мкм ближе к пульпарному краю дентина до 1 мкм по периферии дентина. Ближе к пульпе на долю канальцев приходится до 80% объёма дентина, ближе к дентинно-эмалевому соединению - около 4%. В корне зуба ближе к дентинно-цементной границе канальцы не только ветвятся, но и формируют петли.

Разновидности дентина. Дентин - неоднородная структура. Его организация различается в зависимости от локализации в анатомических частях зуба, а также зависит от близости к конкретным структурам (например, к канальцам).

Перитубулярный и межканальцевый дентин. Просвет канальцев охвачен двойной концентрической манжеткой с плотной периферией, это перитубулярный (околоканальцевый) дентин (dentinum peritubulare). Перитубулярный дентин минерализован сильнее, чем межканальцевый дентин (dentinum intertubulare). Самые наружные и самые внутренние части околоканальцевого дентина минерализованы слабее срединной части манжетки. Перитубулярный дентин образуется постоянно, поэтому у взрослых перитубулярного дентина существенно больше, чем у детей; соответственно проницаемость дентина у детей выше.

Первичный дентин (dentinum primarium) образуется в ходе массового дентиногенеза. В плащевом (поверхностном) и околопульпарном дентине ориентация коллагеновых волокон различна.

♦ Плащевой дентин (dentinum vestiens) расположен на границе с эмалью. Он первым возникает и минерализуется в зубе. Плащевой дентин характеризуется радиальным расположением коллагеновых волокон по отношению к длинной оси зуба, т.е. они ориентированы перпендикулярно к дентиноэмалевому соединению.

♦ Околопульпарный дентин (dentinum juxtapulpare) - основная масса дентина, примыкающая к пульпе зуба. Он формируется после плащевого дентина и по сравнению с ним более минерализован. Околопульпарный дентин характеризуется тангенциальным расположением коллагеновых волокон, которые проходят параллельно дентиноэмалевому соединению.

Вторичный дентин (dentinum secundarium) откладывается между основной массой дентина (первичным дентином) и предентином после прорезывания зуба. Вторичный дентин образуется медленно и менее минерализован, чем первичный.

Регулярный дентин (организованный дентин) расположен в области корня зуба.

Нерегулярный дентин раздражения (неорганизованный дентин) расположен в верхушечной части полости зуба.

Третичный дентин (dentinum tertiarium). Это заместительный (репаративный, реактивный, третичный) дентин, он быстро образуется в местах повреждения твёрдых тканей зуба, например, при кариесе, повышенной стираемости и т.п. Одонтобласты в области повреждения могут погибнуть, а на их место приходят новые, дифференцирующиеся из клеток-предшественниц, расположенных в пульпе. Предентин (predentinum) расположен между слоем одонтобластов и дентином. Предентин - новообразованный и неминерализованный дентин. Между предентином и околопульпарным дентином располагается тонкая пластинка минерализующегося предентина - промежуточный дентин - фронт обызвествления. Зернистый дентин. В корне зуба между основной массой дентина и бесклеточным цементом расположен зернистый (dentinum globulare) слой дентина, который состоит из чередующихся участков гипоили совсем неминерализованного дентина (интерглобулярные пространства, spatium interglobulare) и полностью минерализованного дентина в виде шаровидных образований (дентинные шары, globulus mineralis, или калькосфериты, calcospherula).

Линии дентина. В дентине имеется несколько типов структурных линий. Линии, как правило, перпендикулярны по отношению к дентинным канальцам. Различают следующие основные типы линий: контурные линии, связанные с изгибами дентинных канальцев, и линии, связанные с неравномерной минерализацией.

Контурные линии видны в поляризованном свете и формируются при наложении друг на друга вторичных изгибов дентинных канальцев. Контурные линии довольно редки в первичном дентине, они чаще расположены на границе между первичным и вторичным дентином.

Линии приращения (linea incrementalis dentinalis) - тёмные полосы, под прямым углом пересекающие дентинные канальцы, аналоги линий периодичности минерализации в эмали (linea incrementalis enamelea). Линии приращения формируются за счёт неравномерной скорости обызвествления при дентиногенезе. Так как

фронт минерализации не обязательно строго параллелен предентину, ход линий может быть извилистым.

Цемент

Цемент покрывает дентин корня тонким слоем, утолщающимся к вершине корня. Цемент, расположенный ближе к шейке зуба, не содержит клеток и называется бесклеточным. Верхушку корня одевает цемент, содержащий клетки, - цементоциты (клеточный цемент). Бесклеточный цемент состоит из коллагеновых волокон и аморфного вещества. Клеточный цемент напоминает грубоволокнистую костную ткань, но не содержит кровеносных сосудов и нервных волокон.

Состав. В весовом отношении цемент содержит 65% неорганических веществ, 23% органических и 12% воды. Матрикс цемента содержит кристаллы гидроксиапатита, но по химической структуре он близок к гидроксиапатиту костной ткани.

Цементоциты расположены в собственных лакунах, аналоге лакун в кости. Как и в кости, от лакун отходят канальцы, в которых находятся отростки цементоцитов. Питание цементоцитов осуществляется за счёт лакунарно-канальцевой системы из соседней связки периодонта. Образование цемента может протекать в течение всей жизни. После формирования слоя цемента те цементобласты, которые оказались не погружёнными в цемент, располагаются по его поверхности на границе со связкой периодонта. При повреждении зубов эти цементобласты могут участвовать в формировании новых слоев цемента.

Прободающие волокна (fasciculus collageni perforans) состоят из ориентированных коллагеновых волокон, которые заходят из связки периодонта в наружную часть цемента под прямым углом. Аналогичные волокна выходят из той же связки периодонта в противоположном направлении и вплетаются в кость зубных альвеол..

Пульпа

Пульпа - мягкая часть зуба, представлена рыхлой соединительной тканью, содержит коллагеновые и умеренное количество ретикулиновых волокон, фибронектин. Среди клеточных элементов пульпы присутствуют малодифференцированные мезенхимные клетки, которые рассматривают в качестве источника для восстановления популяций одонтобластов и фибробластов в случае их гибели при повреждении ткани. В пульпе присутствуют также макрофаги, лимфоциты, плазматические клетки, тучные клетки, эозинофилы. Пульпа интенсивно кровоснабжается и содержит многочисленные чувствительные нервные окончания. Пульпа обеспечивает дентиногенез, трофическую, сенсорную (тройничный нерв) и защитную функции. В пульпе различают периферический, промежуточный и центральный слои.

Периферический слой пульпы содержит одонтобласты - аналоги остеобластов кости. Одонтобласты секретируют коллаген, гликозаминогликаны (хондроитинсульфат) и липиды, входящие в состав органического матрикса дентина. По мере минерализации предентина (необызвествлённый матрикс) отростки одонтобластов оказываются замурованными в дентинных канальцах.

Промежуточный слой пульпы содержит многочисленные отростчатые (звездчатые) мезенхимные клетки, тонкие и длинные отростки которых образуют сеть, это предшественники одонтобластов.

Центральный слой пульпы - рыхлая волокнистая соединительная ткань с множеством анастомозирующих капилляров и нервных волокон, терминали которых разветвляются в промежуточном и периферическом слоях. У пожилых людей в пульпе часто обнаруживаются неправильной формы обызвествлённые образования - дентикли. Истинные дентикли состоят из дентина, окружённого снаружи одонтобластами. Ложные дентикли - концентрические отложения обызвест- влённого материала вокруг некротизированных клеток.

Иннервация зуба

Различают иннервацию собственно зуба и иннервацию периодонта.

Пульпа зуба иннервирована чувствительными волокнами тройничного нерва, входящими в пульпу вместе с кровеносными сосудами через канал в корне зуба. В пульпе зуба нервные волокна заканчиваются на кровеносных сосудах и формируют сплетение вблизи внутренней поверхности дентина. Тонкие безмиелиновые волокна проникают на некоторое расстояние в дентинные канальцы. Нервные волокна в дентинных канальцах могут формировать варикозные расширения. Эти волокна образуют свободные нервные окончания и проводят болевые импульсы.

Нервные волокна периодонта проходят через альвеолярную кость и разветвляются на дорсальной и вентральной поверхностях корня среди коллагеновых волокон периодонтальной связки. Здесь присутствуют быстро и медленно адаптирующиеся механорецепторы, обладающие направленной чувствительностью. Механорецепторы периодонтальной связки реагируют на механическую нагрузку, испытываемую зубом при жевании.

Периодонт

Периодонт (periodontium) представлен мягкими и твёрдыми тканями, удерживающими зуб в зубной альвеоле, и включает цемент и связку периодонта.

Глотка

Глотка (pharynx) - трубка, в которой перекрещиваются дыхательные и пищеварительные пути. В глотке различают три отдела: носовой (носоглотка), ротовой (ротоглотка) и гортанный. Стенка трубки образована слизистой, подслизистой, мышечной и адвентициальной оболочками.

Слизистая оболочка носоглотки покрыта однослойным многорядным мерцательным эпителием, слизистая ротоглотки и гортанного отдела - многослойным плоским неороговевающим эпителием. В носовом отделе в собственной пластинке присутствует лимфоидная ткань, формирующая глоточную и трубные миндалины. В собственной пластинке ротового и гортанного отделов содержится хорошо выраженный слой эластических волокон.

Подслизистая оболочка содержит концевые отделы смешанных, в ротоглотке и гортанном отделе - слизистых желёз.

Мышечная оболочка состоит из внутреннего продольного и наружного циркулярного слоёв поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани.

Адвентициальная оболочка - рыхлая волокнистая соединительная ткань, окружающая глотку снаружи.

Пищевод

Пищевод (oesophageus) соединяет глотку с желудком. Длина пищевода у взрослого человека приблизительно 23-25 см. Функцией пищевода является проведение пищи и жидкости в желудок в заключительной фазе глотания. Продвижению пищи способствует перистальтика мышечной оболочки пищевода. В пищеводе имеются три сужения. Первое обусловлено давлением нижнего констриктора глотки и перстневидного хряща гортани, второе - давлением дуги аорты, прижимающей пищевод к левому бронху, третье сужение соответствует пищеводному отверстию диафрагмы. Артериальную кровь пищевод получает из нижней щитовидной артерии, пищеводных ветвей грудной части аорты, нижней диафрагмальной и левой желудочной артерий. Венозная кровь оттекает из верхней трети пищевода непосредственно в верхнюю полую вену, из средней трети в непарную вену (v. azygos), из нижней трети в воротную через вены желудка. Основной распределитель венозной крови - подслизистое сплетение. Лимфоотток направлен к желудочным лимфатическим узлам, к латеральным шейным, трахеобронхиальным и задним средостенным лимфатическим узлам. В стенке пищевода различают следующие оболочки: слизистая, подслизистая, мышечная и наружная.

Слизистая оболочка. В пищеводе слизистая оболочка (t. mucosa) кожного типа. Эпителий многослойный плоский неороговевающий, лежит на тонковолокнистой соединительной ткани - собственном слое слизистой оболочки (lamina mucosa propria), состоящем из тонких пучков коллагеновых волокон; содержит также ретикулиновые волокна, соединительнотканные клетки. Собственный слой слизистой оболочки вдаётся в эпителий в виде сосочков. В собственном слое могут присутствовать лимфоидные скопления, имеющие разлитой характер или вид т.н. солитарных (одиночных) лимфатических фолликулов. В собственном слое слизистой оболочки пищевода находятся секреторные отделы простых трубчатых разветвлён- ных желёз, сходных с кардиальными железами желудка. Они расположены двумя группами: верхняя - на уровне перстневидного хряща и пятого кольца трахеи, а нижняя группа - при переходе пищевода в желудок. Кнаружи от собственного слоя хорошо заметен идущий продольно слой ГМК - мышечный слой слизистой оболочки (lamina muscularis mucosae).

Подслизистая оболочка (t. submucosa) представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, образующей видимые невооружённым глазом продольные складки. За счёт эластических волокон образующиеся складки смыкаются, закрывая просвет пищевода, и сглаживаются при продвижении пищи. В толще t. submucosa расположены сложные разветвлённые альвеолярно-трубчатые железы, их слизистые секреторные отделы через выводные протоки открываются на поверхность эпителия.

Мышечная оболочка (t. muscularis externa) состоит из двух слоёв: внутреннего циркулярного и наружного продольного. В верхнем отделе пищевода (5% длины органа) мышечная оболочка представлена поперечно-полосатой мышечной тканью, средний отдел (45%) содержит гладкую и скелетную мышечные ткани, нижний отдел образован только гладкомышечной тканью. Сфинктеры пищевода

Верхний сфинктер находится между глоткой и пищеводом. Его образуют скелетные мышцы, открывающие (щитоподъязычная и подбородочно-подъязычная) и закрывающие глотку (нижний констриктор глотки и перстнеглоточная мышца). В закрытом состоянии верхний сфинктер предотвращает попадание воздуха в пищевод и регургитацию пищи в ротовую полость.

Нижний сфинктер (переход пищевода в желудок) состоит из ГМК и предотвращает гастроэзофагеальный рефлюкс (заброс). Расслабление возникает через 2 сек после глотания, когда перистальтическая волна приближается к средней части пищевода.

Наружная оболочка. В верхней и средней части пищевода наружная оболочка (t. adventitia) образована соединительной тканью, с помощью которой пищевод соединяется с другими органами средостения. В нижней части пищевода, лежащей сразу под диафрагмой, t. adventitia заменяется серозной оболочкой.

Переход пищевода в желудок

Переход слизистой оболочки пищевода в желудок совершается сразу на уровне диафрагмы. Слизистая оболочка кардиального отдела желудка на 2 см продолжается в пищевод. Поэтому переход многослойного плоского эпителия пищевода в однослойный цилиндрический железистый эпителий желудка происходит в пищеводе.

Желудок

Желудок (ventriculus, gaster) - мешкообразный орган пищеварительной системы, служащий для накопления, начального переваривания и частичного всасывания пищи. Располагается между пищеводом и двенадцатиперстной кишкой, со всех сторон покрыт брюшиной. По анатомическим признакам в желудке различают пять отделов (см. рис. 12-35).

Кардиальный (pars cardiaca) отдел примыкает к пищеводу и простирается на небольшое расстояние от входного отверстия желудка (ostium cardiacum).

Дно желудка (fundus ventriculi) - выпуклость, обращённая к диафрагме; отграничивается от тела желудка линией, проведённой горизонтально через желудочнопищеводное соединение.

Тело желудка (corpus ventriculi) составляет около 2/3 желудка.

Привратник (pylorus) включает преддверие (antrum pyloricum) и канал привратника (canalis pyloricus).

Стенку желудка образуют слизистая, подслизистая, мышечная и серозная оболочки (рис. 12-35). Слизистая и подслизистая оболочки формируют продольные складки, расправляющиеся в растянутом органе. Углубления в слизистой оболочке - желудочные ямки. Желудоч-

Рис. 12-35. Слизистая оболочка различных отделов желудка. По гистологическим признакам в желудке различают кардиальный, фундальный и пилорический отделы. Желудочные ямки наиболее глубоки в пилорической части. В собственном слое присутствуют кардиальные, фундальные и пилорические железы. Их выводные протоки открываются на дне желудочных ямок. Кардиальные железы вырабатывают преимущественно слизь; фундальные железы вырабатывают слизь, пепсиноген, соляную кислоту, внутренний фактор, гормоны; пилорические железы имеют более разветвлённые секреторные отделы, секретируют слизь и гормоны.

ные ямки и вся поверхность слизистой оболочки желудка выстлана однослойным однорядным цилиндрическим железистым эпителием. Эпителий лежит на волокнистой соединительной ткани (lamina mucosa propria) с большим количеством ретикулиновых волокон, массой лимфоидных клеток и лимфатических фолликулов. В ней расположены простые трубчатые железы. Выводные протоки этих желёз открываются на дне желудочных ямок. За lamina propria находится хорошо развитая в стенке желудка lamina muscularis mucosae. Подслизистая оболочка

(t. submucosa) образована рыхлой соединительной тканью, содержит много эластических волокон и кровеносных сосудов; железы в ней отсутствуют. Мышечная оболочка (t. muscularis) состоит из трёх нерезко разграниченных слоёв гладких мышц: наружного продольного, среднего циркулярного и внутреннего, имеющего косое направление. Серозная оболочка (t. serosa) состоит из соединительнотканной основы, покрытой мезотелием.

Слизистая оболочка

Слизистую оболочку покрывает однослойный железистый эпителий, вырабатывающий муцин (слизь) и бикарбонат. Поверхностный эпителий слизистой оболочки желудка выполняет защитную функцию, в т.ч. путём формирования слизисто-бикарбонатного барьера. Продолжительность жизни клеток железистого эпителия - 3 суток. Регенерация эпителия происходит за счёт стволовых клеток, расположенных на дне желудочных ямок.

Слизисто-бикарбонатный барьер

Слизисто-бикарбонатный барьер защищает слизистую оболочку от действия кислоты, пепсина и других потенциальных повреждающих агентов. Барьер формируют слизь (муцин), плотные контакты между эпителиальными клетками и бикарбонат.

Плотные контакты формируются между поверхностными клетками эпителия. При нарушении их целостности нарушается функция барьера.

Муцин - высокомолекулярный гликопротеин, содержащий длинные сульфатированные полисахаридные цепи. Муцины входят в состав слизи.

Бикарбонат. Слой слизи в желудке имеет градиент pH. На поверхности слоя слизи pH равен 2, а в примембранной части более 7. Бикарбонат (ионы HCO 3 -), поступающий в состав слизи из поверхностных слизистых клеток, имеет нейтрализующее действие.

Разрушение барьера. При неблагоприятных условиях барьер разрушается в течение нескольких минут, происходят гибель клеток эпителия, отёк и кровоизлияния в собственном слое слизистой оболочки. Существуют факторы, неблагоприятные для поддержания барьера, например нестероидные противовоспалительные препараты (аспирин, индометацин), этанол, соли жёлчных кислот.

Железы желудка

Простые трубчатые разветвлённые железы содержат слизистые, париетальные, главные и энтероэндокринные клетки (рис. 12-37). Их секреты: ферменты, внутренний фактор Касла, соляная кислота, муцины, а также гормоны.

Париетальная клетка (рис. 12-37В) имеет многочисленные митохондрии и систему внутриклеточных канальцев. Апикальная клеточная мембрана, обращённая в выводной проток железы, содержит H+,K + - АТФазу. С помощью карбоангидразы из поступающих в клетку уг-

Рис. 12-37. Основные клеточные типы в желудочных железах: А - слизистая клетка; Б - главная клетка; В - париетальная клетка; Г - энтероэндокринная клетка.

лекислого газа и воды образуются Н+ и HCO 3 - . H+^-АТФаза выкачивает из клетки Н+ в обмен на К+. Cl - через С1 - -каналы выходит в просвет железы, где и происходит образование HC1.

Секреция соляной кислоты. В желудке соляная кислота участвует в кислотном гидролизе белков, уничтожает бактерии, переводит неактивный пепсиноген в активный пепсин, устанавливает оптимальный рН для протеолитического действия пепсина.

Синтез и секреция внутреннего фактора, одного из связывающих витамин B 12 (кобаламин) белков.

Регуляторы секреции. Париетальную клетку активируют ацетилхолин, гистамин и гастрин. Соматостатин, простагландины, желудочный ингибирующий пептид, холецистокинин, VIP, секретин и нейротензин подавляют активность париетальной клетки.

Главные клетки (рис. 12-37Б) синтезируют и секретируют предшественник пепсина (пепсиноген) и липазу, имеют хорошо развитые гра-

нулярную эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи. В апикальной части сосредоточены зимогенные (секреторные) гранулы. Слизистые клетки (рис. 12-37А) имеют выраженные цистерны комплекса Гольджи, много митохондрий. В апикальной части находятся крупные секреторные гранулы, содержащие муцин. Энтероэндокринные клетки (рис. 12-37Г) расположены преимущественно в области дна и тела желёз. Апикальный полюс клеток часто не достигает просвета железы. Плотные секреторные гранулы содержатся в базальной части клеток. Среди энтероэндокринных клеток в железах желудка идентифицированы EC-клетки (серотонин), ECL-клетки (гистамин), G-клетки (гастрин), D-клетки (соматостатин), А-клетки (глюкагон).

Кардиальный отдел желудка

Кардиальный отдел (pars cardiaca) окружает вход в желудок (см. рис. 12- 35). Желудочные ямки неглубокие, собственный слой слизистой оболочки занимают трубчатые железы, имеющие сильно разветвлённый секреторный отдел и широкий просвет. Секреторный отдел выстлан преимущественно слизистыми клетками, среди которых встречаются отдельные париетальные, главные и энтероэндокринные клетки.

Дно желудка

В области дна желудка (fundus gastricus) вся толща собственного слоя слизистой оболочки занята фундальными (собственными) железами, плотно прилежащими друг к другу (рис. 12-41). Фундальные железы (рис. 12-42) относятся к простым трубчатым неразветвлённым или слабо разветвлённым. В них различают шейку, открывающуюся на дне желудочной ямки, тело и дно. Секреторный отдел имеет узкий просвет и состоит из главных, париетальных, энтероэндокринных и слизистых шеечных клеток. Главные клетки образуют дно железы. Здесь также присутствуют редкие париетальные и энтероэндокринные клетки (D, EC, ECL). Основная масса париетальных клеток сосредоточена в теле и шейке железы. Слизистые шеечные клетки расположены в шейке железы (отсюда происходит их название) и вырабатывают слизистый секрет. Местами между железами видны прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Мышечный слой слизистой оболочки состоит из трёх слоёв ГМК.

Пилорическая часть желудка

Желудочные ямки в пилорической части (pars pylorica) глубокие; в толще собственного слоя слизистой оболочки расположены железы. Пилорические железы более короткие, чем в фундальном отделе, их извитые секреторные отделы сильно разветвлены, имеют широкий

Рис. 12-41. Дно желудка.

Рис. 12-42. Фундальная железа.

просвет. Выделяющие в просвет желудка слизь и некоторое количество пепсиногена пилорические железы содержат клетки, сходные с шеечными слизистыми клетками фундальных желёз, главные клетки и энтероэндокринные (преимущественно G-клетки). Париетальные клетки практически отсутствуют. В мышечной оболочке особого развития достигает средний (циркулярный) слой ГМК, образующий пилорический сфинктер и регулирующий поступление пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку.

Переход желудка в двенадцатиперстную кишку

Стенка двенадцатиперстной кишки состоит из четырёх оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной. В области перехода наиболее существенные изменения происходят в слизистой и подслизистой оболочках. Однослойный цилиндрический железистый эпителий желудка сменяется однослойным цилиндрическим каёмчатым эпителием (с бокаловидными клетками) двенадцатиперстной кишки, покрывающим широкие выросты слизистой оболочки (ворсинки), а также щелевидные углубления между основаниями ворсинок (крипты). Пилорические железы, секреторные отделы которых находятся в собственном слое слизистой оболочки желудка, постепенно исчезают. В подслизистой оболочке двенадцатиперстной кишки расположены секреторные отделы сложных трубчатых разветвлённых желёз (дуоденальные железы, glandulae duodenales). В области перехода в собственном слое слизистой оболочки можно увидеть скопление лимфоидной ткани в виде солитарного фолликула.

Тонкая кишка

Анатомически в тонкой кишке (intestinum tenue) различают двенадцатиперстную (duodenum), тощую (intestinum jejunum) и подвздошную (intestinum ileum) кишки. Длина тонкой кишки взрослого человека в среднем равняется 6 м. В тонкой кишке завершается переваривание химуса с помощью ферментов гликокаликса, ферментов сока поджелудочной железы и жёлчи. Каёмчатые клетки обеспечивают избирательное всасывание продуктов переваривания в кровь и лимфу. Оболочки тонкой кишки: слизистая, подслизистая, мышечная и серозная. Циркулярные складки образованы выростами слизистой и подслизистой оболочек. Складки присутствуют в дистальной части двенадцатиперстной кишки, в тощей кишке и в проксимальной части подвздошной кишки. Циркулярные складки, ворсинки и крипты формируют рельеф слизистой оболочки (рис. 12-46). Ворсинки (рис. 12-47) - выросты слизистой оболочки (0,5-1,5 мм), крипты - трубчатые углубления. За счёт циркулярных складок площадь всасывания

Рис. 12-46. Тонкая кишка. Циркулярные складки, ворсинки и крипты определяют рельеф слизистой оболочки. Из густого подслизистого сплетения сосудов артериолы заходят в слизистую оболочку, распадаются на капилляры вокруг крипт и заходят в ворсинки. Разветвляясь на капилляры, 1-2 артериолы проходят от основания до вершины ворсинки. Кроме кровеносных сосудов, в сердцевине ворсинок присутствуют лимфатические капилляры и ГМК.

Рис. 12-47. Ворсинка и крипта тонкой кишки. Слизистая оболочка покрыта однослойным цилиндрическим эпителием. Каёмчатые клетки (энтероциты) участвуют в пристеночном пищеварении и всасывании. Расщепление коротких пептидных фрагментов до аминокислот происходит в гликокаликсе и цитоплазме энтероцитов. Энтероциты транспортируют аминокислоты через базолатеральную мембрану в собственный слой слизистой оболочки, откуда аминокислоты поступают в кровеносные капилляры. Связанные с гликокаликсом щёточной каёмки дисахаридазы расщепляют сахара до моносахаридов, которые всасываются энтероцитами с последующим выходом в собственный слой и поступлением в кровеносные капилляры. Продукты пищеварения после всасывания в слизистой оболочке через капиллярную сеть направляются в воротную вену и далее в печень. Триглицериды в просвете пищеварительной трубки эмульгируются жёлчью и расщепляются панкреатической липазой. Образовавшиеся свободные жирные кислоты и глицерин поглощаются энтероцитами, в гладкой эндоплазматической сети которых происходит ресинтез триглицеридов, а в комплексе Гольджи - формирование хиломикронов - комплекса триглицеридов и белков. Хиломикроны проходят через базальную мембрану и поступают в лимфатические капилляры.

увеличивается в 3 раза, за счёт ворсинок и крипт - в 10 раз и за счёт микроворсинок каёмчатых клеток - в 20 раз. Суммарно складки, ворсинки, крипты и микроворсинки обеспечивают увеличение площади всасывания в 600 раз. Мышечный слой слизистой оболочки обязателен, часть ГМК локализована в сердцевине ворсинки. Эндокринные клетки присутствуют повсеместно в эпителии слизистой оболочки, главным образом, в криптах и отчасти в собственном слое слизистой оболочки. Особенно много эндокринных клеток в двенадцатиперстной кишке. В подслизистой оболочке двенадцатиперстной кишки расположены секреторные отделы желёз. Тонкая кишка имеет слизистую оболочку кишечного типа - часть системы иммунной защиты организма. В двенадцатиперстной и тощей кишке находятся солитарные лимфатические фолликулы. В подвздошной кишке фолликулы сливаются и образуют пейеровы бляшки.

Слизистая оболочка

Эпителий - однослойный цилиндрический каёмчатый (рис. 12-47) - содержит каёмчатые, бокаловидные, энтероэндокринные, экзокринные клетки с ацидофильными гранулами и камбиальные клетки. Каёмчатая клетка (энтероцит) на апикальной поверхности имеет более 1000 микроворсинок, покрытых гликокаликсом. Гликокаликс содержит аминопептидазы и гликозидазы (мальтаза, лактаза), завершающие расщепление белков и углеводов, и энтерокиназу, конвертирующую трипсиноген в трипсин. Каёмчатые клетки всасывают продукты гидролиза белков, жиров и углеводов, витамины, химические элементы (Са 2 +, Fe 2 + и др.).

Бокаловидные клетки (одноклеточные железы), секретирующие муцин, поодиночно расположены среди каёмчатых клеток. Расширенная апикальная часть клетки содержит секреторные гранулы, заполненные муцином. После секреции на поверхность клетки муцин соединяется с молекулами воды, образуя вязкую слизь.

Энтероэндокринные клетки расположены в криптах. Среди них идентифицированы: А-клетки (глюкагон), D-клетки (соматостатин), EC-клетки (серотонин), I-клетки (холецистокинин), K-клетки (желудочный ингибирующий пептид), L-клетки (глюкагоноподобный пептид-1), Мо-клетки (мотилин), S-клетки (секретин), VIP-клетки (вазоактивный интестинальный полипептид).

Экзокринные клетки с ацидофильными гранулами лежат на дне крипт, секретируют бактерицидное вещество - лизоцим, антибиотик полипептидной природы - дефензин, фактор некроза опухоли α (TNFα). Камбиальные (стволовые) клетки, из которых происходит постоянное образование новых клеток эпителия, расположены на дне крипт. Скорость обновления каёмчатых клеток высока, время их жизни - око-

ло 3 суток. За это время они успевают образоваться из камбиальных клеток на дне крипт, переместиться из крипты к вершине ворсинки и погибнуть, слущившись в просвет кишечника.

ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНАЯ КИШКА

Двенадцатиперстная кишка своё название получила в связи с тем, что её длина в среднем равняется двенадцати поперечникам пальцев человека. Слизистая оболочка образует многочисленные ворсинки, низкие и широкие. Собственный слой слизистой оболочки содержит большое количество коллагеновых и ретикулиновых волокон. Мышечный слой слизистой оболочки состоит из двух слоёв ГМК: внутреннего циркулярного и наружного продольного. В подслизистой оболочке расположены секреторные отделы сложных разветвлённых слизистых желёз (дуоденальные железы). Выводные протоки желёз открываются в кишечные крипты. Мышечная оболочка построена из двух слоёв: внутреннего циркулярного и наружного продольного. В двенадцатиперстной кишке продолжается переваривание пищи, и начинаются процессы всасывания. Бикарбонат, синтезируемый в дуоденальных железах, участвует в нейтрализации кислой реакции содержимого желудка (оптимум действия ферментов поджелудочной железы при рН=7-8) и в инактивации пепсина. Секреция бикарбоната усиливается при закислении содержимого в просвете кишки, а также под влиянием простагландина Е 2 . Холецистокинин и секретин, вырабатываемые энтероэндокринными клетками в кишечных криптах, стимулирует секрецию панкреатического сока и выделение жёлчи.

ТОЩАЯ КИШКА

Стенка тощей кишки (jejunum) имеет общий план строения тонкой кишки. Ворсинки в тощей кишке значительно выше и тоньше, чем в двенадцатиперстной, имеют цилиндрическую форму. Подслизистая, мышечная и серозная оболочки имеют стандартное строение.

ПОДВЗДОШНАЯ КИШКА

Подвздошная кишка построена так же, как и другие отделы тонкой кишки (рис. 12-51). Её особенность - в каудальном отделе имеется большое количество лимфатических фолликулов, образующих агрегаты (nodulus lymphoideus aggregatus submucosus). Лимфатические фолликулы занимают всю толщину собственного слоя слизистой, а также (и очень часто) и подслизистую основу. Ворсинки над лимфатическими фолликулами отсутствуют. Эпителий, соприкасающийся с лимфоидной тканью, не содержит бокаловидных клеток, но инфильтрирован мно-

Рис. 12-51. Подвздошная кишка. . Скопления лимфатических фолликулов занимают слизистую и подслизистую оболочки и выступают в просвет кишки.

гочисленными лимфоцитами. Эпителиальные клетки с характерным складчатым рельефом поверхности (М-клетки) захватывают антигены в просвете кишки и транспортируют его в подлежащую лимфоидную ткань, где антиген передаётся макрофагам, а затем предъявляется Т- лимфоцитам. Лимфоидная ткань тотчас под эпителием представлена Т- и B-лимфоцитами, плазматическими клетками и макрофагами. Для лимфатических фолликулов характерны центры размножения с крупными пролиферирующими В-лимфобластами, отобранными для синтеза IgA. Участки между центрами размножения занимают Т-лимфоциты

Толстая кишка

Длина толстой кишки (intestinum crassum) взрослого человека колеблется от 1,5 до 2 м. Анатомически в толстой кишке различают слепую кишку с червеобразным отростком (intestinum coecum, processus vermifor-

mis), восходящую, поперечную, нисходящую и сигмовидную ободочную (colon ascendens, colon transversum, colon descendens, colon sigmoideum) и прямую кишки (intestinum rectum). В толстой кишке происходит всасывание электролитов (Na+ и C1 -) и воды. Секреция бокаловидными клетками большого количества слизи способствует образованию и эвакуации каловых масс. Перистальтику толстой кишки стимулируют ацетилхолин, гастрин, холецистокинин, серотонин, гистамин, брадикинин, а подавляют глюкагон, секретин, адреналин и норадреналин. В стенке толстой кишки различают четыре оболочки: слизистую, подслизистую, мышечную и серозную (Рис. 12-53). В отличие от тонкой кишки, здесь отсутствуют циркулярные складки и ворсинки. Крипты развиты значительно сильнее, их больше, расположены они очень часто. Эпителий крипт толстого кишечника состоит из каёмчатых, энтероэндокринных (D-клетки, EC-клетки) и множества бокаловидных клеток. В собственном слое слизистой оболочки содержатся солитарные лимфатические фолликулы. Мышечная пластинка состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоёв. Сокращения ГМК мышечного слоя слизистой оболочки способствуют выведению слизи из крипт и препятствуют их засорению. В подслизистой

Рис. 12-53. Толстая кишка. Однослойный цилиндрический эпителий крипт содержит каёмчатые клетки, многочисленные бокаловидные клетки и некоторое количество энтероэндокринных клеток. В собственном слое между криптами и в подслизистой оболочках присутствуют лимфоциты, встречаются солитарные лимфатические фолликулы.

оболочке присутствуют многочисленные эластические волокна, жировые клетки. Мышечная оболочка образована двумя слоями ГМК: внутренним циркулярным и наружным продольным. Продольный слой мышечной оболочки не сплошной, а представлен тремя лентами (taeniae). Эти ленты своим натяжением способствуют формированию многочисленных бухтообразных выпячиваний (haustra coli). Серозная оболочка полностью покрывает лишь поперечную и сигмовидную ободочную кишки. Другие отделы могут быть покрыты полностью или частично.

Червеобразный отросток имеет такое же строение, как и другие отделы толстой кишки. Собственный слой слизистой оболочки, а также подслизистая оболочка содержат большое количество лимфоцитов в виде инфильтратов, а также в виде солитарных фолликулов с центрами размножения. Благодаря значительному развитию лимфоидных образований, слизистая и подслизистая оболочки утолщены, в связи с чем просвет отростка сужен. Мышечная оболочка состоит из циркулярного и продольного слоёв ГМК. Серозная оболочка полностью покрывает червеобразный отросток.

Прямая кишка - конечный отдел толстой кишки длиной до 15 см. Крипты в прямой кишке менее многочисленны и отсутствуют в нижних отделах. Продольный слой мышечной оболочки представлен сплошным слоем и не образует характерных для толстой кишки лент. В верхних отделах прямая кишка покрыта серозной оболочкой, в нижних - адвентициальной.

Аноректальный канал. Здесь выделяют столбчатую, промежуточную и кожную зоны. Слизистая оболочка в столбчатой зоне образует 5-10 продольных складок [анальные столбы (columnae anales)], соединяющихся внизу с образованием анальных заслонок (valvulae anales). Углубления между складками - анальные синусы (sinus anales). Однослойный цилиндрический эпителий слизистой оболочки в столбчатой зоне сменяется многослойным призматическим, секретирующим слизь. Переход многослойного призматического эпителия в многослойный плоский неороговевающий происходит по зубчатой линии (linea pectinata) в промежуточной зоне. В кожной зоне эпителий замещается многослойным плоским ороговевающим, на поверхность которого открываются сальные и потовые апокриновые железы. Мышечная пластинка в столбчатой зоне распадается на отдельные пучки, вследствие чего собственный слой слизистой оболочки сливается с подслизистой основой. Здесь верхняя прямокишечная вена (v. rectalis superior) образует внутреннее геморроидальное венозное сплетение, откуда сосуды открываются в портальную вену. Наружное венозное сплетение находится вблизи анального канала, его образует нижняя прямокишечная вена (v. rectalis inferior), впадающая в нижнюю полую вену. Циркулярный слой мышечной оболочки в анальном канале образует утолщение из ГМК - внутренний сфинктер (m. sphincter ani internus), получающий двигательную вегетативную иннервацию. Наружный сфинктер (m. sphincter ani internus) образован поперечно-полосатой скелетной мышцей (соматическая иннервация).

Железы пищеварительного тракта

Помимо экзокринных желёз, расположенных в слизистой и подслизистой оболочках стенки пищеварительной трубки, вне трубки находятся железистые органы, выводные протоки которых открываются в просвет пищеварительной трубки. К этим железам относятся слюнные и поджелудочная, а также печень.

СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Опонные железы подразделяют на большие и малые. Малые слюнные железы. Мелкие и многочисленные слюнные железы с короткими выводными протоками расположены в щеке, губе, языке, мягком нёбе, латеральных областях твёрдого нёба и на дне полости рта. Большинство малых слюнных желёз вырабатывает преимущественно слизистый секрет с некоторым количеством белкового компонента. В задней трети языка расположены железы, которые вырабатывают исключительно белковый секрет, промывающий ровики желобоватых и листовидных сосочков языка.

Большие слюнные железы. К ним относят три пары слюнных желёз: околоушные, подчелюстные и подъязычные. Это сложные трубчатоальвеолярные экзокринные железы. По характеру вырабатываемого секрета различают белковые, слизистые и смешанные концевые отделы. Смешанные железы в концевых отделах содержат как белковые, так и слизистые клетки. Околоушная железа - чисто белковая, подъязычная железа - преимущественно слизистая и подчелюстная железа - смешанная (рис. 12-55). Все слюнные железы продуцируют слюну в количестве от 800 до 1500 мл в сутки. Слюна смачивает и очищает полость рта. Присутствующие в слюне лизоцим, лактоферрин и IgA контролируют бактериальную флору полости рта. Амилаза и липаза слюны участвуют в гидролизе углеводов и жиров. Эндокринные клетки в составе больших слюнных желёз вырабатывают фактор роста нервов (NGF) и эпидермальный фактор роста (EGF). Слюнные железы состоят из двух компонентов: эпителиального (паренхима) и соединительнотканного (строма). Эпителиальные клетки образуют концевые секреторные отделы и выводные протоки. Соединительная ткань железы выполняет поддерживающую и защитную функции. В капсуле и перегородках проходят кровеносные сосуды и нервные волокна, вступающие в контакт с эпителиальными структурами железы.

Секреторный отдел (см. рис. 12-55) образуют железистые белковые и слизистые клетки. Округлое скопление клеток с просветом в центре называют ацинусом. Периферическую часть ацинусов занимают миоэпителиальные клетки, которые присутствуют также снаружи от эпителия протоков. Миоэпителиальные клетки белковых ацинусов имеют многочисленные отростки, поэтому их называют корзинчатыми.

Рис. 12-55. Подчелюстная слюнная железа содержит белковые и белково-слизистые (смешанные) секреторные отделы. Секреторные отделы переходят во вставочный отдел. По мере продвижения секрета по выводным протокам увеличивается количество слоёв клеток в эпителии.

Белковые клетки (serocytus, сероциты) имеют коническую форму. На поверхности их суженной апикальной части присутствуют короткие микроворсинки. Это пример типичной полярно дифференцированной белок-синтезирующей и секретирующей клетки (рис. 12-56).

Слизистые клетки (mucocytus, мукоциты) имеют кубическую или цилиндрическую форму (рис. 12-57). В базальной части клеток находятся ядро и гранулярная эндоплазматическая сеть, в апикальной части скапливаются окружённые мембраной секреторные гранулы. Секреторные гранулы слизистых клеток крупнее, чем в белковых, содержат преимущественно муцин.

Выводные протоки. От концевых отделов начинается разветвлённая система выводных протоков: внутридольковые (вставочные отделы и

Рис. 12-56. Сероцит - секреторная клетка белковых секреторных отделов (ацинусов). Крупное округлое ядро смещено в базальную часть клетки. Здесь же располагаются многочисленные удлиненные цистерны гранулярной эндоплазматической сети. Комплекс Гольджи локализуется над ядром и развит хорошо, как и во всех активно работающих секреторных клетках. Апикальная часть клетки занята многочисленными зимогенными гранулами, содержащими преимущественно α-амилазу, и вакуолями с содержимым промежуточной электронной плотности. В процессе секреции гранулы сливаются с плазмолеммой и между собой. Во всех отделах клетки присутствуют митохондрии и свободные рибосомы.

Рис. 12-57. Мукоцит (слизистая клетка). Цитоплазма заполнена электроннопрозрачными секреторными гранулами, образующими скопление в апикальной части клетки. Ядро смещено в базальную часть. Здесь же между каплями слизи располагаются цистерны гранулярной эндоплазматической сети, многочисленные свободные рибосомы и небольшое количество митохондрий и лизосом.

исчерченные протоки), междольковые, междолевые и общий выводной протоки.

Внутридольковые протоки (ductus intralobularis) ♦ Вставочный отдел выстлан кубическим эпителием, ограничивающим узкий просвет. Снаружи окружён слоем миоэпителиальных клеток. Вставочный отдел соединяет секреторный отдел (ацинус) железы с системой выводных протоков.

♦ Исчерченный проток (ductus striatus) представлен цилиндрическими эпителиальными клетками, образующими в базальной части многочисленные инвагинации, значительно увеличивающие площадь клеточной мембраны для транспорта ионов. Здесь расположены многочисленные митохондрии удлинённой формы, ориентированные параллельно апикально-базальной оси клетки.

Междольковый проток (ductus interlobularis). Исчерченные протоки продолжаются в междольковые, проходящие в соединительнотканных перегородках железы. Эпителий мелких протоков - однорядный призматический, в более крупных - многорядный призматический.

Междолевой выводной проток (ductus interlobaris) выстлан многослойным кубическим эпителием; открывается в общий выводной проток, в устье которого эпителий становится многослойным плоским.

Иннервация слюнных желёз. Функция слюнных желёз контролируется преимущественно парасимпатическим отделом вегетативной нервной системы. Парасимпатические холинергические волокна заканчиваются на клетках секреторного отдела и выводных протоков и значительно усиливают секреторную активность железы. Симпатическая стимуляция также усиливает саливацию, но более умеренно, чем парасимпатическая. Симпатические волокна в слюнные железы проникают по кровеносным сосудам и происходят из верхнего шейного симпатического ганглия.

Околоушная слюнная железа. Glandula parotidea - сложная разветвлённая альвеолярно-трубчатая белковая железа. Снаружи железа покрыта хорошо выраженной соединительнотканной капсулой и имеет дольчатое строение. Дольки железы состоят из концевых (секреторных) отделов и внутридольковых протоков (вставочных и исчерченных). Клетки концевых отделов вырабатывают белковый секрет. Снаружи секреторные отделы и выводные протоки окружены миоэпителиальными клетками. Общий слюнной проток (ductus parotideus) прободает щёчную мышцу и открывается в преддверии ротовой полости между первым и вторым верхними молярами.

Подчелюстная слюнная железа. Glandula submandibularis - сложная разветвлённая альвеолярно-трубчатая белково-слизистая железа - вырабатывает 60-65% всего объёма слюны. Снаружи поднижнечелюстную железу покрывает плотная соединительнотканная капсула. Дольки железы неоднородны, что определяется разнообразием клеток (белковых и слизистых), образующих концевые отделы. Слизистые клетки крупные, конической формы, со сплющенным ядром, лежащим у основания клетки. Цитоплазма светлая и прозрачная, заполнена секреторными пузырьками с муцином. Белковые клетки (более тёмные) окружают слизистые клетки в виде шапочек, или белковых полулуний (semiluna serosa). У базальной мембраны расположены миоэпителиальные клетки. Общий проток подчелюстной железы (ductus submandibularis) открывается на дне ротовой полости за резцами.

Подъязычная слюнная железа. Glandula sublingualis - сложная разветвлённая альвеолярно-трубчатая, смешанная железа с преобладанием слизистого компонента. Железа расположена на дне полости рта в области подъязычной ямки. Соединительнотканная капсула не выражена. Дольки включают три типа концевых отделов: белковые (немногочисленны), слизистые и смешанные, занимающие основной объём железы. Секрет высвобождается по нескольким протокам, открывающимся вдоль средней линии дна ротовой полости, за устьем протока подчелюстной железы.

ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

Поджелудочная железа состоит из экзокринной и эндокринной частей (рис. 12-64).

Экзокринная часть. Прослойки соединительной ткани делят железу на дольки, состоящие из ацинусов и начальных отделов выводных протоков (рис. 12-65). Ацинусы состоят из секреторных (ацинозных) клеток, а также т.н. центроацинозных клеток, которыми начинаются вставочные выводные протоки, переходящие во внутридольковые. Кубический или цилиндрический эпителий внутридольковых выводных протоков переходит в цилиндрический эпителий междольковых протоков. Среди эпителиальных клеток присутствуют энтероэндокринные клетки. Ветвящиеся междольковые протоки под углом открываются в главный (ductus pancreaticus) проток.

Ацинозные клетки (см. рис. 12-64, а также рис. 12-56) синтезируют, хранят и секретируют пищеварительные ферменты. Апикальная часть клеток содержит многочисленные зимогенные гранулы с пищеварительными ферментами. Ядро смещено в базальную часть, где присутствуют хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть, свободные рибосомы и митохондрии. Область между зимогенными гранулами и ядром занимает комплекс Гольджи.

Межклеточные контакты. Мембраны соседних ацинозных клеток в апикальной части соединены при помощи плотных контактов, промежуточных контактов и десмосом. Все вместе эти контакты образуют соединительный комплекс, служащий барьером для крупных молекул, но проницаемый для воды и ионов.

Рис. 12-64. Поджелудочная железа. Экзокринную часть образуют ацинусы, состоящие из полярно дифференцированных секреторных клеток. Эндокринная часть железы представлена островками (расположен в центральной части рисунка).

Рис. 12-65. Организация ацинусов и внутридольковых протоков в поджелудочной железе. Состоящие из секреторных клеток ацинусы переходят в короткие вставочные протоки, начинающиеся от центроацинозных клеток.

Регуляция секреции. Ацетилхолин (через м-холинорецепторы) и холецистокинин усиливают секреторную активность ацинозных клеток. Симпатические нервные волокна через адренорецепторный вход тормозят секреторную функцию ацинозных клеток.

Центроацинозные клетки и клетки выводных протоков выделяют HCO 3 - . Панкреати-

ческий сок изотоничен плазме крови, имеет pH=8.0-8,5 из-за высокого содержания бикарбоната, который нейтрализует кислую реакцию химуса (пищевые массы, смешанные с желудочным соком).

Функция. Экзокринная часть железы выделяет в сутки до 2 л панкреатического сока, содержащего ферменты и бикарбонат.

Секретируемый железой бикарбонат вместе с бикарбонатом двенадцатиперстной кишки нейтрализует соляную кислоту, поступающую из желудка в двенадцатиперстную кишку.

Ферменты панкреатического сока играют ключевую роль в переваривании белков, жиров и углеводов. Оптимум действия ферментов поджелудочной железы приходится на pH=7-8. Ферменты вырабатываются в виде предшественников (протеазы), которые активируются в просвете кишки, и в активной форме (амилаза, липазы, нуклеазы).

ПЕЧЕНЬ

Печень - самая крупная железа человека (рис. 12-70). Орган покрыт прочной фиброзной капсулой, содержащей небольшое количество кровеносных сосудов. Около 80% объёма и почти 60% общего количества клеток печени составляют гепатоциты. При помощи межклеточных контактов гепатоциты упакованы в тяжи, формируя подобие лабиринта. Внутри лабиринта гепатоцитов находятся синусоиды, в которых течёт смешанная кровь. Кровь в орган поступает по двум сосудам - артериальная по a. hepatica и венозная по v. porta, а оттекает по одному (v. hepatica).

Рис. 12-70. Печень. Представлены компоненты портальной зоны: междольковые артерия, вена и жёлчный проток. Кровь из сосудов портальной зоны поступает в синусоиды, радиально сходящиеся к центральной вене. Паренхиму печени образуют тяжи гепатоцитов. Они формируют жёлчные капилляры, из которых жёлчь поступает в междольковые жёлчные протоки. Синусоиды выстланы эндотелиальными клетками, между которыми встречаются звездчатые макрофаги.

Морфо-функциональные единицы печени

Морфо-функциональные единицы печени - классическая и портальная дольки, а также ацинус (рис. 12-71).

Классическая долька (рис. 12-72) имеет гексагональную форму. В центре расположена центральная вена, к которой сходятся печёночные тяжи, состоящие из гепатоцитов. Между тяжами залегают синусоиды. В области стыков нескольких классических долек расположена портальная зона (триада). В портальных трактах (зонах) проходят нервные волокна и междольковые сосуды: междольковые печёночная артерия, воротная вена, лимфатический сосуд и один или два жёлчных протока.

Рис. 12-71. Ацинусы печени. Выделено два соседних ацинуса. В одном показаны зоны, а в другом - печёночные пластинки. 1, 2, 3 - зоны ацинуса, различающиеся по интенсивности кровоснабжения и чувствительности к действию токсинов или к недостатку питательных веществ. В зоне 1 (центральная часть ацинуса) проходят терминальная ветвь воротной венулы, печёноч- ная артериола и жёлчный проток. Клетки зоны 3 лежат ближе к центральной вене.

Рис. 12-72. Печень. Радиально ориентированные тяжи гепатоцитов сходятся к центральной вене, расположенной в центре классической дольки печени. Портальные зоны локализуются по углам классических долек. Квадратом выделена одна из портальных зон.

Портальная долька - структура треугольной формы. Портальная зона образует её центр, а центральные вены трёх смежных классических долек - вершины. Портальная долька более точно отражает экзокринную функцию печени, которая связана с выработкой жёлчи. Ацинус имеет форму ромба, вершины которого образованы центральными венами соседних гексагональных печёночных долек и смежны-

ми портальными зонами. Часть ацинуса, расположенная вблизи сосудов, кровоснабжается лучше других его отделов (зона 1 на рис. 12-71). Наружная же часть ацинуса, локализованная вблизи центральных вен (зона 3 на рис. 12-71), получает менее оксигенированную кровь.

Кровоток

Через ворота печени входят v. porta и a. hepatica. Эти сосуды многократно ветвятся и входят в состав портальных зон. Кровь в классическую дольку поступает из междольковой артерии (обогащённая кислородом) и междольковой вены (богатая питательными веществами) соответственно по терминальным печёночным артериолам и терминальным воротным венулам. Эти сосуды открываются в синусоиды, по которым смешанная кровь направляется к центральной вене. Центральные вены не содержат ГМК. Из печени кровь оттекает по печё- ночным венам (3-4) в нижнюю полую вену.

Синусоиды печени (vas sinusoideum hepaticum) - анастомозирующие пустоты между анастомозирующими тяжами гепатоцитов.

Перисинусоидальное пространство - пространство между гепатоцитами и эндотелиальными клетками синусоидов. В пространство обращены микроворсинки гепатоцитов. Здесь расположены ретикулиновые волокна, поддерживающие структуру синусоидов.

Лимфатические сосуды. В печени образуется 50% лимфы, поступающей в грудной лимфатический проток. Из перисинусоидального пространства лимфа оттекает в лимфатические сосуды портальных зон, далее по сосудам, сопровождающим портальные вены, лимфа попадает в грудной лимфатический проток.

Желчевыводящие пути

Внутри тяжей гепатоцитов находятся жёлчные капилляры, это тонкие каналы между соседними гепатоцитами. Жёлчные капилляры слепо начинаются в центральной части классической дольки и идут на её периферию, где впадают в холангиолы - короткие трубочки на периферии классических долек, принимающие жёлчь из жёлчных капилляров и передающие её жёлчным протокам. Дальнейшие пути оттока жёлчи таковы: мелкие жёлчные протоки → междольковые жёлчные протоки (кубический эпителий) → крупные септальные и трабекулярные протоки (цилиндрический эпителий) - внутрипечёночные протоки правый и левый - печёночные протоки - общий печёночный проток - общий жёлчный проток - двенадцатиперстная кишка.

Основные клеточные типы

Гепатоциты (рис. 12-73) образуют печёночные пластинки (тяжи) и содержат в изобилии практически все органеллы. Ядро имеет 1-2 ядрышка и, как правило, расположено в центре клетки. 25% гепатоцитов имеет два ядра. Для клеток характерна полиплоидия: 55-80% гепатоцитов - тетраплоидны, 5-6% - октаплоидны и только 10% -

диплоидны. Хорошо развита гранулярная и гладкая эндоплазматическая сеть. Элементы комплекса Гольджи присутствуют в различных отделах клетки. Количество митохондрий в клетке может достигать 2000. Клетки содержат лизосомы и пероксисомы. Как и в митохондриях, в пероксисомах происходит утилизация кислорода. В цитоплазме присутствуют многочисленные включения, преимущественно гликогена. Каждый гепатоцит имеет два полюса - синусоидный и жёлчный, или билиарный. Синусоидный полюс обращён к перисинусоидальному пространству. Этот полюс покрыт микроворсинками, которые участвуют в транспорте веществ из крови в гепатоциты и обратно. Билиарный полюс также имеет микроворсинки, что облегчает экскрецию компонентов жёлчи. В месте контакта билиарных полюсов двух гепатоцитов образуются жёлчные капилляры.

Холангиоциты, или эпителиальные клетки внутрипечёночных жёлчных протоков, составляют 2-3% общей популяции клеток печени. Общая протяжённость внутрипечёночных жёлчных протоков составляет при-

Рис. 12-73. Основные клеточные типы печени. Гепатоциты образуют анастомозирующие тяжи. Соприкасающиеся поверхности гепатоцитов формируют жёлчный капилляр. Другой своей поверхностью гепатоциты обращены к синусоиду. Стенка синусоида образована эндотелиальными клетками, между которыми присутствуют звездчатые макрофаги. Гепатоциты и эндотелиальные клетки ограничивают перисинусоидальное пространство.

близительно 2,2 км. Холангиоциты участвуют в транспорте белков и активно секретируют воду и электролиты.

Стволовые клетки. Гепатоциты и холангиоциты относятся к растущим клеточным популяциям. Стволовыми клетками для тех и других являются овальные клетки, расположенные в эпителии жёлчных протоков.

Синусоидные клетки печени. В синусоидах печени постоянно присутствуют эндотелиальные клетки, звездчатые макрофаги, жиронакапливающие и ямочные клетки. Синусоидные клетки занимают около 7% объёма печени.

Эндотелиальные клетки контактируют при помощи многочисленных отростков, отделяя просвет синусоида от перисинусоидального пространства. В цитоплазме эндотелиальных клеток содержатся многочисленные пиноцитозные пузырьки и лизосомы. Фенестры, не затянутые диафрагмами, занимают до 10% поверхности эндотелия и регулируют поступление в перисинусоидальное пространство частиц более 0,2 мкм в диаметре. Отсутствие типичной базальной мембраны, способность к эндоцитозу и наличие фенестр отличают эндотелий синусоидов от эндотелия других сосудов.

Звездчатые макрофаги относятся к системе мононуклеарных фагоцитов. Эти клетки располагаются между эндотелиальными клетками в составе стенки синусоида. Звездчатые макрофаги удаляют из крови чужеродный материал, фибрин, избыток активированных факторов свёртывания крови, участвуют в фагоцитозе стареющих и повреждённых эритроцитов, обмене железа.

Ямочные клетки (печёночные NK-клетки) располагаются на эндотелиальных клетках или между ними. Ямочные клетки действуют против опухолевых и инфицированных вирусом клеток. В отличие от звездчатых макрофагов, которым необходима активация, цитолитическое действие ямочных клеток проявляется спонтанно, без предварительной активации со стороны других клеток или биологически активных веществ.

Жиронакапливающие клетки имеют отростчатую форму и расположены в перисинусоидальном пространстве или между гепатоцитами. Жиронакапливающие клетки накапливают и метаболизируют ретиноиды. Около 65% витамина А, находящегося в организме, накапливается в печени и до 80% всех ретиноидов печени депонировано в жировых каплях жиронакапливающих клеток.

Функции печени

Функции печени крайне разнообразны. К ним относятся продукция и секреция жёлчи, синтез белков плазмы крови, метаболизм углеводов, липидов и холестерина, инактивация продуктов обмена и детоксикация (в том числе этанола), кроветворная функция в пренатальном гемопоэзе и множество других функций.

ЖЁЛЧНЫЙ ПУЗЫРЬ

Жёлчный пузырь - растяжимый полый орган грушевидной формы, расположенный под правой долей печени и содержащий 30-50 мл

жёлчи. Назначение органа состоит не только в хранении, но и в концентрировании жёлчи за счёт активного транспорта Na+ и Сl - эпителиальными клетками слизистой оболочки.

Слизистая оболочка. Эпителиальные клетки имеют цилиндрическую форму, на апикальной поверхности несут различной величины микроворсинки, покрытые гликокаликсом. Боковая поверхность клеток образует выросты. Среди эпителиальных клеток жёлчного пузыря присутствуют секретирующие слизь клетки. Слизь защищает эпителий от повреждающего действия жёлчных кислот.

Мышечная оболочка представлена ГМК. Холецистокинин, вырабатываемый энтероэндокринными клетками слизистой оболочки тонкой кишки, стимулирует сокращение ГМК и эвакуацию жёлчи. При пустом жёлчном пузыре сокращение мышечной оболочки приводит к образованию складок слизистой. Наружная оболочка жёлчного пузыря - серозная. Она покрывает весь орган, за исключением места его прилегания к печени.

Пользуясь лекциями (на web-странице кафедры размещены презентации и текст лекций), учебниками, дополнительной литературой и другими источниками, студенты должны подготовить такие теоретические вопросы:

1. Общая характеристика пищеварительной системы.

2. Ротовая полость. Губы, щёки, дёсна, твердое и мягкое нёбо, их строение и функции.

3. Язык, тканевый состав и особенности строения слизистой нижней, боковой и верхней поверхности языка.

4. Сосочки языка, их морфофункциональная характеристика.

5. Строение и функция вкусовой луковицы.

6. Источники развития, строение и тканевой состав зуба.

7. Гистологическое строение, химический состав эмали, дентина, цемента.

8. Пульпа и периодонт зуба, их строение и функция.

9. Развитие зубов. Молочные и постоянные зубы.

10. Особенности питания и иннервация зуба.

11. Возрастные изменения и регенерация зубов.

12. Общий план строения пищеварительной трубки. Гистологическая структура стенки глотки.

13. Морфология слизистой и подслизистой оболочки пищевода.

14. Железы пищевода, их локализация, микроскопическая структура и функция.

15. Особенности строения мышечной оболочки в различных отделах пищевода.

16. Лимфо-эпителиальное глоточное кольцо Пирогова, его значение.

17. Морфология и функция нёбных миндалин.

18. Общий план строения желудка, его отделы и оболочки.

19. Особенности тонкого строения слизистой оболочки желудка.

20. Железы желудка: их разновидности, локализация и общий план строения.

21. Собственные железы желудка, строение и клеточный состав, значение.

22. Пилорические и кардиальные железы желудка, клеточный состав, функциональное значение.

23. Морфофункциональная характеристика мышечной и серозной оболочек желудка.

24. Развитие оболочек и тканевый состав стенки тонкой кишки.

25. Особенности строения слизистой оболочки. Морфология и значение системы "крипта-ворсинка".

26. Морфофункциональная характеристика клеток однослойного цилиндрического каемчатого эпителия ворсинок и крипт слизистой оболочки.

27. Тонкая и ультрамикроскопическая структура столбчатых эпителиоцитов с каёмкой и их участие в пристеночном пищеварении.

28. Подслизистая основа тонкой кишки. Тонкое строение дуоденальных желез и их функциональное значение.

29. Локализация и функциональное значение агрегированных лимфатических фолликулов (пейеровых бляшек) в стенке тонкой кишки.

30. Строение мышечной и серозной оболочек тонкой кишки в различных ее отделах.

31. Гистофизиология всасывания в тонкой кишке.

32. Источники эмбрионального развития среднего и заднего отдела пищеварительной трубки.

33. Анатомические отделы и строение оболочек стенки толстой кишки.

34. Особенности рельефа слизистой оболочки.

35. Червеобразный отросток, его строение и значение.

36. Отделы прямой кишки, их функциональные особенности.

37. Гистофизиология толстой кишки.

Общая характеристика пищеварительной системы. Пищеварительная система объединяет ряд органов, которые в своей совокупности обеспечивают усвоение организмом из внешней среды веществ, необходимых для реализации его пластических и энергетических потребностей. Включает пищеварительную трубку и размещенные за ее границами железы, секрет которых способствует перевариванию частиц еды: три пары больших слюнных желез, печень и поджелудочную железу.

Пищеварительная трубка имеет передний, средний и задний отделы. В ротовую полость выводится секрет больших и малых слюнных желез. Основная функция переднего отдела пищеварительной трубки заключается в механической и начальной химической обработке еды. Средний отдел пищеварительной трубки включает желудок, тонкую кишку и часть толстой кишки (к ее каудальной части). В тонкую кишку (ее отдел, что имеет название двенадцатиперстной кишки) впадают выводные протоки печени и поджелудочной железы. Основными функциями среднего отдела пищеварительной трубки является химическая обработка (переваривание) еды, всасывания веществ и формирования каловых масс из неперевареных остатков еды. Задний отдел пищеварительной трубки - каудальна часть прямой кишки, обеспечивает выведение неперевареных частиц еды за пределы организма.

Стенка пищеварительной трубки образована четырьмя оболочками: слизистой, подслизистой основой, мышечной и наружной. Слизистая оболочка включает эпителиальную пластинку, собственную пластинку, образованную рыхлой соединительной тканью, и мышечную пластинку, построенную из гладкой мышечной ткани. Эпителиальная пластинка слизистой оболочки имеет ряд особенностей в переднем, среднем и заднем отделах пищеварительной трубки. Слизистая оболочка в полости рта, глотке и пищеводе покрыта многослойным плоским неороговевающим или частично ороговевающим эпителием. В среднем отделе пищеварительной трубки, начиная с желудка, эпителий становится однослойным цилиндрическим. В пищеводе слизистая оболочка образует глубокие продольные складки, которые облегчают прохождение пищи из ротовой полости в желудок. Особенностями рельефа слизистой оболочки желудка является наличие складок, полей и ямок. В тонкой кишке слизистая оболочка, кроме складок, формирует специфические выросты - ворсинки и трубчатые углубления - крипты. Наличие ворсинок и крипт обеспечивает увеличение площади контакта слизистой оболочки с остатками пищи, подлежащих химической обработке. Этим облегчаются процессы пищеварения, а также всасывание химических соединений - продуктов ферментативного расщепления пищи. В толстой кишке ворсинки исчезают, крипты и складки облегчают формирование и перемещение каловых масс. Задний отдел пищеварительной трубки подобно переднему выстлан многослойным плоским неороговевающим эпителием.

Мышечная пластинка слизистой оболочки образована одним-тремя слоями гладких миоцитов. В некоторых отделах пищеварительной трубки, в частности в ротовой полости, мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует.

В пищеводе и двенадцатиперстной кишке в составе подслизистой основы размещены концевые секреторные отделы экзокринных желез. В подслизистой основе пищевода, желудка и кишки расположены подслизистые нервные сплетения-внешнее (Шабадаша) и внутреннее (Мейснера), которые иннервируют слизистую оболочки и железы, изолированные и сосредоточенные лимфатические фолликулы, кровеносные и лимфатические сосуды.

Мышечная оболочка переднего отдела пищеварительной трубки к средней трети пищевода, образована исчерчённой мышечной тканью, в нижних отделах пищевода постепенно замещается гладкой мышечной тканью. Мышечная оболочка среднего отдела пищеварительной трубки образована гладкой мышечной тканью. В каудальной части прямой кишки гладкая мышечная ткань дополняется исчерчённой мышечной тканью, которая приобретает максимального развития в составе наружного сфинктера каудальной части прямой кишки. Между отдельными слоями мышечной оболочки пищевода, желудка и кишки размещено межмышечное нервное сплетение (Ауэрбаха), которое обеспечивает иннервацию мышечной оболочки этих органов.

Внешняя оболочка пищеварительной трубки в её переднем (над диафрагмой) и заднем отделах представлена ​​рыхлой соединительной тканью, так называемой адвентициальной о6олочкой). Пищевод под диафрагмой, а также весь средний отдел пищеварительной трубки покрыты серозной оболочкой, которая образована рыхлой соединительной тканью с однослойным эпителием (мезотелием) на поверхности. Под серозной оболочкой желудка и кишки размещено подсерозное вегетативное, нервное сплетение, которое иннервирует висцеральный листок брюшины.

Губа (labium) - образование, прикрывающее вход в ротовую полость. В основе которого лежит исчерченная мышечная ткань. В составе губы, различают три части: слизистую, промежуточную и кожную. Внешняя кожная часть губы покрыта тонкой кожей: эпителий здесь многослойный плоский ороговевающий, в соединительнотканной основе кожи размещены волосяные фолликулы, концевые секреторные отделы сальных и потовых желез.

Многослойный плоский эпителий ротовой полости, каудальной части прямой кишки и эпителий слюнных желез развиваются из эктодермы ротовой и анальной бухт эмбриона. С кишечной энтодермы формируется однослойный эпителий желудка, тонкой и большей части толстой кишки, железистая паренхима печени и поджелудочной железы. Источником развития соединительной ткани собственной пластинки слизистой оболочки, подслизистой основы и внешней оболочки пищеварительной трубки служит мезенхима. С висцерального листка спланхнотома развивается мезотелий серозной оболочки.

Ротовая полость (cavitas oris) - часть переднего отдела пищеварительной трубки, в которой осуществляются механическая обработка, дегустация и первичная химическая обработка пищи. Органам рта принадлежит важная роль в акте артикуляции (звукообразования). Здесь также осуществляется частичное обеззараживание питательных веществ от болезнетворных микроорганизмов.

Преддверъе ротовой полости спереди ограничено губами и щеками, сзади его ограничивают дёсна и зубы. Собственно полость рта спереди ограничена дёснами и зубами, сзади она переходит в глотку. В ротовой полости размещен язык, сюда впадают выводные протоки больших и малых слюнных желез. На границе ротовой полости с носоглоткой размещены скопления лимфоидных элементов - миндалины, которые формируют лимфоэпителиальное глотковое кольцо Пирогова-Вальдейера.

Переддверъе рта и ротовая полость устланы многослойным плоским неороговевающим эпителием, который на спинке языка (в составе его нитевидных сосочков), а также на дёснах и твердом нёбе может подлежать ороговеванию. Рыхлая соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки в ротовой полости пронизана густой сетью гемокапилляров, содержит много лимфоцитов, а также образует так называемые сосочки (врастание соединительной ткани в эпителий). Мышечная пластинка слизистой оболочки в ротовой полости отсутствует.

Слизистая оболочка на губах, щеках, нижней поверхности языка, в составе мягкого нёба и язычка лежит на хорошо выраженной соединительнотканной подслизистой основе, которая обеспечивает смещаемость слизистой оболочки относительно тканей, размещенных глубже. В дёснах, верхней и боковой поверхностях языка, твердом нёбе нет подслизистой основы, слизистая оболочка здесь сросшаяся либо непосредственно с надкостницей (дёсна, твердое нёбо), либо из перимизием исчерченных мышц (язык). Эта особенность строения предопределяет несмещаемость слизистой оболочки названных структурных компонентов ротовой полости к тканям, лежащим глубже. Различают две зоны: внешнюю гладкую и внутреннюю ворсинчатую. Ороговевающий эпителий наружной зоны изящный, прозрачный, волосы, потовые железы здесь исчезают, сохраняются только сальные железы. Внутренняя зона промежуточной поверхности губы новорожденных покрыта эпителиальными выпячиваниями, которые называют ворсинки. С возрастом эти ворсинки постепенно редуцируются и становятся незаметными. Во внутренней части переходной поверхности губы отсутствуют сальные железы; в многослойном неороговевающем эпителии со стороны соединительной ткани, которая лежит глубже, врастают высокие сосочки. Наличие в их составе гемокапилляров, которые просвечивают через тонкий слой эпителия, вызывает красный цвет губ.

Слизистая часть губы покрыта многослойным неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки непосредственно переходит в подслизистую основу. В подслизистой основе локализованы концевые секреторные отделы малых губных слюнных желез. По строению это сложные альвеолярно-трубчатые железы, продуцирующие слизисто-белковый секрет. Протоки желез образованы многослойным плоским неороговевающим эпителием, открываются они на слизистой поверхности губы.

Щека (bucca) - кожно-мышечное образование, которое ограничивает по бокам преддверие ротовой полости. Поверхность покрыта тонкой кожей, основу щеки, так же как и губы, составляет исчерченная мышечная ткань. На слизистой поверхности щеки различают три зоны: максиллярную, мандибулярную и промежуточную. Последняя представляет собой участок слизистой оболочки шириной около 10 мм, что тянется от угла рта к отросткам нижней челюсти.

Строение слизистой оболочки максиллярной и мандибулярной зон щеки идентичное и напоминает строение слизистой поверхности губы: многослойный плоский неороговевающий эпителий лежит на соединительной ткани собственной пластинки, которая непосредственно переходит в подслизистую основу. В последней, а также между пучками исчерченных мышц щеки локализовано большое количество малых слюнных желез из слизисто-белковым типом секрета.

В промежуточной зоне щеки в эмбриональном и раннем детском возрасте слизистая оболочка образует многочисленные ворсинки - такие же, как и в переходной части губы. В промежуточной части щеки отсутствуют слюнные железы, однако есть незначительное количество редуцируемых сальных желез. Промежуточная зона щеки и переходная часть губы является участком контакта кожи и эпителия ротовой полости, которая возникает в эмбриогенезе в результате роста эмбриональных закладок при формировании ротового отверстия. На поверхности слизистой оболочки щеки - на уровне вторых верхних коренных зубов - открываются выводные протоки околоушных слюнных желез.

Дёсна (gingivae) покрытые слизистой оболочкой костные выросты верхней и нижней челюстей. Различают свободную и прикрепленную части дёсен. Прикрепленная часть отвечает участку дёсен, сросшемуся с надкостницей альвеолярных отростков и поверхностью шейки зуба. Свободная часть прилегает к поверхности зуба, отделяясь от последней дёсенным карманом. Та часть дёсен, которая размещена в промежутках между соседними зубами, имеет название межзубного дёсенного сосочка.

Подслизистая основа в дёснах отсутствует и поэтому их слизистая оболочка неподвижно сросшаяся с надкостницей альвеолярных отростков. Она покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, который частично может подлежать ороговеванию. Для эпителиоцитов дёсен характерно высокое содержание гликогена. Поверхностный слой собственной пластинки слизистой оболочки образует высокие узкие сосочки, что врастают в эпителий. Глубокий слой собственной пластинки непосредственно переходит в надкостницу альвеолярных отростков.

Возле шейки зуба эпителий дёсен плотно сросшийся с поверхностью зуба, ограничивая при этом щелевидное пространство, что имеет название дёсенного кармана. Глубина дёсенного кармана составляет 1...1.5 мм. Дном ее является место прикрепления эпителия к кутикуле эмали шейки зуба, а стенками - поверхность шейки зуба и свободный край десен. При откладывании в дёсенном кармане солей и действия бактериальных токсинов может происходить отслоение эпителия от поверхности зуба (разрушение эпителиального прикрепления). При этом образуются ворота для проникновения в пространство зубной луночки микроорганизмов, что предопределяет развитие воспаления околозубных тканей (парадонтоз).

Язык (lingua) - мышечный орган, который кроме участия в механической обработке еды и глотании, обеспечивает также артикуляцию (звукообразование) и дегустацию. Различают нижнюю, боковые и верхнюю поверхности языка, которые имеют ряд особенностей строения.