СКОРОСТЬ КРОВОТОКА - интенсивность движения крови в различных отделах системы кровообращения. Она может быть выражена двумя показателями: в виде так наз. объемного расхода (объемная С. к.), т. е. количества крови, протекающей через поперечное сечение сосуда за единицу времени, в л/мин или мл/сек, и массового расхода (массовая С. к.), т. е. массы (веса) той же крови в кг/мин или г/сек. Между объемной С. к. (Q) и массовой (Q m) существует соотношение: Qm = pQ, в к-ром р - плотность крови. Кроме того, существует понятие «линейная С. к.», отражающее быстроту движения конкретных частиц крови, в т.ч. форменных ее элементов и переносимых ею веществ; она характеризует перемещение частицы потока за единицу времени в м/сек, измеренное в конкретной точке. Линейная С. к. не одинакова по всему сечению сосуда - у стенки она равна нулю, в центре максимальна, т. к. кровоток осуществляется гл. обр. за счет перемещения масс крови, расположенных около оси сосуда. Распределение линейных С. к. по сечению сосуда называют профилем скоростей. Он зависит от характера течения крови по сосуду - является ли оно ламинарным, когда отдельные слои крови не перемешиваются (см. Гидродинамика), что свойственно большинству сосудов, или турбулентным, при к-ром слои крови хаотически перемешиваются, что наблюдается в крупных сосудах и сосудах с сильно нарушенной гладкостью русла, а также при малой вязкости крови (см. Вязкость). В первом случае имеет место так наз. параболический профиль скоростей (рис. 1, а), во втором случае он приближается к плоскопараллельному (рис. 1, б). Поэтому значение линейной С. к. в какой-либо одной точке сечения сосуда не может отражать интенсивность кровотока. Такой характеристикой может служить средняя по сечению сосуда С. к. (Wcp) или скорость идеального плоскопараллельного потока, по производительности равнозначного реальному течению, как ламинарному, так и турбулентному. Последняя выражается формулой:
W ср = Q/S, где S - площадь внутреннего сечения сосуда.
Движение крови на любом участке сосуда осуществляется под действием разности давлений на концах этого участка. С. к. зависит поэтому от величины действующих в сосуде давлений. Для ламинарного течения связь объемной С. к. и действующих давлений описывается формулой Пуазейля (см. Гемодинамика): объемная С. к. пропорциональна действующей на поток разности давлений. Эта зависимость отражает характер движения крови в периферических сосудах. Для турбулентного течения та же связь описывается формулой Торричелли: объемная С. к. пропорциональна квадратному корню из разности давлений. Это характерно для течения крови в сердце, центральных сосудах и для случаев, когда число Рейнольдса (отношение произведения плотности жидкости, скорости ее течения и диаметра сосуда, по к-рому она течет, к вязкости жидкости) превосходит критическое значение - 2300.
Объемная, массовая и линейная С. к. различны по интенсивности в разных сосудах, что связано с ветвлением сосудистой системы, ее структурой и основным назначением в той или иной области. В обменных сосудах С. к. определяется необходимостью обеспечить эффективный транскапиллярный обмен между кровью и тканевой жидкостью при очень малой протяженности этих сосудов (0,6-1,0 мм), в транспортных сосудах - доставить кровь на периферию и вновь возвратить ее к сердцу с минимальными энергетическими затратами, избежав агрегации форменных элементов. Наибольшая С. к. в устьях примыкающих к сердцу артерий (аорты и легочной артерии), она отражает суммарное потребление крови организмом и известна как секундный или минутный объем сердца, измеряемый соответственно в л/сек и л/мин (см. Кровообращение, физиология). Интенсивность кровотока в различных органах и тканях организма в покое и при максимальном их кровоснабжении различна (рис. 2). Большое различие наблюдается и в линейной С. к. в различных отделах сосудистой системы (рис. 3).
Рассмотренные характеристики отражают кровоток как процесс стационарный с равномерным движением крови. Реальное течение крови по системе кровообращения отличается, однако, неравномерностью и имеет выраженный динамический характер. Больше неравномерность выражена в сердце и в примыкающих к нему сосудах (движение в них происходит прерывисто, с остановками). В сосудах, удаленных от сердца, кровь движется непрерывно, но с пульсациями, уменьшающимися в направлении к периферии. В капиллярах и периферических венах течение крови близко к равномерному. Равномерность движения крови по обменным сосудам - капиллярам (несмотря на дискретный характер насосной функции сердца) имеет важное биологическое значение как условие непрерывности и постоянства обмена. Для движения крови в транспортных сосудах - артериях и крупных венах - неравномерность кровотока не существенна.
Первичным звеном, где формируется динамика артериального кровотока, является восходящая часть аорты. Здесь кровоток в диастолу и в период изометрического сокращения левого желудочка отсутствует. При этом давление ввиду непрекращающегося питания мпкроцир-куляторного бассейна непрерывно уменьшается. С началом фазы изгнания С. к. быстро нарастает, обусловливая резервирование крови в артериальной системе для последующего ее расхода в диастолу. В этот период, называемый периодом быстрого изгнания, на кривой давления формируется анакротический подъем. Максимум С. к. наступает через 0,05-0,08 сек. от начала изгнания и находится по времени близко к максимуму скорости нарастания давления. К моменту наступления максршума давления, соответствующего равновесию между притоком и оттоком крови, С. к. уже значительно снижена, а в остальную часть фазы изгнания, так наз. период редуцированного изгнания, она отстает от скорости оттока и к концу его падает до нуля. Ввиду кратковременности быстрого изгнания (0,09- 0,12 сек.) по сравнению с длительностью сердечного цикла средняя скорость кровотока в этот период в 7 - 10 раз превосходит секундный объем сердца, пиковая же скорость изгнания превосходит его в десятки раз. Начало диастолического периода на кривой С. к. обозначается отрицательным зубчиком, обусловленным небольшим обратным током крови в момент закрытия клапана аорты. Аналогичный характер имеет кровоток и в легочной артерии.
Изгнание крови ослабленным сердцем совершается менее энергично, пик скорости наступает позже, амплитуда снижается, особенно сильно при недостаточности желудочков.
Противоположные изменения наблюдаются у лиц с высоким функциональным резервом сердца. При недостаточности клапана аорты у них увеличена С. к. в фазу изгнания, но в остальную часть сердечного цикла, особенно в ранний диастолический период, на кривой С. к. регистрируется отрицательная волна, коррелирующая по амплитуде со степенью регургитации (см.).
Резко отличную форму имеют кривые С. к. в коронарных артериях, что обусловлено значительным или полным пережатием интрамуральных сосудов в систолу и их раскрытием при расслаблении миокарда. Особой конфигурацией отличаются также кривые С. к. в полых венах, отражающие динамическую структуру венозного возврата крови к сердцу. Наполнение правого предсердия осуществляется прерывисто в несколько фаз с тремя пиками, соответствующими фазам пресистолической, систолической и постсистолической аспирации крови.
Измерение С. к. производится разными методами. Ведущее значение в клин, практике имеет измерение минутного объема сердца (см. Кровообращение , Плетизмография , Реография). Широко распространена ультразвуковая допплер-тахография (см. Ультразвуковая диагностика). Метод позволяет зондировать с поверхности тела ультразвуковым лучом сосуды, расположенные в глубине организма. Точность метода зависит от точности ориентации датчика (см.). Та же задача в сосудистой хирургии успешно решается с использованием электромагнитных расходомеров, датчики к-рых накладываются на невскрытый, но обнаженный сосуд (см. Кровообращение, методы и приборы для исследования).
В экспериментальных исследованиях сохранили свое значение средства измерения кровотока, требующие для присоединения прибора перерезки или пункции сосуда (капельный, пузырьковый, игольчатый пли щетинковый и другие флоуметры), отличающиеся высокой статической и динамической точностью, простотой и надежностью.
Библиография: Гайтон А. Физиология кровообращения, Минутный объем сердца и его регуляция, пер. с англ., М., 1969; Джонсон П. Периферическое кровообращение, пер. с англ., М., 1982; 3 а-рецкий В. В. и др. Электромагнитная флоуметрия, М., 1974; Каро К. и др. Механика кровообращения, пер. с англ., М., 1981; Р а ш м e p Р. Динамика сердечно-сосудистой системы, пер. с англ., М., 1981; С а в и ц к и й H. Н. Биофизические основы кровообращения и клинические методы изучения гемодинамики, Л., 1963; Современные методы исследования функций сердечно-сосудистой системы, под ред. Е. Б. Бабского и В. В. Ларина, М., 1963; Физиология кровообращения, Физиология сердца, под ред. Е. Б. Бабского и др., Л., 1980; Фолков Б. и Нил Э. Кровообращение, пер. с англ., М., 1976.
Е. К. Лукьянов, В. С. Сальманович.
Сердце - один из главных «тружеников» нашего организма. Ни на минуту не останавливаясь в течение жизни, оно перекачивает гигантское количество крови, обеспечивая питанием все органы и ткани тела. Важнейшими характеристиками эффективности кровотока являются минутный и ударный объем сердца, величины которых определяются множеством факторов как со стороны самого сердца, так и регулирующих его работу систем.
Минутный объем крови (МОК) - величина, характеризующая количество крови, которое отправляет миокард в кровеносную систему в течение минуты. Он измеряется в литрах в минуту и равняется примерно 4-6 литрам в состоянии покоя при горизонтальном положении тела. Это значит, что всю кровь, содержащуюся в сосудах тела, сердце способно перекачать за минуту.
Ударный объем сердца
Ударный объем (УО) - это тот объем крови, который сердце выталкивает в сосуды за одно свое сокращение. В состоянии покоя у среднестатистического человека он составляет около 50-70 мл. Этот показатель напрямую связан с состоянием сердечной мышцы и ее способностью сокращаться с достаточной силой. Увеличение ударного объема происходит при возрастании пульса (до 90 и более мл). У спортсменов эта цифра намного выше, чем у нетренированных лиц даже при условии примерно одинаковой частоты сердечных сокращений.
Объем крови, который миокард может выбросить в магистральные сосуды, не постоянен. Он определяется запросами органов в конкретных условиях. Так, при интенсивной физической нагрузке, волнении, в состоянии сна органы потребляют разное количество крови. Отличаются и влияния на сократимость миокарда со стороны нервной и эндокринной систем.
При повышении частоты сокращений сердца, возрастает сила, с которой миокард выталкивает кровь, и объем жидкости, попадающей в сосуды, благодаря значительному функциональному резерву органа. Резервные возможности сердца довольно высоки: у нетренированных людей при нагрузке сердечный выброс в минуту достигает 400%, то есть минутный объем выбрасываемой сердцем крови возрастает до 4 раз, у спортсменов этот показатель и того выше, у них минутный объем увеличивается в 5-7 раз и достигает 40 литров в минуту.
Физиологические особенности сердечных сокращений
Объем крови, перекачиваемый сердцем в минуту (МОК), определяется несколькими составляющими:
- Ударным объемом сердца;
- Частотой сокращений в минуту;
- Объемом возвращенной по венам крови (венозный возврат).
К концу периода расслабления миокарда (диастола) в полостях сердца накапливается определенный объем жидкости, но не вся она потом попадает в системный кровоток. Только часть ее уходит в сосуды и составляет ударный объем, который по количеству не превышает половины всей крови, поступившей в камеру сердца при ее расслаблении.
Оставшаяся в полости сердца кровь (примерно половина или 2/3) - это резервный объем, необходимый органу в тех случаях, когда потребности в крови возрастают (при физической нагрузке, эмоциональном напряжении), а также небольшое количество остаточной крови. За счет резервного объема при возрастании частоты пульса увеличивается и МОК.
Имеющаяся в сердце после систолы (сокращения) кровь называется конечно-диастолическим объемом, но и она не может быть полностью эвакуирована. После выброса резервного объема крови в полости сердца все равно останется какое-то количество жидкости, которое не будет вытолкнуто оттуда даже при максимальной работе миокарда - остаточный объем сердца.
Сердечный цикл; ударный, конечный систолический и конечный диастолический объемы сердца
Таким образом, всю кровь сердце при сокращении не выбрасывает в системный кровоток. Сначала из него выталкивается ударный объем, при необходимости - резервный, а после этого остается остаточный. Соотношение этих показателей указывает на интенсивность работы сердечной мышцы, силу сокращений и эффективность систолы, а также на способность сердца обеспечить гемодинамику в конкретных условиях.
МОК и спорт
Основной причиной изменения минутного объема кровообращения в здоровом организме считают физические нагрузки . Это могут быть занятия в тренажерном зале, пробежка, быстрая ходьба и т. д. Другим условием физиологического возрастания минутного объема можно считать волнение и эмоции, особенно, у тех, кто остро воспринимает любую жизненную ситуацию, реагируя на это учащением пульса.
При выполнении интенсивных спортивных упражнений ударный объем увеличивается, но не до бесконечности. Когда нагрузка достигла приблизительно половины от максимально возможной, ударный объем стабилизируется и принимает относительно постоянное значение. Такое изменение выброса сердца связывают с тем, что при ускорении пульса укорачивается диастола, а значит, камеры сердца не будут заполняться максимально возможным количеством крови, поэтому показатель ударного объема рано или поздно перестанет нарастать.
С другой стороны, работающие мышцы потребляют большое количество крови, которая не возвращается в момент спортивных занятий обратно к сердцу, уменьшая, таким образом, венозный возврат и степень заполнения камер сердца кровью.
Главным механизмом, определяющим норму ударного объема, считается растяжимость миокарда желудочков . Чем значительнее растянулся желудочек, тем больше крови в него поступит и тем выше будет сила, с которой он ее отправит в магистральные сосуды. При увеличении интенсивности нагрузки на уровень ударного объема в большей степени, чем растяжимость, влияет сократимость кардиомиоцитов - второй механизм, регулирующий значение ударного объема. Без хорошей сократимости даже максимально заполненный желудочек не сможет увеличить свой ударный объем.
Следует отметить, что при патологии миокарда механизмы, регулирующие МОК, приобретают несколько иное значение. К примеру, перерастяжение стенок сердца в условиях декомпенсированной сердечной недостаточности, миокардиодистрофии, при миокардитах и других заболеваниях не вызовет увеличения ударного и минутного объемов, так как миокард не имеет достаточной для этого силы, в результате систолическая функция снизится.
В период спортивной тренировки возрастает и ударный, и минутный объемы, но лишь влияния симпатической иннервации для этого мало. Повысить МОК помогает параллельно увеличивающийся венозный возврат за счет активных и глубоких вдохов, насосного действия сокращающихся скелетных мышц, повышения тонуса вен и кровотока по артериям мышц.
Возросший объем крови при физической работе помогает обеспечить питанием очень нуждающийся в этом миокард, доставить кровь к работающим мышцам, а также кожным покровам для правильной терморегуляции.
По мере усиления нагрузки увеличивается доставка крови к коронарным артериям, поэтому прежде чем приступить к тренировкам на выносливость, следует провести разминку и разогрев мышц. У здоровых людей пренебрежение этим моментом может пройти незаметно, а при патологии сердечной мышцы возможны ишемические изменения, сопровождающиеся болью в сердце и характерными электрокардиографическими признаками (депрессия сегмента ST).
Как определить показатели систолической функции сердца?
Величины систолической функции миокарда вычисляются по различным формулам, с помощью которых специалист судит о работе сердца с учетом частоты его сокращений.
фракция выброса сердца
Систолический объем сердца, отнесенный к площади поверхности тела (м²), будет составлять сердечный индекс . Площадь поверхности тела вычисляется по специальным таблицам либо формуле. Помимо сердечного индекса, МОК и ударного объема, важнейшей характеристикой работы миокарда считается , которая показывает, какой процент конечно-диастолической крови уходит из сердца при систоле. Ее рассчитывают, поделив ударный объем на конечно-диастолический и умножив на 100%.
Вычисляя указанные характеристики, врач должен принять во внимание все факторы, способные изменить каждый показатель.
На конечно-диастолический объем и заполнение сердца кровью оказывают влияние:
- Количество циркулирующей крови;
- Масса крови, попадающей в правое предсердие из вен большого круга;
- Частота сокращений предсердий и желудочков и синхронность их работы;
- Длительность периода расслабления миокарда (диастолы).
Повышению минутного и ударного объема способствуют:
- Увеличение количества циркулирующей крови при задержке воды и натрия (не спровоцированных сердечной патологией);
- Горизонтальное положение тела, когда закономерно увеличивается венозный возврат к правым частям сердца;
- Психо-эмоциональное напряжение, стресс, сильное волнение (за счет возрастания пульса и усиления сократимости венозных сосудов).
Снижение сердечного выброса сопровождает:
- Кровопотерю, шоки, обезвоживание; и др.).
На показатель ударного объема левого желудочка оказывает влияние тонус вегетативной нервной системы, частота пульса, состояние сердечной мышцы. Такие частые патологические состояния, как инфаркт миокарда, кардиосклероз, дилатация сердечной мышцы при декомпенсированной недостаточности органа способствуют снижению сократимости кардиомиоцитов, поэтому сердечный выброс вполне закономерно будет снижаться.
Прием лекарственных препаратов тоже определяет показатели функции сердца. Адреналин, норадреналин, повышают сократимость миокарда и увеличивают МОК, тогда как , барбитураты, некоторые снижают сердечный выброс.
Таким образом, на показатели минутного и УО влияют множество факторов, начиная от положения тела в пространстве, физической активности, эмоций и заканчивая самой разной патологией сердца и сосудов. При оценке систолической функции врач опирается на общее состояние, возраст, пол обследуемого, наличие или отсутствие структурных изменений миокарда, аритмий и др. Только комплексный подход может помочь правильно оценить эффективность работы сердца и создать такие условия, при которых оно будет сокращаться в оптимальном режиме.
Основные закономерности движения жидкости по трубам описаны разделом физики - гидродинамикой. Согласно законам гидродинамики, движение жидкости по трубам зависит от разности давления в начале и в конце трубы, ее диаметра и от сопротивления, которое испытывает текущая жидкость. Чем больше разность давлений, тем больше скорость движения жидкости по трубе. Чем больше сопротивление, тем меньше скорость движения жидкости. Для характеристики процесса движения жидкости по трубе используют понятие объемная скорость. Объемная скорость движения жидкости – это объем жидкости, который протекает за единицу времени через трубу определенного диаметра. Объемную скорость можно рассчитать при помощи уравнения Пуазейля:
Q = (P 1 – P 2)/R
Q – объемная скорость, P 1 – давление в начале трубы, P 2 – давление в конце трубы, R – сопротивление движению жидкости в трубе.
В целом движение крови по сосудам с некоторыми поправками подчиняется законам гидродинамики. Движение крови по сосудам получило название гемодинамики. Согласно общим законам гемодинамики сопротивление току крови по сосудам зависит от длины сосудов, их диаметра и вязкости крови:
R – сопротивление, h - вязкость крови, l – длина сосудов, r – радиус сосуда. Вязкость крови зависит от количества в ней клеточных элементов и белкового состава плазмы.
Объемная скорость зависит от диаметра сосудов. Наиболее большая объемная скорость кровотока в аорте, наименьшая в капилляре. Однако, объемная скорость кровотока во всех капиллярах системного круга кровообращения равна объемной скорости кровотока в аорте, т.е. количество крови, протекающей за единицу времени через разные участки сосудистого русла, одинаково.
Кроме объемной скорости кровотока, важным показателем гемодинамики является линейная скорость кровотока. Линейная скорость кровотока – это расстояние, которое частица крови проходит за единицу времени в том или ином сосуде. Линейная скорость кровотока прямо пропорциональна объемной скорости и обратно пропорциональна диаметру сосуда.
Чем больше диаметр сосуда – тем меньше линейная скорость кровотока.
В аорте линейная скорость кровотока составляет 0,5 – 0,6 м/сек., в крупных артериях – 0,25 – 0,5 м/сек., в капиллярах - 0,05 мм/сек., в венах – 0,05 – 0,1 м/сек.. Низкая линейная скорость кровотока в капиллярах связана с тем, что их суммарный диаметр во много раз превышает диаметр аорты. Представленные выше рассуждения свидетельствуют о том, что одним из ведущих факторов, влияющих на гемодинамические показатели, является диаметр сосудов. Поэтому следующий вопрос нашей лекции будет посвящен рассмотрению физиологических механизмов регуляции просвета сосудов. При этом следует помнить, что диаметр сосуда зависит от тонуса гладкой мускулатуры, составляющей основу сосудистой стенки. Таким образом, механизмы регуляции диаметра сосудов – это во многом механизмы регуляции тонуса сосудов.
Характеристика движения крови по сосудам. Гидродинамические характеристики сосудистого русла. Линейная скорость кровотока. Что такое сердечный выброс?
Отличительной особенностью характеристики сердечно-сосудистой системы на современном этапе является требование выражать все составляющие ее параметры количественно. Геометрические (табл. 9.1) и гидродинамические (табл. 9.2) характеристики системы кровообращения свидетельствуют о том, что аорта представляет собой трубку диаметром 1,6-3,2 см с площадью поперечного сечения 2,0-3,5 см2, постепенно разветвляющуюся на 109 капилляров, площадь поперечного сечения каждого из которых равна 5 10~7 см2.
Радиус усредненного капилляра может составлять 3 мкм, длина - около 750 мкм (хотя диапазон реальных значений довольно велик). Площадь поверхности стенки каждого усредненного капилляра равна 15 000 мкм2, а площадь поперечного сечения - 30 мкм2. Поскольку доказано, что обмен происходит и в посткапиллярных венулах, можно допускать, что общая обменная поверхность мельчайшего сосуда большого круга составляет 25 000 мкм2. Общее число функционирующих капилляров у человека массой 70 кг должно быть порядка 40 000 млн., тогда общая обменная площадь поверхности капилляров должна составлять около 1000 м2.
Таблица 9.1. Геометрические характеристики сосудистого русла большого круга крово обращенияВ сосудах различают скорость кровотока объемную и линейную .
Объемная скорость кровотока - количество крови, протекающее через поперечное сечение сосуда в единицу времени. Объемная скорость кровотока через сосуд прямо пропорциональна давлению крови в нем и обратно пропорциональна сопротивлению току крови в этом сосуде.
Линейная скорость кровотока отражает скорость продвижения частиц крови вдоль сосуда и равна объемной скорости, деленной на площадь сечения кровеносного сосуда. Линейная скорость различна для частиц крови, продвигающихся в центре потока и у сосудистой стенки. В центре сосуда линейная скорость максимальна, а около стенки сосуда она минимальна в связи с тем, что здесь особенно велико трение частиц крови о стенку.
Таблица 9.2. Гидродинамические характеристики сосудистого русла большого круга кровообращения
Под сердечным выбросом понимают количество крови, выбрасываемой сердцем в сосуды в единицу времени.
Исходя из величины сердечного выброса в покое и средней скорости кровотока в капилляре (см. табл. 9.2) подсчитано, что площадь поперечного сечения капиллярного ложа должна в 700 раз превышать площадь поперечного сечения аорты. В покое функционирует только 25-35 % капилляров и общая площадь их обменной поверхности составляет 250-350 м2.
Кровообращение — процесс постоянной циркуляции крови в организме, что обеспечивает его жизнедеятельность. Кровеносную систему организма иногда объединяют с лимфатической системой в сердечно-сосудистую систему.
Кровь приводится в движение сокращениями сердца и циркулирует сосудами. Она обеспечивает ткани организма кислородом, питательными веществами, гормонами и поставляет продукты обмена веществ в органы их выделения. Обогащение крови кислородом происходит в легких, а насыщение питательными веществами — в органах пищеварения. В печени и почках происходит нейтрализация и выведение продуктов метаболизма. Кровообращение регулируется гормонами и нервной системой. Различают малое (через легкие) и большое (через органы и ткани) круга кровообращения.
Кровообращение — важный фактор в жизнедеятельности организма человека и животных. Кровь может выполнять свои разнообразные функции только находясь в постоянном движении.
Кровеносная система человека и многих животных состоит из сердца и сосудов, по которым кровь движется к тканям и органам, а затем возвращается к сердцу. Крупные сосуды, по которым кровь движется к органам и тканям, называются артериями. Артерии разветвляются на меньшие артерии — артериолы, и, наконец, на капилляры. Сосудами, которые называются венами, кровь возвращается к сердцу.
Кровеносная система человека и других позвоночных относится к закрытого типа — кровь при нормальных условиях не покидает организм. Некоторые виды беспозвоночных имеют открытую кровеносную систему.
Движение крови обеспечивает разница кровяного давления в различных сосудах.
История исследования
Еще античные исследователи предполагали, что в живых организмах все органы функционально связаны и влияют друг на друга. Высказывались разные предположения. Гиппократ — «отец медицины», и Аристотель — крупнейший из греческих мыслителей, живших почти 2500 лет назад, интересовался вопросами кровообращения и изучал его. Однако античные представления были несовершенны, а во многих случаях ошибочны. Венозные и артериальные кровеносные сосуды они представляли как две самостоятельные системе, не соединены между собой. Считалось, что кровь движется только венами, в артериях, зато находится воздуха. Это обосновывали тем, что при вскрытии трупов людей и животных в венах кровь была, а артерии были пустые, без крови.
Это убеждение было опровергнуто в результате работ римского исследователя и врача Клавдия Галена (130 — 200). Он экспериментально доказал, что кровь движется сердцем и артериями, как и венами.
После Галена вплоть до XVII века считали, что кровь из правого предсердия попадает в левое каким-то образом через перегородку.
В 1628 году английский физиолог, анатом и врач Уильям Гарвей (1578 — 1657) опубликовал свой труд «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных», в котором впервые в истории медицины экспериментально показал, что кровь движется от желудочков сердца артериями и возвращается предсердия венами. Несомненно, обстоятельством, больше других побудила Уильяма Гарвея к осознанию того, что кровь циркулирует, оказалось наличие в венах клапанов, функционирование которых свидетельствует о пассивном гидродинамический процесс. Он понял, что это могло бы иметь смысл только в том случае, если кровь в венах течет к сердцу, а не от него, как предположил Гален и как считала европейская медицина во времена Гарвея. Гарвей был также первым, кто количественно оценил сердечный выброс у человека, и преимущественно благодаря этому, несмотря на огромную недооценку (1020,6 г / мин, то есть около 1 л / мин вместо 5 л / мин), скептики убедились, что артериальная кровь не может непрерывно создаваться в печени, а, следовательно, она должна циркулировать. Таким образом, им была построена современная схема кровообращения человека и других млекопитающих, включающий два круга. Невыясненным оставался вопрос о том, как кровь попадает из артерий в вены.
Именно в год публикации революционной труда Гарвея (1628) родился Мальпиги, который 50 лет спустя открыл капилляры — звено кровеносных сосудов, которая соединяет артерии и вены — и таким образом завершил описание замкнутой сосудистой системы.
Первые количественные измерения механических явлений в кровообращении были сделаны Стивеном Хейлз (1677 — 1761), который измерил артериальное и венозное кровяное давление, объем отдельных камер сердца и скорость истечения крови из нескольких вен и артерий, продемонстрировав таким образом, что большая часть сопротивления течения крови приходится на область микроциркуляции. Он считал, что в результате упругости артерий течение крови в венах остается более или менее постоянным, а не пульсирует, как в артериях.
Позже, в XVIII и XIX веках ряд известных гидромеханики заинтересовались вопросами циркуляции крови и внесли существенный вклад в понимание этого процесса. Среди них были Леонард Эйлер, Бернулли (который был на самом деле профессором анатомии) и Жан Луи Мари Пуазейль (также врач, его пример особенно показывает, как попытка решить частичную прикладную задачу может привести к развитию фундаментальной науки). Одним из самых ученых-универсалов был Томас Юнг (1773 — 1829), также врач, чьи исследования в оптике привели к установлению волновой теории света и понимания восприятия цвета. Другая важная область исследований Юнга касается природы упругости, в частности свойств и функции упругих артерий его теория распространения волн в упругих трубках до сих пор считается фундаментальным корректным описанием пульсового давления в артериях. Именно в его лекции по этому вопросу в Королевском обществе в Лондоне содержится явное заявление, что «вопрос о том, каким образом и в какой степени циркуляция крови зависит от мышечных и упругих сил сердца и артерий в предположении, что природа этих сил известна, должен стать просто вопросом самых разделов теоретической гидравлики ».
Схема кровообращения Гарвея была расширена при создании в XX веке схемы гемодинамики Аринчиним Н. И. Оказалось, что скелетная мышца по кровообращения не только проточная сосудистая система и потребитель крови, «иждивенец» сердца, но и орган, который, самозабезпечуючись, является мощным насосом — периферическим «сердцем». За давлением крови, развивается мышцей, он не только не уступает, но даже превосходит давление, поддерживаемый центральным сердцем, и служит эффективным его помощником. В связи с тем, что скелетных мышц очень много, более 1000, их роль в продвижении крови у здорового и больного человека, несомненно, велика.
Круги кровообращения человека
Кровообращение происходит по двум основным путям, называемым кругами: малым и большим кругами кровообращения.
Малым кругом кровь циркулирует через легкие. Движение крови этим кругом начинается с сокращения правого предсердия, после чего кровь поступает в правый желудочек сердца, сокращение которого толкает кровь в легочный ствол. Циркуляция крови в этом направлении регулируется предсердно-желудочковой перегородкой и двумя клапанами: трехстворчатым (между правым предсердием и правым желудочком), что предотвращает возвращению крови в предсердие, и клапаном легочной артерии, что предотвращает возвращению крови из легочного ствола в правый желудочек. Легочный ствол разветвляется в сети легочных капилляров, где кровь насыщается кислородом путем вентиляции легких. Затем кровь через легочные вены возвращается из легких в левое предсердие.
Большой круг кровообращения поставляет насыщенную кислородом кровь к органам и тканям. Левое предсердие сокращается одновременно с правым и толкает кровь в левый желудочек. Из левого желудочка кровь поступает в аорту. Аорта разветвляется на артерии и артериолы, что дкою, двустворчатым (митральным) клапаном и клапаном аорты.
Таким образом, кровь движется большого круга кровообращения от левого желудочка до правого предсердия, а затем малым кругом кровообращения от правого желудочка до левого предсердия.
Также существуют еще два круга кровообращения:
- Сердечный круг кровообращения — это круг кровообращения начинается от аорты двумя короноиднимы сердечными артериями, по которым кровь поступает во все слои и части сердца, а затем собирается мелких венах в венозной венечный синус и заканчивается венами сердца, впадающих в правое предсердие.
- Плацентарный — Происходит по замкнутой системе, изолированной от кровеносной системы матери. Плацентарный круг кровообращения начинается от плаценты, которая является провизорного (временным) органом, через который плод получает от матери кислород, питательные вещества, воду, электролиты, витамины, антитела и отдает углекислый газ и шлаки.
Механизм кровообращения
Это утверждение полностью справедливо для артерий и артериол, капилляров и вен в капиллярах и венах появляются вспомогательные механизмы, о которых ниже. Движение артериальной крови желудочками происходит в изофигмичнои точки капилляров, где происходит выброс воды и солей в интерстициальную жидкость и разгрузки артериального давления до давления в интерстициальный жидкости, величина которого около 25 мм рт. ст.. Далее происходит реабсорбция (обратное всасывание) воды, солей и продуктов жизнедеятельности клеток с интерстициальный жидкости в посткапилляры под действием всасывающей силы предсердий (жидкостный вакуум — перемещение атриовентрикулярных перегородок, АВП вниз) и далее — самотеком под действием сил гравитации к предсердий. Перемещение АВП вверх приводит к систолы предсердий и одновременно к диастолы желудочков. Отличие давлений создается ритмической работой предсердий и желудочков сердца, перекачивающего кровь из вен в артерии.
Сердечный цикл
Правая половина сердца и левая работают синхронно. Для удобства изложения здесь будет рассмотрена работа левой половины сердца. Сердечный цикл включает в себя общую диастолу (расслабление), систолу (сокращение) предсердий, систолу желудочков. Во время общей диастолы давление в полостях сердца близок к нулю, в аорте медленно снижается с систолического до диастолического, в норме у человека равны соответственно 120 и 80 мм рт. ст. Поскольку давление в аорте выше, чем в желудочке, аортальный клапан закрыт. Давление в крупных венах (центральный венозный давление, ЦВД) составляет 2-3 мм рт.ст., то есть чуть выше, чем в полостях сердца, так что кровь поступает в предсердия и, транзитом, в желудочки. Предсердно-желудочковые клапаны в это время открыты. Во время систолы предсердий циркулярные мышцы предсердий пережимают вход из вен в предсердия, что препятствует обратному току крови, давление в предсердиях повышается до 8-10 мм рт.ст., и кровь перемещается в желудочки. На следующей систолы желудочков давление в них становится выше давления в предсердиях (которые начинают расслабляться), что приводит к закрытию предсердно-желудочковых клапанов. Внешним проявлением этого события I тон сердца. Затем давление в желудочке превышает аортальный, в результате чего открывается клапан аорты и начинается вытеснение крови из желудочка в артериальную систему. Расслабленное предсердия в это время заполняется кровью. Физиологическое значение предсердий главным образом заключается в роли промежуточного резервуара для крови, поступающей из венозной системы во время систолы желудочков. В начале общей диастолы, давление в желудочке падает ниже аортального (закрытие аортального клапана, II тон), затем ниже давления в предсердиях и венах (открытие предсердно-желудочковых клапанов), желудочки снова начинают заполняться кровью. Объем крови, выбрасываемой желудочком сердца за каждую систолу составляет 60-80 мл. Эта величина называется ударным объемом. Продолжительность сердечного цикла — 0,8-1 с, дает частоту сердечных сокращений (ЧСС) 60-70 в минуту. Отсюда минутный объем кровотока, как нетрудно подсчитать, 3-4 л в минуту (минутный объем сердца, МОС).
Артериальная система
Артерии, которые почти не содержат гладких мышц, но имеют мощную эластичную оболочку, выполняют главным образом «буферную» роль, сглаживая перепады давления между систолическим и диастолическим. Стенки артерий упруго растягивающие, что позволяет им принять дополнительный объем крови, что «вбрасывается» сердцем во время систолы, и лишь умеренно, на 50-60 мм рт.ст., поднять давление. Во время диастолы, когда сердце ничего не перекачивает, именно упругое растяжение артериальных стенок поддерживает давление, не давая ему упасть до нуля, и тем самым обеспечивает непрерывность кровотока. Именно растяжение стенки сосуда воспринимается как удар пульса. Артериолы имеют развитую гладкую мускулатуру, благодаря которой способны активно изменять свой просвет и, таким образом, регулировать сопротивление кровотоку. Именно на артериолы приходится наибольшее падение давления, и именно они определяют соотношение объема кровотока и артериального давления. Соответственно, артериолы называют резистивными сосудами.
Капилляры
Капилляры характеризуются тем, что их сосудистая стенка представлена одним слоем клеток, так что они высокопроницаемых для всех растворенных в плазме крови низкомолекулярных веществ. Здесь происходит обмен веществ между тканевой жидкостью и плазмой крови. При прохождении крови через капилляры плазма крови 40 раз полностью обновляется с интерстициальной (тканевой) жидкостью; объем только диффузии через общую обменную поверхность капилляров организма составляет около 60 л / мин или примерно 85000 л / сутки давление в начале артериальной части капилляра 37,5 мм рт. в.; эффективное давление составляет около (37,5 — 28) = 9,5 мм рт. в.; давление в конце венозной части капилляра, направленное наружу капилляра, составляет 20 мм рт. в.; эффективный реабсорбционное давление — близко (20 — 28) = — 8 мм рт. ст.
Венозная система
От органов кровь возвращается через посткапилляры в венулы и вены в правое предсердие по верхней и нижней полых вен, а также коронарным венам (венам, возвращает кровь от сердечной мышцы). Венозный возврат осуществляется по нескольким механизмам. Во-первых, базовый механизм благодаря перепаду давлений в конце венозной части капилляра, направленное наружу капилляра около 20 мм рт. ст., в ТЖ — 28 мм рт. ст.,.) и предсердий (около 0), эффективный реабсорбционное давление близко (20 — 28) = — 8 мм рт. ст. Во-вторых, для вен скелетных мышц важно, что при сокращении мышцы давление «извне» превышает давление в вене, так что кровь «выжимается» из вен сокращением мышц. Присутствие же венозных клапанов определяет направление движения крови при этом — от артериального конца к венозному. Этот механизм особенно важен для вен нижних конечностей, поскольку здесь кровь венами поднимается, преодолевая гравитацию. В-третьих, посасывая роль грудной клетки. Во время вдоха давление в грудной клетке падает ниже атмосферного (которое мы принимаем за ноль), что обеспечивает дополнительный механизм возврата крови. Величина просвета вен, а соответственно и их объем значительно превышают таковые артерий. Кроме того, гладкие мышцы вен обеспечивают изменение их объема в достаточно широких пределах, приспосабливая их емкость до меняющегося объема циркулирующей крови. Поэтому, с точки зрения физиологической роли, вены можно определить как «емкостные сосуды».
Количественные показатели и их взаимосвязь
Ударный объем сердца — объем, который левый желудочек выбрасывает в аорту (а правый — в легочный ствол) за одно сокращение. У человека равна 50-70 мл. Минутный объем кровотока (V minute) — объем крови, проходящей через поперечное сечение аорты (и легочного ствола) в минуту. У взрослого человека минутный объем примерно равен 5-7 литров. Частота сердечных сокращений (Freq) — число сокращений сердца в минуту. Артериальное давление — давление крови в артериях. Систолическое давление — высшую давление во время сердечного цикла, достигается к концу систолы. Диастолическое давление — низкое давление во время сердечного цикла, достигается в конце диастолы желудочков. Пульсовое давление — разница между систолическим и диастолическим. Среднее артериальное давление (P mean) проще всего определить в виде формулы. Итак, если артериальное давление во время сердечного цикла является функцией от времени, то (2) где t begin и t end — время начала и конца сердечного цикла, соответственно. Физиологический смысл этой величины: это такое эквивалентное давление, что, если бы оно постоянным, минутный объем кровотока не отличался бы от наблюдаемого в действительности. Общее периферическое сопротивление — сопротивление, сосудистая система предоставляет кровотока. Прямо оно измерено быть не может, но может быть вычислено, исходя из минутного объема и среднего артериального давления. (3) Минутный объем кровотока равен отношению среднего артериального давления до периферической сопротивления. Это утверждение является одним из центральных законов гемодинамики. Сопротивление одного сосуда с жесткими стенками определяется законом Пуазейля: (4) где η — вязкость жидкости, R — радиус и L — длина сосуда. Для последовательно включенных сосудов, сопротивления складываются: (5) для параллельных, складываются проводимости: (6) Таким образом, общее периферическое сопротивление зависит от длины сосудов, числа параллельно включенных сосудов и радиуса сосудов. Понятно, что не существует практического способа узнать все эти величины, кроме того, стенки сосудов не является жесткими, а кровь не ведет себя как классическая Ньютоновская жидкость с постоянной вязкостью. В силу этого, как отмечал В. А. Лищук в «Математической теории кровообращения», «закон Пуазейля имеет для кровообращения скорее иллюстративную, чем конструктивную роль». Однако, понятно, что из всех факторов, определяющих периферическое сопротивление, наибольшее значение имеет радиус сосудов (длина в формуле стоит в 1-й степени, радиус же — в 4-й), и этот же фактор — единственный, способный к физиологической регуляции. Количество и длина сосудов постоянны, радиус может меняться в зависимости от тонуса сосудов, главным образом, артериол. С учетом формул (1), (3) и природы периферического сопротивления, становится понятно, что среднее артериальное давление зависит от объемного кровотока, который определяется главным образом сердцем (см. (1)) и тонуса сосудов, преимущественно артериол.
Ударный объем сердца (V contr) — объем, который левый желудочек выбрасывает в аорту (а правый — в легочный ствол) за одно сокращение. У человека равна 50-70 мл.
Минутный объем кровотока (V minute) — объем крови, проходящей через поперечное сечение аорты (и легочного ствола) в минуту. У взрослого человека минутный объем примерно равен 5-7 литров.
Частота сердечных сокращений (Freq) — число сокращений сердца в минуту.
Артериальное давление — давление крови в артериях.
Систолическое давление — самый высокий давление во время сердечного цикла, достигается к концу систолы.
Диастолическое давление — низкое давление во время сердечного цикла, достигается в конце диастолы желудочков.
Пульсовое давление — разница между систолическим и диастолическим.
(P mean) проще всего определить в виде формулы. Итак, если артериальное давление во время сердечного цикла является функцией от времени, то
где t begin и t end — время начала и конца сердечного цикла, соответственно.
Физиологический смысл этой величины: это такой эквивалентный давление, при постоянстве, минутный объем кровотока не отличался бы от наблюдаемого в действительности.
Общее периферическое сопротивление — сопротивление, сосудистая система предоставляет кровотока. Непосредственно нельзя измерить сопротивление, но его можно вычислить, исходя из минутного объема и среднего артериального давления.
Минутный объем кровотока равен отношению среднего артериального давления к периферийному сопротивления.
Это утверждение является одним из центральных законов гемодинамики.
Сопротивление одного сосуда с жесткими стенками определяется законом Пуазейля: 
где {\ Displaystyle \ eta} {\ Displaystyle \ eta} — вязкость жидкости, R — радиус и L — длина сосуда.
Для последовательно включенных сосудов, сопротивление определяется: 
Для параллельных, измеряется проводимость: 
Таким образом, общее периферическое сопротивление зависит от длины сосудов, числа параллельно включенных сосудов и радиуса сосудов. Понятно, что не существует практического способа узнать все эти величины, кроме того, стенки сосудов не является твердыми, а кровь не ведет себя как классическая Ньютоновская жидкость с постоянной вязкостью. В силу этого, как отмечал В. А. Лищук в «Математической теории кровообращения», «закон Пуазейля имеет для кровообращения скорее иллюстративную, чем конструктивную роль». Тем не менее, понятно, что из всех факторов, определяющих периферическое сопротивление, наибольшее значение имеет радиус сосудов (длина в формуле в 1-м степени, радиус же — в четвёртом), и этот же фактор — единственный, способный к физиологической регуляции. Количество и длина сосудов постоянны, радиус же может изменяться в зависимости от тонуса сосудов, главным образом, артериол.
С учетом формул (1), (3) и природы периферического сопротивления, становится понятно, что средний артериальное давление зависит от объемного кровотока, который определяется главным образом сердцем (см. (1)) и тонуса сосудов, преимущественно артериол.
