Явление регенерации. Физиологическая и репаративная регенерация. Виды, способы репаративной регенерации. Разновидности репаративной регенерации. Морфаллаксис и эпиморфоз

Регенерация (в патологии) - это восстановление целости тканей, нарушенной каким-либо болезненным процессом или внешним травмирующим воздействием. Восстановление происходит за счет соседних клеток, заполнения молодыми клетками дефекта и последующего превращения их в зрелую ткань. Такая форма носит название репаративной (возмещающей) регенерации. При этом возможны два варианта регенерации: 1) убыль возмещается тканью того же вида, что и погибшая (полная регенерация); 2) убыль замещается молодой соединительной (грануляционной) тканью, превращающейся в рубцовую (неполная регенерация), что является не регенерацией в собственном смысле, а заживлением тканевого дефекта.

Регенерация предшествует освобождение данного участка от погибших клеток путем ферментативного их расплавления и всасывания в лимфу или кровь или путем (см.). Продукты расплавления являются одним из стимуляторов размножения соседних клеток. Во многих органах и системах существуют участки, клетки которых являются источником размножения клеток при регенерации. Например, в костной системе таким источником является надкостница, клетки которой, размножаясь, образуют вначале остеоидную ткань, в дальнейшем превращающуюся в кость; в слизистых оболочках - клетки глубоколежащих желез (крипты). Регенерация клеток крови происходит в костном мозге и вне его в системе и ее производных (лимфатических узлах, селезенке).

Способностью к регенерации обладают далеко не все ткани и не в одинаковой степени. Так, мышечные клетки сердца не способны к размножению, завершающемуся образованием зрелых мышечных волокон, поэтому всякий дефект мышц миокарда замещается рубцом (в частности, после инфаркта). При гибели ткани мозга (после кровоизлияния, артериосклеротического размягчения) дефект не замещается нервной тканью, а образуется киота.

Иногда возникающая при регенерации ткань по строению отличается от исходной (атипическая регенерация) или объем ее превышает объем погибшей ткани (гиперрегенерация). Такое течение регенерационного процесса может привести к возникновению опухолевого роста.

Регенерация (лат. regenerate - возрождение, восстановление) - восстановление анатомической целости органа или ткани после гибели структурных элементов.

В физиологических условиях процессы регенерации происходят непрерывно с различной интенсивностью в разных органах и тканях соответственно интенсивности отживания клеточных элементов данного органа или ткани и замещения их новообразованными. Непрерывно замещаются форменные элементы крови, клетки покровного эпителия кожи, слизистых оболочек желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей. Циклические процессы в женской половой сфере приводят к ритмическому отторжению и обновлению эндометрия путем его регенерации.

Все эти процессы являются физиологическим прототипом патологической регенерации (ее называют еще репаративной). Особенности развития, течения и исхода репаративной регенерации определяются размерами гибели ткани и характером патогенных воздействий. Последнее обстоятельство особенно надо иметь в виду, так как условия и причины гибели ткани имеют существенное значение для регенерационного процесса и его исходов. Так, например, особый характер имеют рубцы после ожогов кожи, отличающиеся от рубцов другого происхождения; сифилитические рубцы грубы, приводят к глубоким втяжениям и обезображиванию органа и т. д. В отличие от физиологической регенерации, репаративная регенерация охватывает широкий круг процессов, ведущих к возмещению дефекта, вызванного утратой ткани вследствие ее повреждения. Различают полную репаративную регенерацию - реституцию (замещение дефекта тканью того же вида и той же структуры, что и погибшая) и неполную репаративную регенерацию (заполнение дефекта тканью, обладающей большими пластическими свойствами, чем погибшая, т. е. обычной грануляционной тканью и соединительной тканью с дальнейшим превращением ее в рубцовую). Таким образом, в патологии под регенерацией часто подразумевают заживление.

С понятием регенерации связано также понятие об организации, поскольку в основе обоих процессов лежат общие закономерности новообразования тканей и понятие субституции, т. е. вытеснения и замещения новообразованной тканью ткани предсуществовавшей (например, субституция тромба фиброзной тканью).

Степень полноты регенерации определяется двумя основными факторами: 1) регенерационная потенция данной ткани; 2) объем дефекта и одно- или разнородность видовой принадлежности погибших тканей.

Первый фактор нередко связывают со степенью дифференцировки данной ткани. Однако само понятие дифференцировки и содержание этого понятия являются весьма относительными, и сравнение тканей по этому признаку с установлением количественной градации дифференцированности в функциональном и морфологическом отношениях невозможно. Наряду с тканями, обладающими высокой регенерационной потенцией (например, ткань печени, слизистые оболочки желудочно-кишечного тракта, органы кроветворения и др.), существуют органы с ничтожной потенцией к регенерации, в которых регенерация никогда не завершается полным восстановлением утраченной ткани (например, миокард, ЦНС). Чрезвычайно высокой пластичностью обладают соединительная ткань, элементы стенки мельчайших кровеносных и лимфатических сосудов, периферические нервы, ретикулярная ткань и ее производные. Поэтому пластическое раздражение, каковым является травма в широком смысле этого слова (т. е. все формы ее), прежде всего и полнее всего стимулирует рост этих тканей.

Объем погибшей ткани имеет существенное значение для полноты регенерации, и эмпирически более или менее известны количественные границы потери ткани для каждого органа, определяющие степень восстановления. Полагают, что для полноты регенерации значение имеет не только объем как чисто количественная категория, но и комплексное разнообразие погибших тканей (это особенно относится к гибели тканей, вызванной токсикоинфекционными воздействиями). Для объяснения этого факта следует, по-видимому, обратиться к общим закономерностям стимуляции пластических процессов в условиях патологии: стимуляторами являются сами продукты тканевой гибели (гипотетические «некрогормоны», «митогенетические лучи», «трефоны» и т. д.). Одни из них являются специфическими стимуляторами для клеток определенного вида, другие - неспецифическими, стимулирующими наиболее пластические ткани. К неспецифическим стимуляторам относят продукты распада и жизнедеятельности лейкоцитов. Их наличие при реактивном воспалении, развивающемся всегда при гибели не только паренхиматозных элементов, но и сосудоносящей стромы, способствует размножению наиболее пластических элементов - соединительной ткани, т. е. развитию в конечном счете рубца.

Существует общая схема последовательности процессов регенерации независимо от области, где она происходит. В условиях патологии процессы регенерации в узком смысле этого слова и процессы заживления имеют различный характер. Это различие определяется характером гибели ткани и избирательной направленностью действия патогенного фактора. Чистые формы регенерации, т. е. восстановление ткани, идентичной утраченной, наблюдаются в тех случаях, когда под влиянием патогенного воздействия погибают только специфические паренхиматозные элементы органа при условии их высокой регенерирующей потенции. Примером этого является регенерация эпителия канальцев почки, избирательно поврежденного токсическим воздействием; регенерация эпителия слизистых оболочек при десквамации его; регенерация альвеолоцитов легкого при десквамативном катаре; регенерация эпителия кожи; регенерация эндотелия кровеносных сосудов и эндокарда и др. В этих случаях источником регенерации являются оставшиеся клеточные элементы, размножение, созревание и дифференциация которых приводит к полному замещению утраченных паренхиматозных элементов. При гибели сложных структурных комплексов восстановление утраченной ткани идет из особых участков органа, являющихся своеобразными центрами регенерации. В слизистой оболочке кишечника, в эндометрии такими центрами являются железистые крипты. Их размножающиеся клетки покрывают дефект сначала одним слоем недифференцированных клеток, из которых затем дифференцируются железы и восстанавливается структура слизистой. В костной системе таким центром регенерации является надкостница, в покровном плоском эпителии - мальпигиев слой, в системе крови - костный мозг и экстрамедуллярные производные ретикулярной ткани.

Общим законом регенерации является закон развития, согласно которому в процессе новообразования возникают юные недифференцированные клеточные производные, в дальнейшем проходящие этапы морфологической и функциональной дифференцировки вплоть до формирования зрелой ткани.

Гибель участков органа, состоящих из комплекса различных тканей, вызывает реактивное воспаление (см.) по периферии. Это приспособительный акт, так как воспалительная реакция сопровождается гиперемией и повышением тканевого метаболизма, что способствует росту новообразующихся клеток. Помимо того, клеточные элементы воспаления из группы гистофагоцитов являются пластическим материалом для новообразования соединительной ткани.

В патологии нередко анатомическое заживление достигается при помощи грануляционной ткани (см.) - этапа новообразования фиброзного рубца. Грануляционная ткань развивается почти при всякой репаративной регенерации, но степень ее развития и конечные исходы варьируют в очень широких пределах. Иногда это с трудом различимые при микроскопическом исследовании нежные участки фиброзной ткани, иногда грубые плотные тяжи гиалинизированной брадитрофной рубцовой ткани, нередко подвергающейся кальцинозу (см.) и оссификации.

Помимо регенерационной потенции данной ткани, характера ее поражения, объема его, важное значение в регенерационном процессе имеют общие факторы. К ним относят возраст субъекта, характер и особенности питания, общую реактивность организма. При нарушениях иннервации, авитаминозах обычное течение репаративной регенерации извращается, что чаще всего выражается в замедлении процесса регенерации, вялости клеточных реакций. Существует также понятие о фибропластическом диатезе как о конституциональной особенности организма реагировать на различные патогенные раздражения повышенным образованием фиброзной ткани, что проявляется формированием келоида (см.), спаечной болезнью. В клинической практике важно учитывать общие факторы для создания оптимальных условий полноты регенерационного процесса и заживления.

Регенерация является одним из важнейших приспособительных процессов, обеспечивающих восстановление здоровья и продолжения жизни при чрезвычайных обстоятельствах, создаваемых болезнью. Однако, как и любой приспособительный процесс, регенерация на известном этапе и при некоторых путях развития может терять приспособительное значение и сама создавать новые формы патологии. Обезображивающие рубцы, деформирующие орган, резко нарушающие его функцию (например, рубцовое превращение клапанов сердца в исходе эндокардита), создают нередко тяжелую хроническую патологию, требующую специальных лечебных мероприятий. Иногда новообразованная ткань количественно превосходит объем погибшей (суперрегенерация). Помимо того, во всяком регенерате имеются элементы атипизма, резкая выраженность которых является этапом развития опухоли (см.). Регенерация отдельных органов и тканей - см. в соответствующих статьях об органах и тканях.

РЕГЕНЕРАЦИЯ , процесс образования нового, органа или ткани на месте удаленного тем или иным образом участка организма. Очень часто Р. определяется как процесс восстановления утраченного, т.. е. образование органа, подобного удаленному. Такое определение однако исходит из ложной телеологической точки зрения. Прежде всего возникающая при Р. часть организма никогда не бывает вполне тождественна с ранее существовавшей, она всегда в РЕГВНЕРДЦ»» том или ином ртношении отличается от нее (Schaxel). Затем достаточно известен факт образования вместо удаленного участка совсем иного, несходного с ним. Соответствующее явление также относят к Р., правда, называя его атипической Р. Однако нет никаких данных, говорящих за то, что имеющиеся здесь прог-цессы по существу отличаются чем-нибудь от иных видов Р. Таким образом правильнее будет определить Р. вышеуказанным образом. Классификация я в л е н и й Р. Различают два основных типа регенерационных процессов: физиологическую и репаративную Р. Физиологическая Р. имеет место в том. случае, когда процесс наступает без наличия какого-либо специального воздействия извне. Такого рода Р. представляют собой явления периодической линьки птиц, млекопитающих и других животных, смена слущивающегося эпителия кожи человека, а также замещение новыми клетками погибающих клеток желез и других образований. К репаративной Р. относятся случаи новообразования в результате получения организмом того или иного повреждения как вследствие искусственного вмешательства, так и вне зависимости от этого. Ниже преимущественно будут излагаться явления репаративной Р., как наиболее изученной. В зависимости от конечного результата процесса репаративная Р. делится на типичную, когда образовавшийся орган б. или м. сходен с ранее существовавшим, и атипичную, когда такого сходства не имеется. Отклонения от типичного хода Р. могут заключаться или в образовании вместо ранее существовавшего органа совсем иного или в видоизменении его. В том случае, когда появление иного органа связано с извращением полярности, напр. когда вместо отрезанного хвостового конца червя регенерирует головной, явление носит название гетероморфоза. Видоизменение органа может выражаться в наличии каких-либо добавочных частей вплоть до удвоения или утроения органа или в отсутствии обычно свойственных образований. "Следует помнить, что подразделение Р. на типичную и атипичную, основанное на теле-ологическом воззрении и ориентирующееся на ранее существовавший орган, не отражает существа явлений и является совершенно условным. Способность, к Р.-чрезвычайно широко распространенное явление как среди животных, так и среди растений, хотя отдельные виды и отличаются друг от друга как по степени ре-генерационной способности, так и по течению самого процесса. В общем можно считать, что чем выше организация организма, тем меньше его регенерационная способность; однако имеется ряд исключений из этого правила. Так, многие # родственные виды отличаются очень сильно"друг от друга по регенерацион-ным проявлениям. С другой стороны, ряд вышестоящих видов более способен к регенерации, чем нижестоящие. У амфибии могут напр. регенерировать даже отдедьные органы, как хвост и конечность, в то время как некоторые черви (Nematoda) отличаются почти полным отсутствием Р. Как правило однако наибольшая способность к Р. встречается среди низших животных. Одноклеточные характеризуются сильно выраженной регенерационной способностью (рис.1). У нек-рых видов кусочки, равные одной сотой части животного, способны восстановить его целиком. Среди многоклеточных наибольшей регенерационной способностью отличаются ки- шечнополостные и черви. Некоторые гидроиды восстанавливают животное из одной двухсотой его части. Черви (особенно Annelida и Turbel-laria) из нескольких сегментов могут образовать все недостающие части. Мало уступает этим видам такая высоко стоящая группа, как оболочники, где„ « может иметь место Р. всего животного из одного участка его (напр. жаберной корзины у Clavellina). Хорошо выражена регенерационная способность и у нек-рых иглокожих; так, морские звезды образуют целое живот- Рис - ! Регенерация инфузории ттпа ич пттттпгп ttv Stentor, разрезанной на три ча- ное из одного лу- сти (По корше^у.) ча(рис. 2). Значительно сужена регенерационная способность у моллюсков и членистоногих. Здесь могут регенерировать лишь отдельные придатки тела: конечности, щупальца и т. д. Из позвоночных животных регенерационные явления выражены лучше всего у рыб й амфибий. Еще у рептилий возможна регенерация хвоста и хвостообраз-ных придатков на месте конечностей, у птиц из" наружных частей регенерирует лишь клюв

Рисунок 2. Регенерация морской звезды Linckia mul-

Tifofa из одного луча. Последовательные стадии регенерации. (По Коршельту.) и кожные покровы. Наконец млекопитающие и в том числе человек способны к замещению лишь небольших участков органов и кожных повреждений. Регенерационная способность не остается одинаково выраженной в течение всей жизни индивидуума: различные стадии.развития отличаются в этом отношении каждая своими характерными особенностями. Как правило можно сказать, что, чем моложе животное, тем выше его регенерационная способность. Головастик например может на ранних стадиях развития регенерировать конечности, в то время как, вступая в период метаморфоза, он эту способность теряет. Указанное общее правило имеет однако ряд исключений. Известны случаи, когда более ранний стадий развития обладает меньшей регенерационной способностью. Личинки планарий отличаются меньшим разви- 685 РЕГЕНЕРАЦИЯ 536 тием ре генерационных явлений по сравнению со взрослыми животными (Steinmann), то же имеет место для личинок нек-рых других животных. Уже из вышесказанного можно было видеть, что различные области организма отличаются друг от друга по своей регенерационной способности. Вейсман принимал, что способ- ность Р. зависит Р н "и{ [ [ | | | ([ | от того, насколько данная -часть подвержена опае-. ности повреждения, причем чем больше последняя, тем больше и регенерацион-ная способность,- свойство, выработанное в результате естественного отбора. Однако поел едние исследования показали, что такая закономерность не 6,6 15 6,9 10 7,2 5 ■ ■\ г°\ /i [^ 1 * .у/ "" ч > *■-.„ 8 Ю 12 14 Рисунок 3. Сплошная линия-изменение интенсивности митогене-тического излучения регенерирующего хвоста аксолотля. Н? ордин.те условные единицы интенсивности излучения. Прерывистая линия - изменения активной реакциитканей регенерирующей конечности аксолотля. На ординате-значения рН (дан- может быть уста-ные Окунева). На. абсциссе-дни НГШ7ТРТТЯ. ^„^ пл-регенерации. (Из Бляхера и ноялена. ряд ор Бромлей.) ганов, не подвер- гающихся обычно повреждению в течение свободной жизни индивидуума и хорошо защищенных, обладает тем не менее высокой регенерационной способностью (Morgan, Przibfam). Убиш (Ubisch) связывает регенерационные явления с диференци-ровкой организма; по его мнению ранее развивающиеся части скорее прекращают регенерировать с возрастом или их Р. отличается меньшей интенсивностью. Так, у амфибий, где диференцируются раньше органы, лежащие более кпереди, можно установить соответствующий градиент Р.-спереди назад. Утверждения Убиша, в пользу к-рых говорит ряд данных, нуждаются все же в дальнейшем подтверждении на большем материале. На некоторых видах (преимущественно на червях) Чайлд (Child) и его сотрудники установили точно так же определенный градиент Р. по отношению к продольной оси тела, но направление его не всегда идет спереди назад, а связано с более сложными закономерностями. Чайлд считает, что этот градиент зависит от степени физиол. активности различных участков организма. Более низко организованные животные обладают способностью регенерировать как части, расположенные проксимально от места ампутации, так и

Рис 4. Регенерация ампутированной передней конечности у саламандры через */ 4 (а) и 12 (Ь) часов, a: i-бластемные клетки; 2 -культя плеча; 3 -нерв; 4 -эпидермис; Ь: 1- бластемные клетки; 2 -хрящ; 3-эпидермис; 4 -культя плеча.

Расположенные дистально. У высших животных регенерируют лишь последние.У амфибии напр. орган, даже пересаженный в перевернутом положении, регенерирует то же образование, что и в обычном положении.

Рисунок 5.:Регенерап*яг «ам-

Течение регенерационного процесса. Регенерационный процесс протекает различно в зависимости от того, с каким организмом"мы имеем дело и какая часть его подвергается удалению. В качестве примера можно рассмотреть наиболее изученный объект- Р. конечности амфибий. При этом имеют место следующие явления. После ампутации органа происходит сближение краев раны вследствие сокращения перерезанной мускулатуры. Находящаяся наповерхно-сти раны кровь свертывается, выделяя нити фибрина. Свернувшаяся путированной"""передней Кровь при участии ПО- конечности у саламандры ттржттрнтттлтг ткянрй пб- чрррз 8 дней: J и 2 - бла " врежденных тканей оо- стемные клетки; з- эпи- разует на раневой ПО- дермис; 4 -культя плеча. верхностй струп. В результате повреждения тканей и воздействия внешней среды на незащищенную кожей поверхность в органе возникают процессы распада. Последние выявляются в изменении кислотности регенерата (понижение рН от 7,2 до 6,8, Окунев) и появлении митогенетического излучения (Бляхер и Бромлей). Раневая поверхность не остается однако долго незащищенной: уже в течение ближайших часов наблюдается процесс наползания эпителия с краев раны, в результате чего на раневой поверхности образуется эпителиальная пленка. Под этим эпителиальным покровом происходятвседальнейшие процессы, сводящиеся к разруше- нию и перестройке старого и образованию нового органа. Эти про-?VІ^*i цессы выражают- л ° " ся, с одной стороны, в продолжающемся распаде. Последний выяв- Рисунок G. Регенерация передней лен морфологиче-конечности у саламандры через СКИ В резуЛЬТа-9 дней: 1 -гигантские клетки; тр гигт иррирттп-2-бластемные клетки; л-нудь- Те ГИСТ " исоле Л и тя плеча; 4 -мускулатура; 5- Вания, ПОКаЗЫВа-эпидермис. ющего " картины разрушения тканей и прихода в регенерат многочисленных кровяных клеток. Распад особенно силен в период от 5 до 10 дней, начиная с момента ампутации, когда он достигает повидимому наибольшей интенсивности. Об этом же свидетельствуют и физиологические показатели. Окунев* нашел наибольшую кислотность на 5-й день, когда рН=6,6. Усиливается одновременно и интенсивность митогенетического излучения по сравнению с предыдущими днями (Бромлей). Кривые повышения кислотности и интенсивности митогенетического излучения оказываются параллельными друг другу на всем протяжении регенерации. И та и другая ■ имеют две вершины максимума-на 1-й и 5-й день Р. (рис. 3). Наряду с этим уже на первой неделе Р. ясно обозначаются новообразовательные процессы. Они сказываются преимущественно в образовании под эпителиальной пленкой разрастания из однородных клеток, носящего название бластемы. Развитие нового органа идет преимуще-

Рисунок 7. Регенерация ам-

■ственно за счет клеток бластемы (рис. 4-7). После известного периода роста в регенерате происходит диференциация отдельных частей. При.этом сначала диференцируются более проксимальные части, а затем уже дистальные. В этом отношении не у всех организмов процесс течет одинаково. У некоторых _^Щ|^животных отношения ^ШШЁ!%чдаже могут быть обрат- ными, Физиол. особенности регенерата конеч-- 2 но не те, что у сформированного органа. Это проявляется в частности 11 в том, что регенерат об-j ладает гистолизирую-^ щими свойствами. В том случае, когда поверхность его приходит в соприкосновение с другими тканями, напр. при закрытиирегенерата ко- путированной "передней ЖНЫМ ЛОСКутОМ, насту-конечносты у саламандры пает ГИСТОЛИЗ ПОСЛвД- сте Р м^\Те е тки/ 2 "-ги: них (Бромлей и Орехо-гантские клетки; з- эпи- вич). Не следует думать, дермис; 4- мускулатура; что процесс Р. СКаэыва-5-плечевое кольцо; 6"- р _ тгпькп на амггети-культя плеча. (По Кор- ется только Hcl амиуш шельту.)рованном, регенерирую- щем органе. Он оказывает свое воздействие и на остальной организм, что может проявляться в различных отношениях. Так, изменение может быть уловлено в крови животного, митогенетическое излучение которой отклоняется от нормальной интенсивности, причем" колебания эти имеют характерную кривую. При Р. у гидр отмечен распад органов, не находящихся в непосредственной близости с регенератом,именно половых клеток, притом преимущественно мужских (Goetsch). Влияние Р. сказывается также на росте и иных свойствах организма - явление, б. ч. описываемое под названием регуляции. Материал регенерата. Вопрос о материале, за счет к-рого происходит образование регенерата, должен разрешаться различно в зависимости от вида животного и характера нанесенного повреждения. Если дело идет о повреждении одной какой-либо ткани, то обычно процесс идет за счет разрастания остатка соответствующей ткани. Сложнее обстоит дело в случае Р. органа или восстановления организма из отдельного участка его. При этом однако можно установить, что в основном, по крайней мере у амфибий, Р. идет за счет материала, непосредственно прилежащего к раневой поверхности, а не за счет клеток, приходящих из других областей организма. Это показывают олыты Р. гаплоидноядерноЙ конечности тритона, пересаженной на диплоидноядер-ное животное. Возникающий при этом регенерат состоит из гаплоид ноя дер ных клеток (Hert-wig). To же следует из пересадок конечностей от черной расы аксолотлей к белой, когда регенерирующая конечность оказывается черной. Факты этл исключают представление о Р. за счет различных клеточных элементов, приходящих с током крови. При рассмотрении материала, идущего на Р., приходится считаться с двоякой возможностью. Р. может происходить или за счет так наз. резервных, индиферент-ных-клеток, остающихся недиференцированны-ми во время эмбрионального развития, или же имеет место использование уже специализиро-

вавшихся клеточных элементов. Важное значение резервных клеток было показано для ряда животных. Так, Р. у гидр происходит в основном за счет т. н. интерстициальных клеток. То же имеет место у турбеллярий. У кольчецов эта роль принадлежит необластам, относящимся к подобного же рода элементам. У ас-цидий индиферентные клетки также играют важную роль в Р. Сложнее обстоит дело у позвоночных, где различные авторы приписывают основную роль в Р. разным тканям. Хотя и здесь имеются указания на происхождение клеток бластемы из неспециализированных элементов, однако факт этот нельзя считать прочно установленным. Тем не менее положения господствовавшей ранее теории Gewebe-sprossung, признававшей возможность развития клеток какой-либо ткани лишь из клеток подобной же ткани, были основательно поколеблены. Но если можно принять образование значительной массы регенерата за счет неспециализированных клеток, то это не исключает и возможности развития части регенерата из дифе-ренцированных элементов. При этом может итти речь как о развитии тканей -за счет размножения одноименных элементов, так и о переходе клеток одного типа в другой (метаплазия). На самом деле во многих случаях можно показать, что имеют место оба-эти процесса. Так, мускулатура обычно В значительной Рисунок 8. Рентгенограм-чаСТИ ПРОИСХОДИТ ИЗ ОСТав- ма регенерации бес- шихся неразрушенными $ЖсЖ™?^ мышечных клеток. У кольчецов можно установить образование мышц из эпителиальных элементов. То же имеет место у нек-рых раков (Пржибрам). Образование нервной системы из эктодермальных клеток установлено у асцидий (Schultze). У амфибий известно, что Р. линзы может происходить/из края радужины (Wolff, Colucci). Также можно принять образование хрящевого и костного скелета без участия хрящевых -и костных элементов ранее существовавшего органа.

Поскольку регенерационный процесс включает в себя как. развитие из индиферентных элементов, так и участие специализированных элементов, то в каждом отдельном случае необходимо специальное исследование для выяснения роли каждого из,этих процессов в Р. Если рассмотреть как пример Р. у амфибий, опять-таки в силу ее наибольшей изученности, то дело здесь представляется в следующем виде. Нервы всегда образуются за счет роста окончаний старых нервных стволов. Иначе обстоит дело с костной тканью в случае Р. конечности. Было показано, что даже при удалении всего костного скелета конечности, включая и плечевой пояс, при ампутации такой бескостной конечности наступает Р. органа, обладающего скелетом (Fritsch, 1911; Weiss, Bischler) (рис. 8). Иначе обстоит дело при Р. хвоста. В этом случае костные части образуются лишь тогда, когда имеется в области регенерата повреждение старых скелетных частей, лены плечевой пояс и плечо; ампутация выше локтя. Регенерированы предплечье с костями предплечья и кисть с фалангами. Carpus еще хрящевой, radius и ulna сдвинуты в бескостное плечо. (По Кор-шельту.)

н костные элементы последнего могут принимать участие в Р. (рис, 9). Относительно соединительнотканной части кожи, corium, мы также имеем доказательство возможности ее образования без участия старого corium а (Вейс), Что касается мускулатуры, то удаление большей части мускулатуры конечности не приводило к каким-либо аномалиям в развитии регенерата. Кроме того в случае пересадки кусочка хорды у личинки Anura в область хвоста, лишенную мускулатуры, удавалось вызвать образование хвоста в этом месте при соотв. направлении разреза хвоста. Образующийся при этом орган обладал мускулатурой (Marcucci). Однако гистологические исследования показывают, что при обычной Р. хвоста мышцы его образуются из соответствующих же элементов старого органа (NaVІlle). Так. обр. значительная часть регенерата у амфибий *может образоваться не в результате размножения старых тканей, а из массы бластемы, происхождение элементов которой, как уже указывалось, не установлено еще в достаточной мере. В то же время могут иметь место и иные отношения, что мы имеем при Р. хвоста, осевые органы й-рого регенерируют лишь при наличии старых. При этом следует отметить, что даже Р. одного и того же органа Может итти за счет различного материала в зависимости от условий, как можно было убедиться на примере образования мышечных элементов хвоста. Приведенные опыты, хотя и указывают на возможность развития нек-рых тканей (напр. костной) не из клеток подобной же ткани, не разрешают все же вопроса о том, как обстоит дело при нормальных условиях Р. В этом направлении необходимы дальнейшие исследования.

Условия Р. А. Регенерирующая область. Течение Р. конечно находится в тесной зависимости от того, какой участок организма подвергается ампутации и следовательно в какой области разыгрываются регенераци-онные явления. Прежде всего мыможем столкнуться с отсутствием Р. в нек-рых частях организма или вернее со слабым выражением соответствующих явлений. Филиппо (Philippeau) обнаружил отсутствие регенерации у саламандры в случае экстирпации конечности со всем плечевым поясом. Шотте (Schotte) показал, что ампутация хвоста сопровождается регенерацией лишь в том Рисунок 9. Рентгенограмма регенерировавшего хвоста ящерицы Lacerta mu-ralis. Разрыв вобласти IV хвостовэго позвонка.(По Коршельту.)

Рисунок 10. Triton cristatns после полного удаления территории хвоста; никаких следов регенерации в течение 8 месяцев.

Случае, если разрез проходит достаточно ди-стально (рис. 10). Валлет и Гиено (Vallette, Guyenot) отмечают отсутствие регенерации носовых частей головы при ампутации слишком большого участка. Точно так же Р.,глаза не происходит при полной энуклеации (Шак-сель). Жабры при полном удалении не регенерируют. Гиено толкует эти явления таким образом, что Р. может происходить лишь

Рисунок 12. Регенерация переднего отдела у дождевого червя. Положение регенерата определяется нервным стволом: 1- плоскость регенерации; 2-конец перерезанного нервного ствола.

Рисунок 11. Замена левого глаза, удаленного вместе с глазным ганглием, антеннообразным придатком (I): 2-надглоточный ганглий; 3 - глаз; 4- глазной ганглий. (По Коршельту.) при наличии определенных клеточных комплексов, к-рые могут быть полностью удалены при достаточной степени повреждения. Достоверное доказательство этого положения однако пока еще не дано, и не исключено, что в некоторых случаях отсутствие регенерации, обнаруженное указанными авторами, связано и с иными условиями. От регенерирующего участка зависит также характер того образования, которое возникает при Р. Хорошо известно, что при удалении различных частей организма возникают различные же образования. Не следует однако объяснять это явление тем, что новообразующийся орган должен быть сходен с удаленным. Так, известен опыт Гербста (Herbst), подтвержденный и другими авторами, когда при удалении у рака глаза при оставлении зрительного ганглия регенерирует глаз, а при одновременном удалении и ганглия наблюдается Р. антенны (рис. 11). При экстирпации у одного вида насекомых (Dixippus morosus) усика в дистальной части наблюдается образование усика, при ампутации же у основания регенерирует конечность. Соответствующие явления носят название гомойозиса. Понятно, что от регенерирующего участка зависит также и скорость Р., о чем уже говорилось. Б. Части ампутированного органа. Как видно было из опытов удаления скелета конечности, Р. может иметь место и в его отсутствии. Однако, как показала Бишлер,. при Р. бескостного органа регенерирует не тог сегмент, к-рый подвергается ампутации, а лишь более дистальный, так что при Р. напр. конечности возникает орган, укороченный на один сегмент. Поскольку развитие наблюдается и в отсутствии костной ткани, то связь специфичности Р. со скелетом отрицается. Кроме того> пересадки одних костей на место других, напр. бедра на место плеча,не изменяют морфологии регенерата. Важная роль в регенерационных явлениях принадлежит нервной системе. Необходимость наличия нервных связей для образования регенерата доказана, однако не для всех видов. Для ряда животных такой законо- 54£

мерности повидимому не существует. Наиболее ясные данные имеются по червям, иглокожим и особенно амфибиям.. У червей Морган показал необходимость наличия нервных окончаний в подвергающемся Р. участке для того, чтобы регенерационный процесс мог иметь место (рис. 12). То же показано и для морских звезд (Мог-gulis). Однако имеются данные, противоречащие толь-ко-что упомянутым, так что в этом йаправлении необходимы дальнейшие исследования. Для амфибий показано, что наличие центральной нервной системы не является необходимым условием P. (Barfurth, Рубин, Годлевский). Однако в случае нарушения периферической иннервации Рисунок 13. Гетеротопи-регенерирующего органа ™ч Я енная°путем С от1 процесс восстановления ОТ- ведения плечевого СуТСТВует. Имеющие здесь сплетения. (По Гие- место отношения были вы- н0 -)

Яснены в результате подробных опытов Шотте и Вейса. Оба они показали, что в случае полной денервации Р. не имеет места. Шотте показал, что при этом имеет значение лишь симпат. нервная система, т. к. при перерезке симпат. нервов и оставлении чувствительной и моторной иннервации образование органа не происходит. Наоборот, Р. налицо при сохранении одной симпат. иннервации. Значение нервной системы доказано Шотте не только для взрослых животных, но и для личинок. Данные Шотте в отно-: шении симпат. иннервации однако вызывают возражение у некоторых авторов, считающих, что основная роль в регенерационном процессе принадлежит спинальным ганглиям (Locatelli). Полученные данные говорят также о том, что роль нервной системы не ограничивается только начальными стадиями процесса; для продолжения Р. наличие нервной системы также является; необходимым. Ряд авторов ставит специфичность регенерата в связь с нервной системой. По их мнению имеется специфическое влияние последней. Интересные данные в пользу этого предположения были приведены Локателли, которая получала образование добавочных конечностей у тритонов путем выведения центрального конца перерезанного п. ischiadici на поверхность тела в области бока и задней конечности (рисунок 13). Однако Гиено и Шотте показали своими исследования- ; Жк, что специфичность нервов не играет роли в данном явлении. Правда, приведение перерезанного конца нерва в ту или иную область Организма вызывает здесь образование органа, однако характер органа связан со специфичностью области, а не нерва. Один и тот же нерв, будучи приведен в участок, окружающий заднюю конечность, вызывает здесь развитие зад-! ней ноги, а попадая в участок, расположенный ближе к хвосту, вызывает образование, именно последнего органа. При приведении нерва в промежуточные области можно полу-

Рисунок 14. Заторможенная регенерация правой задней конечности аксолотля вследствие образования рубца кожи. (По Кор-шельту.)

Чить химерические образования между хвостом и конечностью. Ряд других данных в пользу специфичности нервной системы (Вольф, Walter) также получил иное объяснение. В связи с этим предположение о специфичности нервного влияния на Р. должно быть отвергнуто. Удаление кожи в месте ампутации на известном протяжении приводит к тому, что Р.. органа задерживается до тех пор, пока эпителий, наползая с края кожи на открытую поверхность, не покроет ее и не дойдет до места ампутации. Может наступить также дегенерация открытого участка и тогда Р. начинается с того момента, когда дегенерация участка дойдет до края кожи и соответствующие части отвалятся. Т. о. наличие кожи, вернее эпителиального покрова, является необходимым условием Р. органа. Положение это объясняет отсутствие Р. при закрытии раневой поверхности кожным лоскутом (рис. 14), показанное рядом авторов как на амфибиях (Tornier, Шаксель, Годлевский, Ефимов), так и на насекомых (Шаксель и Adensamer). Явление это обусловливается тем, что эпителий кожи не имеет доступа к раневой поверхности, будучи отделен от нее соединительнотканной частью кожи, для наличия же Р. необходимо покрытие рацы молодым эпителием. Если под лоскут кожи,. покрывающий раневую поверхность, пересадить кусочек кожи, то Р. в этих случаях наступает (Ефимов). Факт этот говорит за то, что механическое препятствие для роста регенерата в этом явлении не играет роли. Специфичность кожи не влияет на характер регенерата. За это говорит опыт Таубе, пересаживавшего манжетку красной кожи живота, у тритонов на конечность и получившего после Р. из места, покрытого красной кожей, обычную черную конечность. То же подтверждает и пересадка внутренних частей хвоста в кожный рукав конечности, когда наблюдается у. хвоста (Бишлер). Удаление большей части Мускулатуры оказывает влияние лишь на скорость процесса. Приходится отрицать также и специфическое влияние мускулатуры, поскольку замена путем пересадки мускулатуры одной области на иную не изменяет характера регенерата (Бишлер). Приходится т. о. признать, что каждая из упомянутых частей. органа (нервы, скелет, мускулатура, кожа), взятая в отдельности, не является специфическим условием Р. В. Части регенерата. Регенерирующий орган неоднороден не только в том смысле г что состоит из разных тканей, в нем имеются участки, чрезвычайно сильно отличающиеся друг от друга по своим свойствам. Если разделить регенерирующий орган на две различные части, как это обычно делается, бластему и остальной регенерат, то поведение их оказывается резко отличным. При удалении бластемы последняя вновь образуется остающимися частями, то же происходит при пересадке части органа, не заключающего бластему, в какую-нибудь иную область организма. При этом даже очень небольшие кусочки трансплянтированно-го участка могут развить соответствующий орган (рис. 15). Иначе обстоит дело при пересадке другой части регенерата-бластемы. При этом обнаружилось, что до известного возраста, примерно двух недель, бластемы, будучи пересажены, не развиваются дальше и рассасываются (Шаксель). Бластемы в опытах де Джорджи (de Giorgi), пересаженные на спину в воз- ■513

Рисунок 15. Результаты ■трансплантации тер-

Неи конечности на место хвоста. (По Гие-но и Понс.) расте до 30 дней, хотя и приживлялись и несколько увеличивались, но диференцировки не испытывали. Какого рода условия имеют тут.значение, сказать трудно, во всяком случае вывод из указанных фактов может быть лишь тот, что для наличия Р. необходима связь между бластемой и остальными частями регенерата. Ряд авторов пытался выяснить, какая.именно часть регенерирующего органа является специфичной,отличающей один орган от другого. Особенно много внимания было уделено вопросу о том, является ли специфичным материал бластемы. Соответствующие исследования сводились к пересадкам бластем одних органов на другие с целью выяснения, изменится ли при этом специфичность образующегося из бластемы органа. Пересадки бластем производились на различных видах животных. При этом обнаружилось, что регенерат, пересаженный до известного возраста, развивается в соответ-ритории хвоста на ме- rrpRW w г той пбняотьто rm-сто плеча и фрагмен- ствии с тои ООЛастью орта территории перед- ганизма, на которую он пересаживается. Т. о. эти опыты говорят за неспецифичность бластем. Однако все до сих пор проведенные исследования не являются достаточно убедительными. Милоевич (MiloseVІc) при пересадке молодых регенератов задней конечности на место передней получил в ряде случаев образование на новом месте передней конечности, т. е. развитие сообразно месту пересадки. Однако данные эти не доказательны вследствие отсутствия достоверного критерия того, что образующийся орган происходит действительно из ткани тран-сплянтата, а не самой регенерирующей передней конечности. В опыте Гиено и Шотте, где бластема конечности, будучи пересажена на хвост, дала образование хвоста, сами авторы сомневаются в происхождении материала органа: Наконец Вейс пересаживал регенераты хвоста в область передней конечности и получил в трех случаях развитие конечности. Однако и в этих опытах не может быть уверенности относительно того, за счет ли тканей трансплянтата идет Р. Таким образом вопрос о возможности изменения пути развития регенерата у амфибий, а вместе с тем и вопрос о специфичности бластемы, остается открытым. Аналогичное положение имеет место и для низших животных. Опыты Гебгардта, получившего в двух случаях образование головы из регенерацион-ной почки хвоста у планарии, могут быть истолкованы как результат участия в регенерации тканей головной области, куда производилась пересадка. Все сказанное касается только молодых регенератов, поскольку все авторы сходятся в том, что новообразующиеся ткани, взятые в относительно позднем возрасте, отличаются уже специфичностью. Несмотря на недостаточную очевидность опытов пересадки молодых регенератов большинство авторов считает специфичной не бластему, а лишь остальную часть органа. Наличие мито-тенетического излучения, в регенерате позво- лило высказать мысль о возможности влияния ■ излучения одних частей регенерата на другие, особенно митогенетических лучей, возникающих при резорпции тканей, на размножение клеток бластемы (Бляхер и Бромлей). Пока еще однако значение митогенетического излучения при Р. не может считаться установленным. Несомненно все же, что, воздействуя ми-то генетическими лучами на регенерат, мбжно вызвать ускорение процесса (Бляхер, Воронцова, Ирихимович, Лиознер). Те же авторы показали наличие стимуляции регенерационных процессов в тех случаях, когда раневые поверхности имеют возможность влиять друг на друга (например при треугольном вырезе участка хвоста). Г. Процессы, происходящие в организме во времярегенер а ц и и. Р. является процессом, зависящим не только от состояния данного органа, но и от всего организма. Поэтому процессы, происходящие в последнем, могут иметь решающее влияние на регенерационный процесс. В опытах Геча ампутация головы у гидры не вела к Р. в том случае, когда гидра обладала почкой. Тогда происходили лишь регулятивные процессы, в результате которых голова увеличивающейся почки занимает место головы полипа. Если у двухголовой планарии ампутировать одну голову, то последняя не регенерирует (Штейн-ман). Изменение локализации регенерирующего органа по отношению к организму может не оказать, однако влияния на характер регенерации. Курц (Kurz) пересаживал ампутированную конечность на спину, причем здесь регенерировала нормальная конечность. Вейс менял местами передние и задние конечности тритона и опять-таки Р. пересаженных конечностей приводила к развитию того органа, который образовался бы в случае оставления их на месте. То же имеет место при пересадке участка хвоста или передней части головы. Т. о. то или иное место развития процесса не является специфичным при Р. Влияние организма на Р. его частей может сказаться не только на обусловливании самой возможности Р., но и на характере регенерата, его форме, положении и течении процесса. Примером такого воздействия может служить например значение функции для регенерационного процесса, когда употребление органа сильно сказывается на регенерате. Значение других частей организма для Р. данной области выявляется в опытах с инкреторными железами; удаление желез внутренней секреции или воздействие их инкретами может оказать влияние на ход Р. Несомненно, что целый ряд процессов, происходящих в организме, оказывает воздействие на регенерационный процесс. Из них можно упомянуть случаи одновременно наличия в организме нескольких регенерационных процессов. Произойдет ли при этом стимуляция или торможение Р.-зависит от конкретных условий, выражающихся в размере этих повреждений, расположении их и т. д. (Zeleny). Влияние имеющихся в организме связей на Р. сказывается в опытах вырезания из тела гидр или планарии небольших участков. При этом может наступить извращение полярности, когда на обеих сторонах регенерата образуются одинаковые органы (образование животных с двумя головами или двумя хвостами в зависимости от той области, из которой вырезался регенерирующий участок).

Д. Окружающая среда. Что Р. может протекать лишь в соответствующей среде, достаточно очевидно. При составе среды, вредно действующем на ткани, регенерационный процесс конечно невозможен. Для нормального течения Р. окружающая среда должна отвечать ряду условий. К ним относится прежде всего определенное содержание кислорода (Леб). Далее Р. возможна лишь в определенных температурных границах. Оптимум для амфибий напр. равен 28°, выше и ниже этой температуры Р. замедляется, при 10° она совсем прекращается. По исследованию Мура (Мооге) скорость Р. в зависимости от t° подчиняется закону вант Гоффа. Для водных животных большое значение имеет состав окружающей их жидкости. Р. возможна лишь при определенной концентрации морской воды (Леб, Штейнман). Наилучшая Р. наблюдается в разведенной морской воде. Нек-рые соли (калий, магний) оказываются также необходимыми для наличия регенерационного про-

Рис 16. Хвостовые Ч есса (Леб)> ДРУ ги е ока-отрезки Pianaria go- зывают влияние на ско-nocephala с регенера- рость его. Попов получил при воздействии 1 ; рад значительную стимуляцию ь- без воздействия; регенерационного процес- A ~ B ??5/ eE M B pi e 5 т^Г са " В03 Д еиств У я на плана- в^действие 10 минут"Р ий и ПОЛИПОВ раСТВОра- танином+KJ-через4ми MgCl 2 , KJ с глицери- дня; С-то же через 7ном, танином и др. веще- дней.(ПоКоршельту.) ствами (рисунок 16) . Сти. мулирующее действие на регенерацию оказывают также вещества, понижающие поверхностное натяжение среды, Е. Характер повреждения. Регенерационный процесс зависит не только от той области, где производится ампутация, но и от характера повреждения. При небольшом порезе на стенке тела животного может наступить быстрое заживление при почти полном отсутствии новообразования тканей. При нанесении однако в этом же месте нескольких насечек, мешающих такому заживлению,на- ^ .„ „ г vrmnmn Рис " 17 " Развитие гидранта из ^xyiicici лириши боковой области полипа Corymor-выраженный ре- pha palma под влиянием радиаль-генерационный ных надрезов: I-надрезы; 2, 3, ттпттарр r пр 4-постепенное развитие гидран-процесс, в ре- та. (Из Чайлда.) зультате к-рого развивается целый орган (напр. голова животного; Леб, Чайлд) (рис. 17). От характера повреждения может зависеть атипичное течение Р. Так, при раздвоении ампутируемого органа возникают двойные образования. Положение регенерата также может зависеть от того, как производится ампутация, поскольку длинная ось возникающего регенерата обычно перпендикулярна к плоскости ампутации. Теории Р. Явление Р. стало известно очень давно. У ряда ученых древнего времени можно найти указания на знакомство с этим явлением. Однако систематические опыты, посвященные изучению Р., были поставлены уже ближе к современности. Реомюр (Reaumure) изучил регенерацию у рака, приписывая это явление наличию добавочных "зачатков органов (1721). Известны данные Тремблея на гидрах, относящиеся к 1744 году, установившие отчетливо выраженную регенерационную способность этого животного. Середина и конец 18 в. насчитывают еще ряд исследований по Р. Сюда относятся данные Бонне и Спалланцани (Bonnet, Spallanzani). Исследования" эти захватывают не только низших, но и ряд высших животных (позвоночные). В ближайшие затем годы изучение Р. продвигалось очень медленно. Лишь в конце 19 века начинается усиленное исследование регенерационных явлений, охватывающее самые различные типы животных. Изучение это характерно не только своей систематичностью и детальностью, но и тем, что исследователи уже значительно глубже проникают в сущность явления Р. Исследователи конца 19 в. много внимания уделяют выяснению связей регенерационного процесса, его необходимых условий и на этом материале строят соответствующие теории Р. Принципиальный подход этих авторов к изучению процесса получил свое обоснование в работах В. Ру и может быть назван каузально-аналитическим методом исследования. Характерными его чертами являются механистичность и формальность анализа явлений; моменты, приводящие к возникновению изучаемого явления, берутся не в процессе развития, а как неподвижные. Разлагая процесс на отдельные компоненты, выделяют основной компонент, который принимается за исходное, и само явление рассматривается как результат воздействия на эту основу различных условий. С другой стороны, т.к. направление процесса рассматривается изолированно от его движущих сил, то выделяется также на основании формального анализа отдельный фактор, ответственный за направление процесса. Т. о. источники развития и направления явления оказываются внешними по отношению к отдельным компонентам процесса. Поскольку источник развития выступает как внешний по отношению к остальным компонентам процесса, то неизбежен вопрос о том, чем вызывается развитие самого источника развития. Если в качестве последнего будет выделен какой-либо фактор, то вновь встанет вопрос об источнике развития этого нового фактора. Идя т. о., мы или должны притти к божественному первотолчку или ртказаться от окончательного разрешения вопроса. Вся неправильность каузально-аналитического метода ясно вытекает уже из этого его описания. Общность метода не мешает однако исследователям Р. расходиться между собой по ряду существенных вопросов, образуя т. о. различные лагери. Часть ученых, ближе примыкающая к самому Ру, стояла на точке зрения, носцвшей преформистский характер. Само развитие регенерата вызывается, по их мнению, раздражением, наносимым ампутацией. Направление Р. определяется в основном под воздействием резервных наследственных зачатков, которые т. о. представляют свойства будущего органа и, попадая при дальнейшем размножении клеток в различные участки регенерата, побуждают их к соответствующему развитию. Большинство из этих исследователей держалось одновременно той точки зрения, что каждая ткань регенерирующего органа образуется за счет подобной же ткани остатка органа, причем их развитие идет до известной степени независимо друг от друга (теория P. «Teil fur Teil»). Преформистекая, каузально-аналитическая теория Р. должна быть решительным образом отвергнута. Она исключает представление о действительном процессе новообразования, трактуя явление как осуществление уже ранее существовавшего. Преформистские представления исходят из предположения, что мы имеем в скрытом виде в лице наследственных зачатков предобразованную структуру будущего органа. Все это предположение носит крайне искусственный характер и стоит в противоречии с современными данными. Также рядом наблюдений было опровергнуто положение о независимом друг от друга развитии отдельных тканей регенерата за счет соответственных тканей культи. Наряду с указанным представлением возникает и другое, обоснование которого принадлежит Дришу (Driesch) и находится в резком противоречии с первым представлением. Дриш принимает, что регенерат не преформирован в регенерирующих частях, иначе пришлось бы предположить наличие в каждой части бесчисленных механизмов, соответствующих различным возможностям развития. Этот вывод основывается на том, что при самых различных уровнях ампутации возникает нормальный орган, следовательно один и тот же участок регенерата может развить в одном случае одно, в другом-другое образование. Дриш считает поэтому, что регенерат является однородным в смысле регенерационной способности отдельных его участков и лишен какой-либо структуры, предопределяющей будущее развитие. Различия между частями будущего органа обусловливаются не различиями частей регенерата, а неодинаковостью положения их в целом (регенерате). Отсюда известное положение Дриша, что судьба части зависит от ее положения в целом. Характер или сущность рассматриваемых различий обусловливается однако не положением в целом, а некиим нематериальным фактором, называемым Дришем энтелехией. Стремления энтелехии направлены на то, чтобы регенерат развивался в нужном для организма направлении. К признанию нематериальности фактора, обусловливающего направление Р., Дриш приходит путем исключения других возможных по его мнению объяснений, которые сводятся к грубо механистическим представлениям. Так. обр., по Дришу, картина регенерационного процесса рисуется в таком виде. Моментом, вызывающим Р., является неопределимое ближе нарушение организма, получающееся в результате ампутации и побуждающее организм к исправлению недостатка. Направление Р. обусловливается энтелехией, действующей целесообразно, и зависит поэтому от конечной цели Р., т. е. формы того органа, который должен образоваться. ■ Несомненная идеалистичность концепций Дриша не мешает ему оставаться механистом. Легко видеть, что метод, применяемый Дришем для объяснения явлений, это тот же каузально-аналитический метод Ру, но на этот раз служащий для обоснования виталистических концепций. Источник развития и у Дриша внешен по отношению к развивающемуся объекту, и развитие анализируется лишь в его формальной обусловленности. В результате такого анализа получается чисто формальное положение о зависимости различий от положения части. Сущность процесса Дриш думает понять, выделив особый фактор, Влияющий на характер явления,-энтелехию. Если в этой части построений Дриша его нельзя обвинить в недостатке хотя бы и формальной логичности, то этого нельзя сказать про его рассуждения по поводу деятельности энтелехии. Здесь сразу бросается в глаза предвзятость и надуманность теории Дриша. Разбив грубо механистическое воззрение и считая, что тем самым исключается всякое материалистическое понимание процесса, Дриш пытается объяснить явление Р. посредством введения нематериального начала. Такая позиция означает однако по существу лишь видимость объяснения, а на самом деле является отказом от последнего; место действительного изучения занимает деятельность воображения.-Уже очень скоро рядом исследований была показана непригодность теории Дриша для объяснения Р. и прямое противоречие ее с наблюдаемыми фактами. Было показано, что регенерационный процесс происходит независимо от того, является ли он целесообразным. Пересаженные органы регенерируют на необычном для них месте, давая там образования, нарушающие гармоничность организма, которая не может т. о. считаться той целью, к которой направлен регенерационный процесс. Вызывание регенерационного процесса на необычном месте путем приведения нерва показывает, что совсем не отсутствие органа является движущим моментом Р. и направление последней стоит в связи не с целесообразным, нематериальным началом, а с вполне материальными свойствами регенерирующей области. Кроме того так как образующийся орган никогда не бывает вполне подобен ранее существовавшему, а иногда и совсем непохож на него до стремление к «восстановлению утраченного» и вовсе может быть оспариваемо. Неудовлетворительность виталистических построений Дриша побудила исследователей искать иного разрешения регенерационной проблемы. В то же время и старое преформист-ское учение было в достаточной мере скомпрометировано. Этим объясняются попытки ио-г строения теорий Р., которые шли бы в ином направлении и были бы лишены недостатков старых. Наиболее разработанные в этом отношении теории принадлежат Гиено и Вейсу и относятся к 20-м годам 20 в. У эпигенетиков эти исследователи заимствуют представление об однородности в смысле потенций регенерационного материала, в то же время они считают, что развитие бластемы определяется тканями, расположенными непосредственно позади регенерата. Таким образом направление развития по мнению этих авторов вносится внешним по отношению к регенерату фактором, с другой стороны, таким фактором оказывается остаток ампутированного органа, т. е. вполне конкретный объект исследования, а не мистический потусторонний фактор, как это имеет место у Дриша. Возможность такого построения достигается тем, что противопоставляются друг другу две различные части регенерата: новообразованные ткани и старые, позади них лежащие. Первые объявляются на основании опытов пересадок лишенными до известного времени специфичности. Наоборот, последняя свойственна старым тканям. Вывод отсюда делается такой, что развитие новообразованных тканей совершается под влиянием старых; первые не обладают самостоятельным, заложенным в них направлением регенерации, оно индуцируется в них позади лежащими тканями, сообщающими бластеме свойственную им структуру. Это основное исходное положение получает то или иное развитие и оттенки в зависимости от того, к какому воззрению примыкает автор. Гиено, более близкий к преформизму, противопоставляет старой эпигенетической точке зрения о зависимости направления Р. от организма как целого идею о том, что организм представляет собой мозаику автономных областей, из которых каждая способна образовать лишь специфический, свойственный ей орган. Такие обособленные части организма Гиено называет «регенерационными территориями». Принимая, что специфичность развития сообщается регенерату позади лежащими тканями, Гиено пытается продолжить анализ и выяснить, какая именно часть этих тканей может считаться ответственной за направление Р. Так как ни одна из использованных в эксперименте тканей (нервы, мускулатура, скелет, кожа) не оказывается специфическим условием Р., то Гиено приходит к выводу, что или приходится приписать это свойство по методу исключения соединительной ткани или связать его с территорией как целым. Какое-либо из этих утверждений было бы с его точки зрения пока преждевременным. Иначе формулирует свои воззрения Вейс, более склоняющийся к эпигенетическим концепциям. Он также принимает, что новообразованные ткани не содержат никакой тенденции к развитию того или иного органа, они «нуллипотентны», неорганизованы. Всякая же организация, по Вейсу, может возникать лишь под влиянием уже организованного материала. Последним являются лежащие позади регенерата части. Влияние организованного материала на неорганизованный происходит не таким образом, что части его влияют независимо друг от друга - организованный материал влияет как целое, он несет «поле». Что такое представляет из себя регенерацион-ное поле по существу, Вейс не разъясняет; он указывает только на нек-рые чисто формальные свойства его, напр. возможность слияния двух «полей» в одно и т. д. Каждая область организма обладает своим специфичным «полем», так. образом организм и по Вейсу представляет собой мозаику «полей». Однако эта мозаика есть результат эмбрионального развития, результат разделения однородного некогда зародыша на независимые части или разделение общего «поля» зародыша на несколько «полей». То разрешение регенерационной проблемы, к-рое дается Гиено и Вейсом, никак не может считаться удовлетворительным. Их ошибка заключается опять-таки в механистичности анализа, в применении каузально-аналитического метода. Направление Р. исследуется ими не в связи с движущими силами регенерациоы-ного процесса, а независимо от них, изучается лишь его формальная обусловленность. Только формальный анализ позволяет делать из того положения, что регенерат до известного стадия неспецифичен, вывод о привнесении направления Р. извне, под влиянием позади лежащих тканей. Это достигается путем искусственного противопоставления частей регенерирую- щего участка, выставления их как внешних друг другу. - Легко показать, что разбираемые теории не разрешают противоречия эпигенетической и преформистской точек зрения. Представление об источнике развития как о части организма, внешней по отношению к рассматриваемому объекту, прямо не дискредитируется лишь, пока мы имеем дело с явлениями Р. Но если, логически продолжая ход рассуждений авторов, поставить вопрос о том, чем определяется развитие в исходном моменте онтогенеза, когда налицо недиференцирован-ное еще яйцо, то мы должны неизбежно или признать наличие какого-то внешнего по отношению к нему фактора или возвратиться к неразрешимым противоречиям прежней преформистской точки зрения. Затруднения, встающие перед разбираемой теорией, естественно сказываются в том, что мы не получаем все же объяснения регенерационному процессу. Гиено вовсе отказывается судить о сущности действия территории, «поле» же Вейса, несмотря на все стремления автора лишить его мистического характера, остается все же не более четким понятием, чем энтелехия Дриша, и несомненно указывает на виталистические тенденции Вейса. Упомянутые до сих пор теории характерны чисто мор фол. подходом к изучаемому объекту. Противоположность этой точке зрения представляет теория физиол. градиентов Чайлда. Чайлд ставит во главу угла своей теории различия в физиол. свойствах разных областей организма. Последние могут быть выявлены различными способами: изучением потребления кислорода, чувствительности по отношению к различным реагентам и т. д. Получающимся при этом количественным различиям Чайлд приписывает решающее значение в смысле влияния на развитие. Степень физиол. активности обусловливает собой появление того или иного образования. Чайлд т. о. заменяет односторонность морфол. точки зрения не менее односторонней физиологической, чисто количественной точкой зрения. Такое разрешение вопроса конечно также неудовлетворительно. Поскольку при Р. дело идет об образовании качественно различных органов, чисто количественное воззрение осуждено " на бесплодность. И действительно, связь между наличием того или иного градиента и возникновением определенного органа остается у Чайлда неясной. Далее, различия в физиол. активности различных участков имеют, по Чайлду, своим источником определенную область организма, от к-рой исходит необходимое влияние, имеющее энергетический характер. Возникновение же такой «доминирующей» области является результатом реакции протоплазмы на внешний по отношению к ней фактор. Рассматриваемое представление по существу не отвечает на неизбежно встающий вопрос, почему реакция носит именно данный характер. Теория Чайлда носит ту же печать механистичности и формального подхода к явлению, как и ранее разобранные, и поэтому не может дать правильного и непротиворечивого представления о процессе. Таким образом все рассмотренные нами теории Р. не могут быть признаны отвечающими действительности., Они не способны выявить движущие силы явления, моменты, его определяющие, давая неправильное представление о процессе. Вследствие того что исследователи Р. руководствовались ошибочным методом, добытые 18 ими результаты приходится истолковывать совсем иначе, чем они это делают. Приходится отрицать определяющую роль различных факторов," выделенных в результате изучения.Р., и признать эти факторы лишь условиями процесса. На этом представлении нельзя однако ограничиться; т. к. выделение этих условий в большинстве работ протекало с неправильной точки зрения, то выводы авторов могут быть оспариваемы в ряде моментов. С другой стороны, ясно, что нельзя успокоиться на позиции кондиционализма и надо выявить те определяющие отношения, к-рые лежат в основе регене-рационного процесса. Отсюда вытекает необходимость разработки диалектико-материалис-тической теории Р., к-рая одна только может дать глубокое познание явления. В наст, время мы не имеем еще такой теории, однако можно указать, что ее построение предполагает рассмотрение процесса в его самодвижении, не формальный анализ, а вскрытие реальных движущих сил процесса.Л. Лиознер. Регенерация у человека, так же как вообще у всех живых существ, бывает двух типов. А. Нормологическая, или фи зи о логическая Р. имеет место в повседневной нормальной жизни человека и проявляется в непрерывно совершающемся возмещении отживающих тканевых элементов новообразованными клетками. Она наблюдается в той или иной степени во всех тканях, в частности в костном мозгу постоянно идут регенеративные размножения и созревание эритроцитов, возмещающих отмирающие красные кровяные тельца; в покровном эпителии, в к-ром имеет место беспрерывное отъединение ороговевающих клеток, все время совершается возмещение их размножающимися клетками глубоких слоев эпителиального покрова.-Б. Патологическая Р. происходит в результате пат. гибели тканевых элементов. Процесс Р. в последнего рода случаях, собственно говоря, не является пат. процессом; пат. Р. отличается от нормологической Р. не по своему существу, а по своему масштабу и другим особенностям, связанным с характером предшествовавшей убыли тканевых элементов. Так как гибель тканевых элементов в результате различных пат. факторов представляет собой нечто, весьма отличающееся от физиол. отживания клеток как в количественном, так и в качественном отношениях, то отсюда и пат. Р. количественно и качественно тличается от нормологической Р. Проявления пат. Р. чаще всего связаны с воспалительным процессом и от последнего они неотделимы резкой границей; строго отграничить, чтб относится к воспалению и что к Р., часто невозможно; в частности проли-феративный фактор в воспалительной реакции весьма трудно отделить от регенеративного размножения клеток. Так или иначе всякое воспаление подразумевает последующую Р., хотя Р., как указывалось, может быть и не связана с воспалением. Ход процесса Р. бывает разным в зависимости от характера повреждения и способа гибели тканевых элементов. Если имело место действие фактора, вызвавшего наряду с повреждением воспалительную реакцию ткани, то обычно проявления Р. начинаются лишь после того, как острый период воспаления, сопровождающийся значительным нарушением жизнедеятельности ткани, стихает. Если в связи с повреждением или в результате развив- шегося воспалительного процесса произошло омертвение ткани, то Р. предшествует или с ней сочетаются про"цессы рассасывания мертвого материала; последние нередко протекают при участии воспалительной реакции. В противоположность этому, если гибель клеток является следствием дегенеративных и атро-фических изменений их, то Р. идет одновременно с этими некробиотическими процессами и не сопровождается воспалением; в частности в печени, в почках наряду с дегенерацией части паренхиматозных элементов можно видеть явления регенеративного размножения лучше сохранившихся клеток; при атрофии одной доли печени от давления, напр. эхинококком, в другой доле идет размножение клеток, нередко полностью покрывающее происходящую убыль печоночной ткани. В основе- Р. лежит размножение клеток, соответствующее нормальному делению их; при этом главное значение имеет непрямое, кариокинетическое (митотическое) деление клеток, тогда как прямое, амитотическое деление наблюдается редко. Кроме картин нормального кариокинеза при пат. Р. могут иметь место пат. формы мйтотического деления в виде абортивных, асимметрических, мультиполярных митозов и пр. (см. Кариокинез). В результате регенеративного размножения клеток образуются юные, незрелые клеточные элементы, которые в дальнейшем созревают, диференциру-ются, достигая той степени зрелости, которая свойственна нормальным клеткам данного вида. Если процесс Р. касается отдельных клеток, то морфологически он выражается в появлении среди ткани отдельных молодых клеточных форм. Если же дело идет о возрождении более или менее обширной тканевой территории, то в результате регенеративного размножения клеток происходит образование незрелой, индифе-рентной ткани зародышевого типа; эта ткань, состоящая в первое время лишь из юных клеток и сосудов, в дальнейшем диференцируется, созревает. Период незрелого состояния регенерирующейся ткани в зависимости от темпа процесса и от различных внешних условий может иметь разную продолжительность. В некоторых случаях весь процесс образования новой ткани идет постепенно, исподволь, причем новые тканевые элементы образуются и созревают не одновременно; при таких условиях, как это напр. бывает при разрастаниях межуточной ткани паренхиматозных органов (печень, почки, мышца сердца) в зависимости от атрофии паренхимы, период незрелого состояния ткани морфологически неопределим. Наоборот, в других случаях, именно, когда ткань данного района подвергается энергичному регенеративному разрастанию, образуется морфологически очевидная незрелая ткань, в дальнейшем созревающая в тот или иной период времени; наиболее демонстративным в этом смысле является разрастание грануляционной ткани. В большинстве регенеративных процессов осуществляется правило сохранения специфической производительности.тканей, т. е. то обстоятельство, что размножающиеся при Р. клетки образуют ту ткань, из которой это размножение исходит: размножение эпителия дает эпителиальную ткань, размножение соединительнотканных элементов образует соединительную ткань. Однако на основании данных о Р. у низших поз- воночных, а по отношению к человеку - данных, касающихся пат. Р., воспалительных разрастаний и опухолей, приходится допустить исключения из этого правила в виде возможности образования в нек-рых случаях из размножающегося и так сказать эмбрионализи-рующегося эпителия тканей мезенхимального характера (соединительной ткани, мышц, сосудов), а из соединительной ткани-развитие мышечных элементов, сосудов, элементов крови. Кроме того при регенерации в определенных тканевых группах (эпителий, соединительнотканные образования) может происходить изменение вида ткани, т. е. то, что именуется метаплазией (см.). Условно принято различать Р. полную и неполную. Полной Р., или реституцией" (restitut-io ad integrum) называют такое возрождение тканей, при к-ром на месте погибшей ткани образуется новая ткань, соответствующая той, к-рая была утрачена, напр. восстановление мышечной ткани при нарушении целости мышцы, восстановление эпителиального покрова при заживлении раны кожи. К неполной Р., или субституции относятся те случаи, когда дефект не заполняется тканью, подобной бывшей здесь раньше, а замещается разрастанием соединительной ткани, к-рая постепенно превращается в рубцовую ткань; в связи с этим неполная Р. обозначается еще как заживление посредством рубцевания. Очень нередко бывает так, что имеются признаки Р. специфических элементов данной ткани (напр. в поврежденной мышце образование из мышечных волокон «мышечных почек»), однако Р. не идет до конца и дефект замещается преимущественно соединительной тканью. Неполная Р. имеет место при б. или м.. значительных потерях вещества ткани, а также в тех случаях, когда или вследствие особенностей организации поврежденной ткани (см. ниже) или в связи с наличностью тех или иных неблагоприятных условий размножения специфических элементов данной ткани не происходит вовсе или же оно идет слишком медленно; при таких условиях разрастание соединительной ткани получает преобладание. Нужно отметить, что в действительности полная Р. в смысле восстановления ткани, ничем не отличающейся от прежней, нормальной ткани данного места, никогда не наблюдается. Новообразованная ткань, соответствующая в морфол. и фнкц. смысле прежней ткани, все же всегда в той или иной степени отличается от нее. Эти отличия иногда бывают небольшими (недоразвитие. отдельных элементов, нек-рая неправильность тканевой архитектуры); в других случаях они являются более существенными; например образование той же ткани, но упрощенного типа (т. н. гипотипия) или развитие ткани в меньшем объеме. Сюда же относятся случаи суперрегенерации, проявляющиеся у низших животных в образовании лишних органов, конечностей (см. выше), а у человека в так наз. перепроизводстве тканей; последнее заключается в том, что регенеративное разрастание ткани идет дальше границ дефекта и дает избыток ткани. Это наблюдается очень часто, напр. при повреждениях костей, когда избыточно новообразованная костная ткань выступает в виде утолщений, выростов, иногда весьма значительных; при Р. в эпителиальных покровах и железистых органах, когда размножающийся, эпителий образует весьма значительные разрастания, приближающиеся к проявлениям опухолевого роста, напр. атипические разрастания эпителия при Р. язв и ран кожи и слизистых оболочек, регенеративные аденомы в печени и почках при заболеваниях этих органов, сопровождающихся гибелью части их паренхимы. В большинстве случаев такая избыточно разросшаяся ткань бывает лишена фнкц. значения; иногда (в костях) она. в дальнейшем подвергается убыли путем рассасывания. Условия Р. у человека очень разнообразны и сложны. Среди них большое значение имеют те весьма многочисленные факторы с которыми связаны реактивные способности организма вообще; сюда относятся наследственно-конституциональные особенности организма, возраст, состояние крови и кровообращения, состояние питания и обмена веществ, функция эндокринной и вегетативной систем, а также и условия жизни и труда индивидуума. В зависимости от установок этих факторов Р. может итти тем или иным темпом, с той или иной степенью совершенства; у разных индивидуумов при повреждении одинакового типа Р. ткани может протекать нормергически, гиперергически, анергически или же вовсе отсутствовать. Важное значение для Р. имеют и местные условия со стороны той области, где происходит Р.: состояние в ней кровообращения, лимфообращения; отсутствие или наличие воспаления, особенно нагноения. Само собой понятно, что образование новых клеток может происходить лишь при достаточной! подвозе кровью питательного материала; далее размножение и созревание клеток не может происходить в тканях, находящихся в состоянии резкого воспаления.-Очень существенное значение для Р. имеет характер регенерирующейся ткани в смысле степени ее организации и специфической диференци-ровки, а также других особенностей строения и существования ткани. Чем выше развитие ткани, чем сложнее ее организация и диферен-цировка, чем специальнее ее функция, тем в меньшей степени ткань способна к Р.; и, наоборот, чем менее сложно построена и диферен-цирована ткань, тем в большей степени ей свойственны регенеративные проявления. Это правило обратной пропорциональности между способностью тканей к Р. и степенью их организации не является однако абсолютным; кроме степени диференцировки всегда имеют значение и другие биол. и структурные особен- v ности ткани; напр. клетки хряща гораздо в меньшей степени способны к Р., чем более сложно организованные клетки эпителия. В общем все же можно отметить, что напр. мало диференцированные клетки соединительной ткани, клетки покровного эпителия обладают большой способностью к Р., тогда как возможность регенеративного размножения таких высоко диференцированных элементов, как нервные клетки головного и спинного мозга, как мышечные волокна сердца, до сих Нор еще не доказана и сомнительна. На середине стоят клетки секреторного эпителия железистых органов и волокна произвольной мускулатуры, которым свойственна Р., но далеко не такая совершенная, как соединительной ткани и » покровного эпителия. То обстоятельство, что регенеративное размножение в большей степени свойственно менее зрелым и развитым клеткам, проявляется еще в том, что во вся- . кой ткани регенерация исходит из тех ее зон, в к-рых сохраняются менее зрелые элементы (в покровном э"пителии из базального или герминативного слоя, в железах - из.назальных частей выводных протоков, в кости-из эндоста и периоста); эти зоны принято называть проли-ферационными центрами или центрами роста. Регенерация отдельных тканей. Р. крови, напр. после кровопотерь, происходит таким образом, что сначала путем диффузии и осмоса через сосудистую стенку восстанавливается плазма крови, после чего в крови появляются новые, красные и белые кровяные тельца, к-рые возрождаются в костном мозгу и в лимфаденоидной ткани (см. Кроветворение).- --Р. кровеносных сосудов имеет важное значение потому, что она сопровождает Р. всякой ткани. Существуют два типа образования новых сосудов.-А. Чаще всего имеет место почкование старых сосудов, к-рое заключается в том, что в стенке мелкого сосуда происходит набухание клетки эндотелия и кариокинетическое деление ее ядра; образуется выбухающая кнаружи как бы почка (образование т. н. ангиобласта), к-рая в дальнейшем при продолжающемся делении ядер эндотелия вытягивается в длинный тяж; в последнем в направлении от старого сосуда к периферии появляется просвет, благодаря чему бывший сначала массивным тяж превращается в трубку, начинающую пропускать кровь. Образующиеся таким образом новые сосудистые веточки соединяются друг с другом, что дает образование сосудистых петель.-Б-. Второй тип новообразования сосудов называется аутогенным развитием сосудов. В основе его лежит образование сосудов непосредственно в ткани без связи с прежними сосудами; непосредственно среди клеток появляются щели, в к-рые открываются капиляры и изливается кровь, причем прилегающие клетки получают все признаки эндотелиальных элементов. Такой способ, сходный с эмбриональным развитием сосудов, может наблюдаться в грануляционной ткани, в опухолях и повидимому в организующихся тромбах. В зависимости от условий кровообращения новообразованные сосуды, имевшие сначала характер капиляров, в дальнейшем могут приобретать характер артерий и вен; образование прочих элементов сосудистой стенки, в частности гладких мышечных волокон, в таких случаях идет за счет размножения и диференцировки эндотелия. Образование новой соединительной ткани имеет место в качестве регенеративного проявления при повреждениях самой Соединительной ткани и кроме того как выражение неполной Р. (см. выше) самых разнообразных других тканей (мышечной, нервной и пр.). Кроме того новообразование соединительной ткани наблюдается при весьма разнообразных пат. процессах: при т.н. продуктивных воспалениях, при исчезании паренхиматозных элементов в органах вследствие их атрофии, дегенерации и некроза, при заживлении ран, при процессах организации (см.) и инкапсуляции (см.). При всех этих условиях сначала происходит образование юной, незрелой грануляционной ткани (см.), подвергающейся созреванию до степени зрелой соединительной ткани. -Р. жировой ткани происходит из ядросодержащих остатков протоплазмы жировых клеток или же путем превращения в жировые клетки обычных клеток соединитель- ной ткани. В том и другом случае сначала образуются округлые клетки-липобласты, протоплазма к-рых выполнена массой мелких жировых капелек; в дальнейшем эти капельки сливаются в одну крупную каплю, отодвигающую ядро к периферии клетки. Р. костной тк.ани при повреждениях кости имеет в основе размножение остеобластов эндоста и камбиального слоя периоста, к-рые вместе с новообразованными сосудами образуют остеобластическуюгрануляционную ткань. При костных переломах (см.) эта остеобластическая ткань формирует т. н. провизорную (предварительную) костную мозоль. В дальнейшем между остеобластами появляется плотное,- однородное вещество, благодаря чему новообразованная ткань приобретает свойство остеоид-ной ткани; последняя, петрифицируясь, превращается в костную ткань. При переломах это совпадает с образованием дефинитивной (окончательной) костной мозоли. При фнкц. нагрузке устанавливается определенная архитектура новообразованной костной ткани, что сопровождается рассасыванием лишних частей и образованием новых (перестройка кости).- Хрящевая ткань способна к Р. в сравнительно слабой степени, причем хрящевые клетки в регенеративных проявлениях участия не принимают. При небольших повреждениях хряща происходит размножение клеток глубокого слоя надхрящницы, называемых хонд-робластами; вместе с новообразованными сосудами эти клетки образуют хондробластйчес-кую грануляционную ткань. Между клетками последней вырабатывается основное вещество хряща; часть клеток «атрофируется, исчезает, другая часть превращается в хрящевые клетки. Крупные дефекты хряща заживают рубцеванием.-Р. мышечной ткани-см. Мышцы. Эпителиальная ткань, особенно покровный эпителий кожи, слизистых оболочек, серозных покровов, в высокой степени способна к Р. При дефектах в многослойном плоском эпителии кожи и слизистых оболочек образуется новая эпителиальная ткань, являющаяся продуктом кариокинетического деления клеток зародышевого слоя сохранившегося эпителия. Образующиеся юные эпителиальные клеточки надвигаются на дефект и покрывают его сначала одним слоем низких клеток; в дальнейшем при продолжающемся размножении этих клеток формируется многослойный покров, в к-ром идет созревайие и диференцировка клеток, соответствующая структуре обычного многослойного плоского эпителия. На слизистых оболочках, покрытых цилиндрическим эпителием, дефекты замещаются, надвигающимися эпителиальными клеточками, являющимися продуктами размножения клеток сохранившихся желез (в кишечнике-Либеркюнрвых, в матке-маточных желез); здесь точно так же дефект сначала покрывается низкими, незрелыми клетками, к-рые в дальнейшем созревают, делаются высокими, цилиндрическими. При Р. слизистой оболочки матки и кишечника из такого эпителиального покрова при продолжающемся размножении его клеток образуются трубчатые железы. Плоский эпителиальный покров серозных оболочек (брюшины, плевры, перикарда) восстанавливается при посредстве кариокинетического деления сохранившихся клеток; при этом в первое время новообразованные клетки имеют более крупные размеры и кубическую форму, а потом уплощаются. ■Й57 По отношению к Р. железистых органов надо отличать, с одной стороны, гибель и возрождение лишь железистого эпителия при сохранении основной структуры органа, а с другой стороны-повреждение с последующей Р. всей ткани органа в целом. Р. эпителиальной паренхимы железистых органов после частичной гибели ее вследствие некроза и перерождений происходит весьма совершенно. При различных перерождениях и некрозе, напр. эпителия печени, почек, сохранившиеся клетки подвергаются кариокинетическому (реже прямому) делению, благодаря чему и происходит замещение утраченных элементов равноценными железистыми клетками. Возрождение частей железистых органов в целом более сложно и в общем бывает очень редко совершенным. В нек-рых железах, напр. щитовидной железе и в слезных железах, иногда наблюдают образование отпрысков от сохранившейся железистой ткани и образование новых железистых ячеек. В других органах возрождение бывает гораздо более слабым; часто над ним преобладают процессы гипертрофии и гиперплазии сохранившихся эпителиальных элементов. В. частности в печени при гибели ее ткани происходит размножение и одновременно увеличение объема печоночных клеток только в пределах сохранившихся долек; на разрезе такой печени невооруженным глазом в соответствующих местах часто бывает заметен более крупный рисунок строения долек. В общем такие процессы размножения и увеличения объема клеток в сохранившейся печо-ночной ткани могут достигать очень большой степени; есть наблюдения, указывающие, что при постепенном изъятии 2 / 3 частей печени сохранившаяся треть ее может дать увеличение объема, покрывающее вышеуказанную убыль. В противоположность этому образования" новой печоночной ткани в целом, т. е. новых долек с их системой капиляров и пр., никогда не наблюдается. Очень часто имеет место новообразование желчных протоков, дающих многочисленные новые веточки; на концах последних клетки часто подвергаются увеличению в объеме и начинают напоминать печоночные клетки, но дальше этого развитие их не идет. В почках при гибели их ткани, напр. при образовании инфаркта, новая почечная ткань не образуется вовсе; лишь иногда наблюдается образование небольших отпрысков от канальцев. Вместе ■с тем может происходить увеличение объема клубочков и канальцев в сохранившихся отделах почки. При Р. эпителиальной ткани нередко происходит значительная перестройка ее, т. е. изменение формы и взаимоотношений структурных частей. Иногда имеет место метаплазия; часто встречгется перепроизводство ткани в виде атипических разрастаний эпителия (см. выше). В нервной ткани Р. в очень разной степени касается собственно нервных элементов и невроглии. Возрождения погибших нервных клеток в сформированной центральной нервной системе человека повидимому не происходит вовсе; лишь изредка описывались- не вполне убедительные картины как бы начинающегося деления ядер этих клеток. Ганглиозные клетки симпат. нервной системы в молодом организме могут размножаться, однако это имеет место весьма редко. Все потери вещества в центральной нервной системе заживают посредством заполнения дефекта разрастающейся тканью нев- роглии, которая в высокой степени способна к регенеративным проявлениям, особенно т. н. мезоглия. Кроме того крупные дефекты в мозговой ткани могут выполняться соединительной тканью, разрастающейся из мозговых оболочек или из окружности кровеносных сосудов. Р. периферических нервов-см. Нервные волокна, регенерация нервных волокон. а. Абрикосов. Лит.: Астрахан В., Материалы к изучению закономерностей в процессе регенерации, Москва, 1929; Давыдов К., Реституция у немертин, Труды Особого зооп. каб. и Севастопольской биол. станции, Академия наук, серия 2, № 1, 1915; Леб Ж., Организм как целое, Москва-Ленинград, 1920; Korschelt E., Regeneration und Transplantation, Band I, Berlin, 1927; Morgan Т., Regeneration, New York, 1901; Scha-xel J., Untersuchungentiber die Formbildung der Tiere, Band I - Auff assungen und Erscheinungen der Regeneration, Arb. aus dem Gebiete der experiment. Biologie, Heft 1, 1921.

Регенерация I Регенера́ция (лат. regeneratio возрождение, возобновление)

обновление в процессе жизнедеятельности структур организма (физиологическая регенерация) и восстановление тех из них, которые были утрачены в результате патологических процессов (репаративная регенерация). Физиологическая Р. включает непрерывное обновление структур. Репаративная Р. развертывается на базе физиологической (т.е. в ее основе лежат те же механизмы) и отличается лишь большей интенсивностью проявлений. Поэтому репаративную Р. следует рассматривать как нормальную реакцию организма на , характеризующуюся усилением физиологических механизмов воспроизведения специфических тканевых элементов того или иного органа.

Значение Р. для организма определяется тем, что на основе клеточного и внутриклеточного обновления органов обеспечивается широкий диапазон приспособительных колебаний и функциональной активности в меняющихся условиях среды, а также восстановление и функций, нарушенных в результате действия различных патогенных факте. Физиологическая и репаративная Р. является структурной основой всего разнообразия проявлений жизнедеятельности организма в норме и патологии.

Процесс Р. развертывается на системном, органном, тканевом, клеточном, внутриклеточном уровнях. Осуществляется путем прямого и непрямого деления клеток, внутриклеточных органелл и их размножения. Универсальными формами Р. являются обновление внутриклеточных структур и их . При этом возможна собственно внутриклеточная Р., когда после гибели части клетки ее строение восстанавливается за счет размножения сохранившихся органелл, либо увеличение числа органелл в одной клетке при гибели другой (компенсаторная гиперплазия органелл).

Восстановление исходной массы органа после его осуществляется различными путями. В одних случаях сохранившаяся часть органа не изменяется или изменяется мало, а недостающая его часть отрастает раневой поверхности в виде четко отграниченного регенерата. Такой способ восстановления утраченной части органа называют эпиморфозом. В других случаях происходит перестройка оставшейся части органа, в процессе которой он постепенно приобретает исходные очертания и размеры. Этот вариант регенераторного процесса называют морфаллаксисом.

Принято считать, что репаративная Р. представляет собой заключительную фазу различных патологических процессов, развертывающуюся после дистрофических, некротических и воспалительных изменений. Однако современные исследования свидетельствуют о том, что немедленно после начала действия патогенного фактора резко интенсифицируется физиологическая Р., направленная на компенсацию внезапно возникшего ускоренного расходования структур или их гибели; в это время она представляет собой по существу уже репаративную регенерацию.

Существуют две точки зрения на источники Р. Согласно одной из них, пролиферируют так называемые камбиальные, незрелые клеточные элементы, которые, интенсивно размножаясь и быстро дифференцируясь, восполняют убыль высокодифференцированных клеток данного органа, обеспечивающих его специфическую функцию (теория резервных клеток). Другая точка зрения допускает, что источником Р. могут быть высокодифференцированные клетки органа, которые в условиях патологического процесса перестраиваются, утрачивают часть своих специфических органелл и одновременно приобретают способность к митотическому делению с последующей пролиферацией и дифференцировкой.

В одних случаях Р. заканчивается формированием части, идентичной погибшей по форме и построенной из такой же ткани (полная регенерация, гомоморфоз). В других случаях в результате Р. вместо утраченного может образоваться иной , например у ракообразных вместо усика формируется (). Наблюдают также неполное развитие регенерирующего органа - гипотипию, например меньшее число пальцев на конечности у тритона. Случается и обратное - формирование большего по сравнению с нормой, например, числа конечностей, обильное костной ткани в месте перелома (избыточная регенерация, или суперрегенерация). Иногда в зоне повреждения образуется не специфическая для данного органа, а , которая в дальнейшем подвергается рубцеванию (неполная регенерация, или ). По разным причинам течение репаративной Р. может принимать затяжной , качественно извращаться, сопровождаться образованием вяло гранулирующих длительно незаживающих язв, формированием ложного сустава и т.д. В подобных случаях говорят о патологической регенерации.

Регенерационная способность у высших животных, в частности у человека, характеризуется разнообразными проявлениями. Так, в некоторых органах и тканях, например в костном мозге, покровном эпителии, слизистых оболочках, костях, физиологическая Р. выражается в непрерывном обновлении клеточного состава, а репаративная - в полном восстановлении дефекта ткани и реконструкции ее исходной формы путем интенсивного митотического деления клеток. В других органах, например в печени, почках, поджелудочной железе, легких, обновление клеточного состава происходит сравнительно медленно, а ликвидация повреждения и нормализация нарушенных функций обеспечиваются в них на основе размножения клеток и наращивания массы органелл в предсуществующих сохранившихся клетках. В результате масса последних увеличивается, они подвергаются гипертрофии, соответственно этому возрастает их функциональная . Характерно, что в этих органах их исходная форма чаще всего не восстанавливается, в месте повреждения образуется , а восполнение утраченной части происходит за счет неповрежденных органов, т.е. восстановительный процесс протекает по типу регенерационной гипертрофии. В ц.н.с. и миокарде, где способность к митотическому делению клеток отсутствует, структурное и функциональное восстановление после повреждения достигается исключительно или почти исключительно за счет увеличения массы органелл в сохранившихся клетках и гипертрофии последних, т.е. восстановительная способность выражается только в форме внутриклеточной регенерации.

Эффективность процесса Р. во многом определяется условиями, в которых он протекает. Важное значение имеет общее состояние организма. Так, авитаминозы, нарушения иннервации затормаживают репаративную Р. и способствуют ее переходу в патологическую. Скорость репаративной Р. в известной мере определяется и возрастом. Однако сколько-нибудь заметных отклонений от типичного течения процесса Р. при этом не отмечается. Большее значение имеют тяжесть самой болезни и ее осложнения, чем возрастное ослабление регенерационной . Изменение условий, в которых протекает процесс Р., может приводить как к количественным, так и качественным его изменениям, например, обычно не происходит регенерации костей свода черепа от краев дефекта. Однако, если этот заполнить костными опилками, он закрывается полноценной костной тканью.

В регуляции процессов Р. участвуют многочисленные факторы эндо- и экзогенной природы. Наиболее изучено влияние на Р. гормонов. Регуляция митотической активности клеток различных органов осуществляется гормонами коры надпочечников, щитовидной железы, половых желез и др. Важную роль в этом отношении играют Гастроинтестинальные гормоны . Известны мощные эндогенные регуляторы митотической активности - , Простагландины, их антагонисты и другие биологически активные вещества. Важное место в исследованиях механизмов регуляции Р. занимает изучение роли различных отделов нервной системы в их течении и исходах. Новым направлением в разработке этой проблемы является изучение иммунологической регуляции процессов Р., в частности установление факта переноса лимфоцитами «регенерационной информации», стимулирующей пролиферативную активность клеток различных внутренних органов.

Знание механизмов регуляции регенерационной способности органов и тканей открывает перспективы создания научных основ стимуляции репаративной Р. и управления процессами выздоровления.

Библиогр.: Новое в учении о регенерации, под ред. Л.Д. Лиознера, М., 1977, библиогр.; Саркисов Д.С. Очерки истории общей патологии, М., 1988; Структурные основы адаптации и компенсации нарушенных функций, под ред. Д.С. Саркисова, М., 1987, библиогр.

II Регенера́ция (лат. regeneratio возрождение, восстановление; Ре- + genero, generatum порождать, производить)

в биологии - восстановление организмом утраченных или поврежденных частей.

Регенера́ция внутрикле́точная ( . Саркисова внутриклеточная регенерация) - Р. поврежденных органоидов и мембранных структур клетки; характерна для клеток миокарда, нервной системы.

Регенера́ция кле́точная - Р. органов или тканей путем размножения неповрежденных клеток; характерна для покровного эпителия, соединительной ткани.

Регенера́ция непо́лная (син. субституция) - P., при которой погибшие участки замещаются тканью иного вида (обычно грануляционной, а затем рубцом).

Регенера́ция патологи́ческая -

1) см. Регенерация репаративная ,

2) P., характеризующаяся замедленным течением процессов заживления или избыточным развитием замещающей ткани.

Регенера́ция по́лная (син. реституция) - P., при которой погибшие участки замещаются тканью того же вида и той же структуры.

Регенера́ция репарати́вная (син.: Р. патологическая, ) - Р. участков органов или тканей, погибших в результате какого-либо патологического процесса.

Регенера́ция физиологи́ческая - Р. тканей, отмирающих в процессе нормальной жизнедеятельности организма, например Р. эпидермиса.

1. Малая медицинская энциклопедия. - М.: Медицинская энциклопедия. 1991-96 гг. 2. Первая медицинская помощь. - М.: Большая Российская Энциклопедия. 1994 г. 3. Энциклопедический словарь медицинских терминов. - М.: Советская энциклопедия. - 1982-1984 гг .

Синонимы :

Смотреть что такое "Регенерация" в других словарях:

РЕГЕНЕРАЦИЯ - РЕГЕНЕРАЦИЯ, процесс образования нового, органа или ткани на месте удаленного тем или иным образом участка организма. Очень часто Р. определяется как процесс восстановления утраченного, т.. е. образование органа, подобного удаленному. Такое… … Большая медицинская энциклопедия

- (поздн. лат., от лат. re опять, вновь, и genus, eris род, поколение). Возрождение, возобновление, восстановление того, что было разрушено. В фигуральном значении: перемена к лучшему. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка.… … Словарь иностранных слов русского языка

РЕГЕНЕРАЦИЯ, в биологии способность организма к замещению одной из утраченных частей. Термин регенерация также относится к форме БЕСПОЛОГО РАЗМНОЖЕНИЯ, при котором новая особь возникает из отделенной части материнского организма … Научно-технический энциклопедический словарь

Восстановление, рекуперация; возмещение, регенерирование, возобновление, гетероморфоз, петтенкоферирование, возрождение, морфаллаксис Словарь русских синонимов. регенерация сущ., кол во синонимов: 11 возмещение (20) … Словарь синонимов

1) восстановление с помощью определенных физико химических процессов исходных состава и свойств отработанных продуктов для повторного их использования. В военном деле широкое распространение получила регенерация воздуха (особенно на подводных… … Морской словарь

Регенерация - – возвращение отработанному продукту исходных свойств. [Терминологический словарь по бетону и железобетону. ФГУП «НИЦ «Строительство» НИИЖБ им. А. А. Гвоздева, Москва, 2007 г. 110 стр.] Регенерация – восстановление отработанных… … Энциклопедия терминов, определений и пояснений строительных материалов

РЕГЕНЕРАЦИЯ - (1) восстановление исходных свойств и состава отработавших материалов (воды, воздуха, масел, резины и др.) для их повторного использования. Осуществляется с помощью определённых физ. хим. процессов в специальных устройствах регенераторах. Широко… … Большая политехническая энциклопедия

- (от позднелат. regeneratio возрождение возобновление), в биологии восстановление организмом утраченных или поврежденных органов и тканей, а также восстановление целого организма из его части. В большей степени присуща растениям и беспозвоночным… … Большой Энциклопедический словарь

Министерство здравоохранения РФ

Кировский государственный медицинский институт

Кафедра медицинской биологии и генетики

РЕГЕНЕРАЦИЯ ОРГАНОВ И ТКАНЕЙ

БИОЛОГИЧЕСКИЕ И

МЕДИЦИНСКИЕ АСПЕКТЫ

Учебно-методическое пособие

Для студентов медицинских вузов

КИРОВ - 1998

УДК 57 (075.4)

Печатается по разрешению редакционно-издательского совета Кировского государственного медицинского института

Регенерация органов и тканей. Биологические и медицинские аспекты. Учебно-методическое пособие для студентов медицинских вузов. /Составитель зав. кафедрой медицинской биологии и генетики Кировского государственного медицинского института, доктор медицинских наук А.А. КОСЫХ/ - Киров: Кировский государственный медицинский институт, 1998 г., 30 с. - Библиогр. в конце.

Учебно-методическое пособие предназначено для студентов медицинских вузов. В пособии кратко изложены биологические и медицинские аспекты регенерации, способы и механизмы регенерации нормальных и патологически измененных органов и тканей, значение регенерации для биологии и медицины, дано понятие структурного гомеостаза.

Список литературы 33 названия.

Рецензенты:

Ответственный редактор - доктор медицинских наук А.А. Косых

Технический редактор - Г.В. Мамаева

© Косых А.А., 1998.

Введение

Учебно-методическое пособие предназначено для студентов медицинских вузов и составлено в соответствии с программой по биологии, утвержденной Управлением учебных заведений Минздравмедпрома РФ 24.01.1995 г.

В пособии даны биологические и медицинские аспекты восстановительных процессов в организме и понятие структурного гомеостаза. Разбираются молекулярно-генетические, клеточные и системные механизмы регенерации нормальных и патологически измененных органов и тканей, вопросы стимуляции регенерационных процессов и значение регенерации для биологии и медицины.

Издание данного пособия обусловлено насыщенностью программного материала по биологии и недостатком аудиторных часов для его глубокого изучения. Пособие является основой для подготовки к семинарским занятиям по медицинской биологии и генетике. В конце пособия даются темы докладов для студентов, вопросы для подготовки и перечень основных источников информации по данным проблемам.

Глава 1. Понятие о регенерации. Физиологическая и репаративная регенерация.

Жизнь организма, работа его различных систем, органов, отдельных клеток, все многообразие их реакций на внешние воздействия сопровождаются заменой старых структур новыми, их обновлением или регенерацией. Регенерация является материальной основой процессов адаптации и компенсации нарушенных функций, которые обеспечивают сохранение гомеостаза в меняющихся условиях среды.

Регенерация (от лат. regeneratio - возрождение, восстановление) - совокупность процессов, направленных на восстановление организмом утраченных или поврежденных частей тела, органов или биологических структур. Регенерация является одним из замечательных и удивительных свойств организма. Способность к регенерации - это биологическое явление, присущее всему живому, это один из важных факторов существования и приспособительного развития организмов во внешней среде. Без этой способности сохранение жизни на Земле было бы невозможно, т.к. любое незначительное повреждение или заболевание привело бы к гибели животного.

Пресноводную гидру, планарию или немертину можно разрезать на 100 и более частей, каждая из которых способна регенерировать целый организм. Подобным же образом растения можно размножить черенками. Целые растения могут регенерировать даже из отдельных клеток. (Рис. 1).

Рис. 1. Регенерация целого растения у бегонии (по Э.Либберту, 1982)

1. - изолированный лист с регенерировавшими придаточными растениями.

2. - дедифференцировка клетки эпидермиса в меристему, из которой затем разовьется придаточное растение.

Явление регенерации известно давно и привлекало к себе внимание людей еще в глубокой древности. Например, была известна способность ящерицы оставлять свой хвост в руках поймавшего и потом восстанавливать его. Кузнечик, схваченный за ногу, отрывает ее. Схваченная голотурия разрывается пополам, заяц оставляет в пасти волка клок кожи, осьминог мощным сокращением мускулатуры может отрывать схваченное щупальце и т.д. Такая способность животных самопроизвольно отторгать части тела с последующим восстановлением называется автотомией (самокалечением). Она помогает животным выжить за счет потери части тела или органа.

Первое научное описание регенерационного процесса дал Реомюр (Reaumer) в 1712 г. для конечностей речного рака. В 1742 г. Трамбле описал регенерацию гидры. С исследованиями Бонне (Bonnet, 1745) по регенерации червей, насекомых и слизней, саламандры, а также публикацией Spallanzani (1769) была заложена основа для научного изучения регенерации.

Восстановление частей клеток и тканей, происходящее в процессе нормальной физиологической деятельности организма, называется физиологической регенерацией. Примером физиологической регенерации может служить восстановление слущивающегося эпителия кожи, слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта и т.д.

Вопрос о физиологической регенерации стал привлекать внимание исследователей, когда выяснилось, что деление клеток происходит путем митоза. Обнаружение митозов в тканях взрослых животных, у которых процессы развития уже закончились, приводило к мысли о клеточном обновлении, т.е. физиологической регенерации.

Одним из первых исследователей, обративших внимание на физиологическую регенерацию, был Flemming. Flemming с сотр. (1885) в ряде работ на различных млекопитающих изучили физиологическую регенерацию лимфатических узлов, эпителия воздухоносных путей и других органов.

Значительный подъем интереса к проблеме физиологической регенерации появился в конце 40-х и начале 50-х годов XX века и связан с именами отечественных ученых М.А. Воронцовой, А.Н. Студитского, Л.Д. Лиознера, Л.В. Полежаева, Б.П. Солопаева. Все эти исследователи считают физиологическую регенерацию универсальным явлением, свойственным всем организмам и всем тканям без исключения, независимо от степени их дифференцировки.

В процессе жизнедеятельности обязательно происходит утрата и восстановление отдельных структур организма. У млекопитающих и человека непрерывно отмирают и слущиваются наружные слои кожного эпителия, эпителия кишечника. Продолжительность жизни клеток кишечного эпителия составляет всего несколько дней. Быстро сменяются клетки крови. Средняя продолжительность жизни эритроцитов около 125 дней, лейкоцитов – от нескольких дней до 10 и более лет. Каждую секунду в организме человека разрушается от 2 до 10 млн. эритроцитов и одновременно в костном мозге образуется столько же.

На течение физиологической регенерации влияют внешние и внутренние факторы. Так, понижение атмосферного давления вызывает увеличение количества эритроцитов в крови. Поэтому у людей, живущих в горах, содержание эритроцитов выше, чем у живущих в долинах.

Регенерация, проявляющаяся при утрате частей организма, при повреждении или поражении в результате заболевания, называется репаративной.

В зависимости от уровня структурной организации, на котором осуществляется восстановление, различают внутриклеточную, тканевую, органную и организменную регенерацию.

Теоретические основы внутриклеточной регенерации успешно разрабатывает академик РАМН Д.С. Саркисов и его школа. Внутриклеточная регенерация охватывает процессы восстановления клеточных органелл (цитоплазматические мембраны, митохондрии, ЭПС и др.). Она свойственна клеткам всех органов без исключения и является универсальной формой восстановления. Примером регенерации тканей может быть восстановление мышечной, костной и эпителиальной тканей. Восстановление целого органа со всеми составляющими его тканями, например печени, которая состоит из эпителиальной и соединительной ткани, является органной регенерацией. Восстановление целого организма из части, например, гидры из кусочка, будет составлять организменный уровень регенерации. Регенерация, по выражению М.А. Воронцовой (1949) является процессом вторичного развития тканей и органов, вызванным повреждением. Этим регенерация отличается от эмбрионального развития. В результате повреждения ткани животных вновь вступают на путь развития. Для того чтобы клетки приступили к развитию, они должны испытать повреждение, утратить свое устойчивое состояние, т.е. претерпеть дедифференцировку. В результате этого клетки становятся по своей структуре ближе к эмбриональным малодифференцированным. Однако, как правило, при регенерации специфичность тканей у позвоночных сохраняется.

В основе механизма физиологической и репаративной регенерации любой ткани и органа лежат клеточные реакции - пролиферация (деление клеток митотическим путем), дифференцировка и адаптация . За счет этих процессов восстанавливается количество функционирующих клеток. Восстановление может осуществляться путем гипертрофии, т.е. увеличения числа клеток (гиперплазии) или их объема за счет полиплоидии и внутриклеточной регенерации. В некоторых тканях источником регенерации (регенерационным материалом) могут быть камбиальные клетки . Это малодифференцированные клетки с большими потенциями к развитию, служащие источником образования специализированных клеток. Такими, например, являются клетки мальпигиевого слоя кожи, клетки эпителия крипт кишечника, клетки сателлиты в поперечно-полосатой мускулатуре. В процессе репаративной регенерации органов, обновляющихся при помощи камбиальных клеток, трудно разграничить долю пролиферации, обусловленную физиологической регенерацией поврежденного органа, или уровнем митотической активности, который определяется объемом удаленной ткани и характером операции. В этих случаях репаративная и ускоренная физиологическая регенерация являются выражением единого компенсаторно-восстановительного процесса, направленного на ликвидацию последствий повреждения.

Источником регенерации могут быть стволовые клетки , являющиеся резервом для пополнения дифференцированных клеток (кроветворные клетки эритробласты, сперматогонии в семенниках и др.). В обычных условиях они находятся вне пролиферативного пула (митотического цикла) в G 0 -периоде (периоде покоя). Эти клетки находятся в организме на всем протяжении жизни.

Медленно обновляющиеся органы и ткани (печень, почки, легкие, надпочечники, поджелудочная железа) восстанавливаются за счет митотического деления дифференцированных клеток. При этом клетки, вступающие в митоз, частично могут претерпевать дедифференцировку, но сохранить наследственные потенции. Например, после резекции 30% массы печени у взрослых крыс первые митозы гепатоцитов появляются через 20 часов. Максимальные значения митотического индекса в печени наблюдаются через 28-30 часов. Через двое суток масса оставшейся после операции части печени удваивается, а через 1-2 недели регенерирующая печень достигает массы контрольных не оперированных животных. Таким образом, происходит полная компенсация того, что было удалено.

Высокой полипотентностью обладают недифференцированные клетки соединительной ткани: они дифференцируются в разные типы зрелой соединительной ткани - в фиброзную, жировую, гладкомышечную, хрящевую, костную. Считается, что такой способностью обладают мезенхимные клетки стенок мелких сосудов (перициты, адвентициальные клетки)

Дифференцированные клетки определенной ткани после соответствующей структурно-функциональной перестройки митотически делятся и дают начало новым клеткам. В процессе тонкой предмитотической внутренней перестройки эти клетки не утрачивают своей специфической тканевой дифференцировки, не упрощаются в своем строении, как бы возвращаясь к эмбриональному состоянию.

Наконец, органы и ткани, которые в физиологических условиях не размножаются митозом (нервные клетки), восстанавливаются за счет внутриклеточной регенерации. Всестороннее изучение закономерностей внутриклеточной регенерации показало, что в одноименных органеллах клеток различных органов (миокард, печень, легкие, почки, поджелудочная железа, нервная система и др.) она протекает стереотипно. Процесс нормализации строения органелл после прекращения патогенного воздействия не зависит от вызвавшего это повреждение фактора (гипоксия, ожог, токсины, лучевое воздействие, механическая травма и т.д.). Наблюдаемые при этом особенности имеют скорее количественный, чем качественный характер. Возникающая гипертрофия клетки (увеличение ядра и числа органелл) обеспечивает дефицит функционирующих структур. На примере регенерации печени после резекции показано, что в раннем предмитотическом периоде происходит перепрограммирование генома гепатоцитов (О.М. Платонов, 1989). Одним из наиболее ранних проявлений изменения генетической информации служит появление в цитоплазме клетки "фактора регенерации". Механизм действия "фактора" заключается в переводе неактивной формы ядерной РНК-полимеразы в активное матричное связанное состояние. Предполагается, что это полипептидный фактор и синтезируется он на митохондриальных рибосомах сразу же после частичной гепатэктомии.

Непрерывное обновление клеточного состава органов и внутриклеточных структур каждой отдельной клетки в целостном организме имеет сложную регуляцию. Эта регуляция обеспечивается взаимно дополняющими друг друга нервными, гормональными, гуморальными, иммунными механизмами по принципу антагонистических влияний. При этом одни влияния оказывают стимулирующий, а другие - тормозящий эффект. Благодаря этим влияниям живая система быстро восстанавливает оптимальное состояние внутренней среды, нарушенное чрезвычайными раздражителями. Утрата такой способности организма приводит к болезни (гипертония-гипотония; понижение-повышение свертываемости крови; остеосклероз-остеопороз и т.д.)

Регенерация может осуществляться следующими способами:

1. Эпиморфоз - отрастание утраченного органа от раневой поверхности. Например, ампутированная конечность тритона. На месте удаления части органа образуется регенерационный узелок - регенерационная бластема, из которой в дальнейшем развивается недостающая конечность. (Рис.2).

2. Морфаллаксис - перегруппировка клеток оставшейся части органа и превращение его в целый орган, но меньших размеров. Например, ампутированная конечность таракана, восстановление целой планарии из части. (Рис. 3)

3. Регенерационная гипертрофия или эндоморфоз (М.А. Воронцова. 1953) - восстановление, идущее внутри органа. При этом восстанавливается не форма, а масса органа. Этим способом восстанавливаются, как правило, внутренние органы высших животных и человека. При этом масса органа увеличивается за счет пролиферации (размножения) специфических клеточных элементов диффузно или мелкими очагами. Раневая поверхность закрывается рубцом. (Рис.4)

4. Регенерация путем индукции (Л.И. Полежаев, 1977) - восстановление дефекта путем внесения в него измельченных тканей. Например, при регенерации костей свода черепа у собак определяющим является индукция кости в области дефекта черепа из мигрировавших незрелых клеток соединительной ткани под влиянием веществ, выделяющихся из пересаженных костных опилок.

5. Рубцевание - так же является одним из способов регенерации. При этом закрытие раны происходит без восстановления утраченного органа.

Эпиморфоз и морфаллаксис относятся к типичной регенерации (гомоморфоз). При этом восстановление утраченного органа или его части происходит полностью. Другие способы относятся к атипичной регенерации , когда вместо утраченного органа развивается соединительно-тканый рубец (рубцевание). Например, на месте глубоких ожогов может быть массивное разрастание плотной соединительной рубцовой ткани, а нормальная структура кожи не восстанавливается.

После перелома кости при отсутствии совмещения обломков ее нормальное строение не восстанавливается, а разрастается хрящевая ткань, образуя ложный сустав.

Другим примером атипичной регенерации является регенерация антенны вместо глаз у рака, или хвост вместо конечности у ящерицы (гетероморфоз).

Способность живых организмов к регенерации органов является одной из многих таинственных загадок биологии, которую человек уже давно пытается разгадать. Еще в 2005 году всем известный журнал Science опубликовал список 25 самых важных проблем науки, в которую входит проблема раскрытия загадки регенерации органов .

Пётр Гаряев. ‹Совершенно секретно» Биология молодости

Стволовые клетки – основа регенерации

В настоящее время ученым так и не удалось до конца понять - почему же одни живеые существа, лишаясь конечности, могут быстро ее восстановить, а другие лишены такой возможности. Весь на определенном этапе развития организм знает, как это сделать, но этот этап очень короткий – срок, начинающийся и сразу заканчивающийся, когда эмбрион только начинает развиваться. В настоящее время ученые всего мира пытаются найти ответ на вопрос: можно ли разбудить это «ценное» воспоминание в мозгу взрослого человека и заставить его снова работать.

Некоторые специалисты в сфере регенеративной медицины считают, что данную функцию регенерации можно восстановить с помощью . Данные клетки в организме взрослого человека содержатся в очень маленьком количестве и располагаются в нижнем отделе позвоночника рядом с коренным узлом. Это уникальные клетки, с их помощью зарождался, а затем строился и развивался организм будущего маленького человечка.

Первые восемь клеток, образовавшиеся в результате зачатия, оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом – это первородные стволовые клетки. Ученые выяснили, чтобы активизировать воспроизводство данных стволовых клеток нужно запустить особое вихревое поле (Мерка-ба) . Именно оно будет стимулировать активное производство стволовых клеток. При активном производстве клеток организм человека начнет регенерацию. Это и есть заветная мечта ученых регенеративной медицины.

Повреждение спинного мозга, любого органа или конечности делают из здорового активного человека инвалида на всю оставшуюся жизнь. Полностью разгадав загадку регенерации органов, ученые смогут научиться помогать таким людям, «отращивая» новые здоровые органы. Также процесс регенерации способен значительно увеличить продолжительность жизни.

Регенерация органов и тканей: как это происходит?

Целительная иммунная система саламандры

Пытаясь раскрыть тайну , ученые пристально наблюдали за организмами, которые обладают данными способностями: головастики , ящерицы , моллюски , все ракообразные , амфибии , креветки .

Особенно из данной группы ученые выделяют саламандру . Данная особь способна регенерировать, и не один раз, головной и спинной , сердце, конечности и хвост. Именно данное земноводное специалисты в области регенеративной медицины всего мира считают идеальным образцом способности регенерации.

Данный процесс у саламандры очень точный. Она может восстановить конечность полностью, но если потеряна лишь часть, то восстанавливается именно та потерянная часть. В настоящий момент точно не известно сколько же раз саламандра может восстанавливаться. Стоит отметить, что отращенная в очередной раз конечность без патологий и отклонений. Секрет данного земноводного – иммунная система , именно она помогает восстановлению органов.

Ученые очень внимательно изучают данную иммунную систему на предмет копирования методики восстановления, но уже для человеческого организма. Но пока копирование не получается, несмотря на большое количество исследований саламандры. Лишь ученые Австралийского института регенеративной медицины заявляют, что, скорее всего им удалось обнаружить основополагающий фактор способности регенерирования саламандры.

• Они утверждают, что в основе данной способности лежат клетки иммунной системы, которые предназначены для переваривания умерших клеток, грибков, бактерий, которые отторгнул организм. Ученые долго экспериментировали на саламандрах, живущих в лаборатории. Они искусственно очищали организм земноводных, тем самым «выключая» регенеративные способности. В результате на ранах просто образовывался рубец аналогичный человеческому рубцу, который появляется после серьезных травм;
• Специалисты считают, что именно клетки иммунной системы создают особые химические вещества, которые создают основу регенеративного процесса. Скорее всего, химическое вещество воспроизводится непосредственно на поврежденном участке и начинает его активно восстанавливать;
• Недавно австралийские ученые заявили, что готовят долгосрочное исследование иммунной системы человека и саламандры. Благодаря современной аппаратуре и высокому профессионализму ученых, скорее всего, в ближайшие годы будет выявлено, что именно помогает быстрой регенерации земноводных;
• Также, попутно может быть сделано открытие в сфере косметологии, протезирования и трансплантологии относительно эффективного избавления от рубцов. Данная проблема также много лет не может решиться;
• К сожалению, ни одно не обладает способностью к регенерации органов. Способность человека к регенерации можно активировать, лишь добавив в организм определенные специальные компоненты.

Исследования регенерации у млекопитающих

Однако есть специалисты, которые после долгих исследований и экспериментов, утверждают, что млекопитающие могут регенерировать кончик пальца. Данные выводы они сделали, работая с мышами . Но, степень регенерации очень ограничена. Если сравнивать лапку мыши и палец человека, то возможно отрастить утраченный фрагмент, не доходящий до места кутикулы. Если даже на миллиметр больше, то процесс регенерации уже невозможен.

Есть данные, что сообщество ученых их Японии и США смогли «разбудить» стволовые клетки мыши и отрастили большую часть конечности, равную длине среднего человеческого пальца. Они выяснили, что стволовые клетки расположены по всему телу млекопитаемого, они размножаются и становятся теми клетками, которые в данный момент наиболее нужны организму для благополучного функционирования.

Заключение

Ученые всего мира настойчиво работают, чтобы узнать с помощью чего организм человека может регенерировать органы. Если все же специалисты научатся «будить» стволовые клетки, то это будет одно из самых величайших открытий человечества. Данные знания сильно повлияют на работу абсолютно всех областей клинической медицины, позволив «заменять», в прямом смысле этого слова, негодные, мертвые органы на здоровые и эффективно восстанавливать поврежденные ткани.

В настоящее время все исследования и эксперименты проходят с обязательным участием млекопитающих и земноводных.