Внутреннее ухо анатомия. Клиническая анатомия среднего уха. Как устроены отделы органа

Анатомически ухо делится на

ü наружное ухо,

ü систему среднего уха

ü внутреннее ухо - лабиринт, в котором различают улитку, преддверие и полукружные каналы.

Улитка, наружное и среднее ухо представляют собой орган слуха, в состав которого входит не только рецепторный аппарат (кортиев орган), но и сложная звукопроводящая система, предназначенная для доставки звуковых колебаний к рецептору.

Наружное ухо

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.

Ушная раковина имеет сложную конфигурацию и разделяется на два отдела: мочку, представляющую собой дупликатуру кожи с жировой тканью внутри, и часть, состоящую из хряща, покрытую тонкой кожей. Ушная раковина имеет завиток, противозавиток, козелок, противокозелок. Козелок прикрывает вход в наружный слуховой проход. Надавливание на область козелка бывает болезненным при воспалительном процессе в наружном слуховом проходе, а у детейипри остром среднем отите, так как в раннем детском возрасте (до 3-4 лет) наружный слуховой проход не имеет костного отдела и поэтому бывает короче.

Ушная раковина, воронкообразно суживаясь, переходит в наружный слуховой проход.

Хрящевой отдел наружного слухового прохода, состоящий частично из хрящевой ткани, снизу граничит с капсулой околоушной слюнной железы. Нижняя стенка имеет в хрящевой ткани несколько поперечно идущих щелей. Через них воспалительный процесс может распространяться на околоушную железу.

В хрящевом отделе имеется много желез, продуцирующих ушную серу. Здесь также расположены волосы с волосяными луковицами, которые могут воспаляться при проникновении патогенной флоры и вызывать образование фурункула.

Передняя стенка наружного слухового прохода тесно граничит с височно-нижнечелюстным суставом и при каждом жевательном движении происходит перемещение этой стенки. В случаях, когда на этой стенке развивается фурункул, каждое жевательное движение усиливает боль.

Костный отдел наружного слухового прохода выстлан тонкой кожей, на границе с хрящевым отделом имеется сужение.

Верхняя стенка костного отдела граничит со средней черепной ямкой, задняя - с сосцевидным отростком.

Среднее ухо

Среднее ухо состоит из трех частей: слуховая труба, барабанная полость, система воздухоносных полостей сосцевидного отростка. Все эти полости выстланы единой слизистой оболочкой.

Барабанная перепонка является частью среднего уха, ее слизистая оболочка едина со слизистой оболочкой прочих отделов среднего уха. Барабанная перепонка представляет собой тонкую мембрану, состоящую из двух частей: большая - натянутая и меньшая-ненатянутая. Натянутая часть состоит из трех слоев: наружного эпидермального, внутреннего (слизистая оболочка среднего уха), срединного фиброзного, состоящего из волокон, идущих радиально и циркулярно, тесно переплетающихся между собой.

Ненатянутая часть состоит только из двух слоев - в ней отсутствует фиброзная прослойка.

В норме перепонка серовато-голубоватой окраски и несколько втянута по направлению к барабанной полости, в связи с чем в центре ее определяется углубление, носящее название «пупок». Направленный в наружный слуховой проход пучок света, отражаясь от барабанной перепонки, дает световой блик - световой конус, который при нормальном состоянии барабанной перепонки всегда занимает одно положение. Этот световой конус имеет диагностическое значение. Кроме него, на барабанной перепонке необходимо различать рукоятку молоточка, идущую спереди назад и сверху вниз. Угол, образованный рукояткой молоточка и световым конусом, открыт кпереди. В верхнем отделе рукоятки молоточка виден небольшой выступ - короткий отросток молоточка, от которого вперед и кзади идут молоточковые складки (передняя и задняя), отделяющие натянутую часть перепонки от ненатянутой. Перепонка делится на 4 квадранта: передне-верхний, передненижний, задневерхний и задненижний.

Барабанная полость - центральный отдел среднего уха, имеет довольно сложное строение и объем около 1 см 3 . Полость имеет шесть стенок.

Слуховая труба (евстахиева труба) у взрослого человека имеет длину около 3,5 см и состоит из двух отделов - костного и хрящевого. Глоточное отверстие слуховой трубы открывается на боковой стенке носоглотки на уровне задних концов носовых раковин. Полость трубы выстлана слизистой оболочкой с мерцательным эпителием. Его реснички мерцают по направлению к носовой части глотки и тем самым предотвращают инфицирование полости среднего уха микрофлорой, постоянно там присутствующей. Кроме того, мерцательный эпителий обеспечивает и дренажную функцию трубы. Просвет трубы открывается при глотательных движениях, и воздух поступает в среднее ухо. При этом происходит выравнивание давления между наружной средой и полостями среднего уха, что очень важно для нормального функционирования органа слуха. У детей до двух лет слуховая труба короче и шире, чем в более старшем возрасте.

Сосцевидный отросток

Система клеток сосцевидного отростка бывает разнообразной в зависимости от степени развития воздухоносных клеток. Выделяют разные типы строения сосцевидных отростков:

§ пневматический,

§ склеротический,

§ диплоэтический.

Пещера (антрум) - большая клетка, непосредственно сообщающаяся с барабанной полостью. Проекция пещеры на поверхность височной кости находится в пределах треугольника Шипо. Слизистая оболочка среднего уха является мукопериостом, и практически не содержит желез.

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо представлено костным и перепончатым лабиринтом и расположено в височной кости. Пространство между костным и перепончатым лабиринтом заполнено перилимфой (видоизмененная спинномозговая жидкость), перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой. Лабиринт состоит из трех отделов – преддверие, улитка, три полукружных канала.

Преддверие средняя часть лабиринта и соединяется с барабанной перепонкой через круглое и овальное окно. Овальное окно закрыто пластинкой стремени. В преддверии находится отолитовый аппарат, который выполняет вестибулярную функцию.

Улитка представляет спиральный канал, в котором расположен кортиев орган – это периферический отдел слухового анализатора.

Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: горизонтальной, фронтальной, сагитальной. В расширенной части каналов (ампуле) расположены нервные клетки, которые вместе с отолитовым аппаратом представляют периферический отдел вестибулярного анализатора.

Физиология уха

В ухе расположены два важнейших анализатора – слуховой ивестибулярный. Каждый анализатор состоит из 3 частей: периферическая часть (это рецепторы, которые воспринимают определенные виды раздражения), нервные проводники и центральная часть (расположена в коре головного мозга и проводит анализ раздражения).

Слуховой анализатор – начинается от ушной раковины и заканчивается в височной доле полушария. Периферическая часть делится на два отдела – звукопроведение и звуковосприятие.

Звукопроводящий отдел – воздушный - это:

· ушная раковина - улавливает звуки

· наружный слуховой проход – препятствия снижают слух

· барабанная перепонка – колебания

· цепь слуховых косточек, пластинка стремени вставлено в окно преддверия

· перилимфа - колебания стремени вызывают колебания перилимфы и, двигаясь по завиткам улитки, она передает колебания на кортиев орган.

Есть еще костная проводимость , которая происходит за счет сосцевидного отростка и костей черепа, минуя среднее ухо.

Звуковоспринимающий отдел – это нервные клетки кортиевого органа. Звуковосприятие – это сложный процесс превращения энергии звуковых колебаний в нервный импульс и проведение к центрам коры головного мозга, где проходит анализ и осмысление полученных импульсов.

Вестибулярный анализатор обеспечивает координацию движений, равновесие тела и мышечный тонус. Прямолинейное движение вызывает смещение отолитового аппарата в преддверии, вращательное и угловое - приводит в движение эндолимфу в полукружных каналах и раздражение расположенных здесь нервных рецепторов. Далее импульсы поступают в мозжечок, передаются в спинной мозг и на опорно-двигательный аппарат. Периферическая часть вестибулярного анализатора расположена в полукружных каналах.

Ухо – важный орган в человеческом организме, обеспечивающий слух, равновесие и ориентацию в пространстве. Оно одновременно является и органом слуха, и вестибулярным анализатором. Человеческое ухо имеет достаточно сложное строение. В нем можно выделить три основных отдела: наружный, средний и внутренний. Такое деление связано с особенностями функционирования и поражения каждого из них при различных заболеваниях.

Наружное ухо

Ухо человека включает в себя наружное, среднее и внутреннее ухо. Каждая часть выполняет свои функции.

Этот отдел слухового анализатора состоит из наружного слухового прохода и ушной раковины. Последняя находится между височно-нижнечелюстным суставом и сосцевидным отростком. Ее основу составляет хрящевая ткань эластического типа, имеющая сложный рельеф, покрытая надхрящницей и кожей с обеих сторон. Только один отдел ушной раковины (мочка) представлен жировой тканью и лишен хряща. Размер ушной раковины может несколько варьироваться у разных людей. Однако в норме ее высота должна соответствовать длине спинки носа. Отклонения от этого размера могут расцениваться как макро- и микроотия.

Ушная раковина, образуя сужение в виде воронки, постепенно переходит в слуховой проход. Он имеет вид изогнутой трубки различного диаметра длиной около 25 мм, которая состоит из хрящевого и костного отдела. Сверху наружный слуховой проход граничит со средней черепной ямкой, снизу – со слюнной железой, спереди – с височно-нижнечелюстным суставом и сзади – с сосцевидными ячейками. Заканчивается он у входа в полость среднего уха, закрытую барабанной перепонкой.

Данные об этом соседстве важны для понимания распространения патологического процесса на рядом расположенные структуры. Так, при воспалении передней стенки слухового прохода у больного могут возникать сильные боли при жевании вследствие вовлечения в патологический процесс височно-нижнечелюстного сустава. Задняя стенка этого прохода поражается при (воспалении сосцевидного отростка).

Кожа, покрывающая структуры наружного уха, неоднородна. В глубине его она тонкая и ранимая, а в наружных отделах она содержит большое количество волосков и желез, вырабатывающих ушную серу.

Среднее ухо

Среднее ухо представлено несколькими воздухоносными образованиями, сообщающимися между собой: барабанной полостью, пещерой сосцевидного отростка и евстахиевой трубой. С помощью последней среднее ухо сообщается с глоткой и внешней средой. Она имеет вид канала треугольной формы длиной около 35 мм, который открывается только при глотании.

Барабанная полость представляет собой небольшое пространство неправильной формы, напоминающей куб. Изнутри она покрыта слизистой оболочкой, которая является продолжением слизистой носоглотки и имеет ряд складок и карманов. Именно здесь располагается цепь слуховых косточек, состоящая из наковальни, молоточка и стремени. Между собой они образуют подвижное соединение с помощью суставов и связок.

Барабанная полость имеет шесть стенок, каждая из которых играет важную роль в функционировании среднего уха.

1. Барабанная перепонка, которая отграничивает среднее ухо от окружающей среды, является ее наружной стенкой. Эта перепонка очень тонкая, но упругая и малоэластичная анатомическая структура. Она воронкообразно втянута в центре и состоит из двух частей (натянутой и ненатянутой). В натянутой части имеется два слоя (эпидермальный и слизистый), а в ненатянутой – добавляется еще срединный (фиброзный) слой. В этот слой вплетена рукоятка молоточка, который повторяет все движения барабанной перепонки под влиянием звуковых волн.
2. Внутренняя стенка этой полости является одновременно стенкой лабиринта внутреннего уха, на ней находится окно преддверья и окно улитки.
3. Верхняя стенка отделяет среднее ухо от полости черепа, она имеет мелкие отверстия, через которые туда проникают кровеносные сосуды.
4. Дно барабанной полости граничит с яремной ямкой с расположенной в ней луковицей яремной вены.
5. Задняя ее стенка сообщается с пещерой и другими ячейками сосцевидного отростка.
6. На передней стенке барабанной полости расположено устье слуховой трубы, а кнаружи от нее проходит сонная артерия.

Сосцевидный отросток у разных людей имеет неодинаковую структуру. Он может иметь много воздушных ячеек или состоять из губчатой ткани, а может быть очень плотным. Однако независимо от типа строения в нем всегда присутствует крупная полость – пещера, которая и сообщается со средним ухом.

Внутреннее ухо

Схематическое изображение уха.

Внутреннее ухо состоит из перепончатого и костного лабиринтов и расположено в пирамиде височной кости.

Перепончатый лабиринт находится внутри костного и точно повторяет его изгибы. Все его отделы сообщаются между собой. Внутри него находится жидкость – эндолимфа, а между перепончатым и костным лабиринтом – перилимфа. Эти жидкости различаются по биохимическому и электролитному составу, однако они имеют тесную связь между собой и участвуют в образовании электрических потенциалов.

Лабиринт включает в себя преддверье, улитку и полукружные каналы.

1. Улитка относится к слуховому анализатору и имеет вид завитого канала, делающего два с половиной оборота вокруг стержня костной ткани. От него внутрь канала отходит пластинка, которая делит полость улитки на два спиральных коридора – барабанная лестница и лестница преддверья. В последней образуется улитковый проток, внутри которого находится звуковоспринимающий аппарат или кортиев орган. Он состоит из волосковых клеток (являющихся рецепторами), а также поддерживающих и питающих клеток.
2. Костное преддверье – это небольшая полость, напоминающая по форме сферу, ее внешняя стенка занята окном преддверья, передняя – окном улитки, а на задней стенке находятся отверстия, ведущие в полукружные каналы. В перепончатом преддверье расположены два мешочка с заложенными в них отолитовыми аппаратами.
3. Полукружные каналы представляют собой три изогнутые трубки, расположенные во взаимно перпендикулярных плоскостях. И соответственно этому имеют названия – передний, задний и латеральный. Внутри каждого из них находятся вестибулярные сенсорные клетки.

Функции и физиология уха

Организм человека улавливает звуки и определяет их направление с помощью ушной раковины. Строение слухового прохода способствует усилению давления звуковой волны на барабанную перепонку. Вместе с ней система среднего уха посредством слуховых косточек обеспечивает доставку звуковых колебаний во внутреннее ухо, где они воспринимаются рецепторными клетками кортиева органа и передаются по нервным волокнам в центральную нервную систему.

Мешочки преддверья и полукружные каналы выполняют роль вестибулярного анализатора. Сенсорные клетки, расположенные в них, воспринимают различные ускорения. Под их влиянием в организме возникают разнообразные вестибулярные реакции (перераспределение мышечного тонуса, нистагм, повышение артериального давления, тошнота, рвота).

Заключение

В заключение хотелось бы отметить, что знания о строении и функционировании уха крайне важны для врачей-отоларинголов, а также терапевтов и педиатров. Это помогает специалистам правильно поставить диагноз, назначить лечение, провести оперативные вмешательства, а также предугадать течение болезни и возможное развитие осложнений. Но общее представление об этом может пригодиться и обычному человеку, не имеющему непосредственного отношения к медицине.

Познавательные видео на тему «Анатомия уха человека»:

Заболеваний, которые сигнализируют о своем развитии болью в ушах, существует достаточно много. Чтобы определить, какая конкретно болезнь поразила орган слуха, нужно понимать, как устроено ухо человека.

Схема слухового органа

Прежде всего, давайте разберемся, что такое ухо. Это слуховестибулярный парный орган, выполняющий всего 2 функции: восприятие звуковых импульсов и ответственность за позицию человеческого тела в пространстве, а также за удерживание равновесия. Если изнутри посмотреть на ухо человека, строение его предполагает наличие 3 частей:

• наружного (внешнего);
• среднего;
• внутреннего.

Каждая из них обладает собственным не менее замысловатым устройством. Соединяясь, они являют собой длинную трубу, проникающую в глубину головы. Рассмотрим строение и функции уха более подробно (лучше всего их демонстрирует схема уха человека).

Что представляет собой наружное ухо

Строение уха человека (внешней его части) представлено 2 компонентами:

• раковиной ушной;
• внешним ушным проходом.

Раковина являет собой упругий хрящ, который целиком покрывает кожа. Он имеет сложную форму. В нижнем его сегменте находится мочка - это маленькая кожная складка, заполненная внутри жировой прослойкой. Кстати, именно внешняя часть обладает самой высокой чувствительностью к разного рода травмам. Например, у бойцов на ринге она зачастую имеет очень далекую от первозданной форму.

Ушная раковина служит своеобразным приемником для волн звука, которые, попадая в нее, проникают вглубь органа слуха. Так как она обладает складчатой структурой, звук поступает в проход с незначительными искажениями. Степень погрешности зависит, в частности, от места, откуда исходит звук. Его локация бывает горизонтальной или же вертикальной.

Получается, что в мозг попадают более точные информационные данные о том, где расположен источник звука. Итак, можно утверждать, что главная функция раковины состоит в том, чтобы ловить звуки, которые должны поступать в человеческое ухо.

Если заглянуть немного глубже, можно увидеть, что раковину продлевает хрящ внешнего ушного прохода. Его протяженность составляет 25-30 мм. Далее зона хряща сменяется костной. Внешнее ухо полностью выстилает кожный покров, в котором содержатся железы 2 типов:

• серная;
• сальная.

Внешнее ухо, устройство которого мы уже описали, отделяется от средней части органа слуха посредством мембраны (ее также называют барабанной перепонкой).

Как устроено среднее ухо

Если рассматривать среднее ухо, анатомия его заключается в:

• полости барабанной;
• трубе евстахиевой;
• отростке сосцевидном.

Все они взаимосвязаны. Барабанная полость являет собой очерченное мембраной и областью внутреннего уха пространство. Место его расположения - височная кость. Строение уха здесь выглядит таким образом: в передней части наблюдается объединение полости барабанной с носоглоткой (функцию соединителя выполняет труба евстахиева), а в задней ее части - с отростком сосцевидным посредством входа в его полость. В барабанной полости присутствует воздух, который по евстахиевой трубе попадает туда.

Анатомия уха человека (ребенка) до 3 лет имеет существенное отличие от того, как устроено ухо взрослого. У малышей нет костного прохода, да и не вырос еще отросток сосцевидный. Детское среднее ухо представлено только одним костным кольцом. Его внутренний край имеет форму желобка. В нем как раз и размещается барабанная мембрана. В верхних зонах среднего уха (там, где нет этого кольца) мембрана соединяется с нижним краем чешуи кости височной.

Когда малыш достигает 3-летнего возраста, формирование его ушного прохода завершается - структура уха становится такой же, как и у взрослых.

Анатомические особенности внутреннего отдела

Внутреннее ухо - самый непростой его отдел. Анатомия в этой части очень сложная, поэтому ей дали второе название - «перепончатый лабиринт уха». Размещается он в каменистой зоне височной кости. К среднему уху присовокупляется окошками - круглым и овальным. Состоит из:

• преддверия;
• улитки с кортиевым органом;
• каналов полукружных (наполнены жидкостью).

Помимо этого, внутреннее ухо, строение которого предусматривает наличие вестибулярной системы (аппарата), несет ответственность за постоянное удерживание человеком тела в состоянии равновесия, а также за возможность ускорения в пространстве. Колебания, возникающие в овальном окошке, передаются той жидкости, которая наполняет полукружные каналы. Последняя служит раздражителем для рецепторов, располагающихся в улитке, а это уже становится причиной запуска нервных импульсов.

Нужно отметить, что вестибулярный аппарат располагает рецепторами в виде волосков (стереоцилий и киноцилий), которые находятся на специальных возвышениях - макулах. Располагаются эти волоски одни напротив других. Смещаясь, стереоцилии провоцируют возникновение возбуждения, а киноцилии помогают торможению.

Подведем итоги

Для того чтобы более точно представить себе строение уха человека, схема органа слуха должна быть перед глазами. На ней, как правило, изображено детальное устройство уха человека.

Очевидно, что ухо человека является довольно сложной системой, состоящей из множества различных образований, причем каждое из них выполняет ряд важнейших и действительно незаменимых функций. Схема уха демонстрирует это наглядно.

Касательно устройства внешней части уха, следует отметить, что каждый человек имеет индивидуальные, обусловленные генетикой, особенности, которые никоим образом не сказываются на главной функции органа слуха.

Уши нуждаются в регулярном гигиеническом уходе. Если пренебрегать этой необходимостью, можно частично или полностью утратить слух. Также недостаток гигиены способен привести к развитию заболеваний, затрагивающих все части уха.

22741 0

Поперечный разрез периферического отдела слуховой системы подразделяется на наружное, среднее и внутреннее ухо.

Наружное ухо

Наружное ухо состоит из двух основных компонентов: ушной раковины и наружного слухового прохода. Оно выполняет различные функции. Прежде всего, длинный (2,5 см) и узкий (5-7 мм) наружный слуховой проход выполняет защитную функцию.

Во-вторых, наружное ухо (ушная раковина и наружный слуховой проход) имеют собственную резонансную частоту. Так, наружный слуховой проход у взрослых имеет резонансную частоту, равную приблизительно 2500 Гц, в то время как ушная раковина - равную 5000 Гц. Это обеспечивает усиление поступающих звуков каждой из этих структур на их резонансной частоте до 10-12 дБ. Усиление или увеличение в уровне звукового давления за счет наружного уха может быть продемонстрировано гипотетически экспериментом.

Используя два миниатюрных микрофона, при расположении одного у ушной раковины, а другого - у барабанной перепонки, можно определить этот эффект. При предъявлении чистых тонов различной частоты интенсивностью, равной 70 дБ УЗД (при измерении микрофоном, расположенным у ушной раковины), на уровне барабанной перепонки будут определены уровни.

Так, на частотах ниже 1400 Гц у барабанной перепонки определяется УЗД, равный 73 дБ. Эта величина лишь на 3 дБ выше уровня, измеряемого у ушной раковины. При повышении частоты эффект усиления значительно увеличивается и достигает максимальной величины, равной 17 дБ, на частоте 2500 Гц. Функция отражает роль наружного уха в качестве резонатора или усилителя высокочастотных звуков.

Расчетные изменения звукового давления, создаваемого источником, расположенным в свободном звуковом поле, в месте измерения: ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка (результирующая кривая) (по Shaw, 1974)

Резонанс наружного уха был определен при расположении источника звука непосредственно перед исследуемым на уровне глаз. При поднимании источника звука над головой завал на частоте 10 кГц смещается в сторону высоких частот, а пик кривой резонанса расширяется и перекрывает больший частотный диапазон. При этом каждая линия отображает различные утлы смещения источника звука. Таким образом, наружное ухо обеспечивает "кодирование" смещения объекта в вертикальной плоскости, выраженное в амплитуде спектра звука и, особенно, на частотах выше 3000 Гц.

Кроме того, четко продемонстрировано, что частотнозависимое повышение УЗД при измерении в свободном звуковом поле и у барабанной перепонки обусловлено в основном эффектами ушной раковины и наружного слухового прохода.

И, наконец, наружное ухо выполняет также локализационную функцию. Расположение ушной раковины обеспечивает наиболее эффективное восприятие звуков от источников, расположенных перед исследуемым. Ослабление же интенсивности звуков, исходящих от источника, расположенного позади испытуемого, и лежит в основе локализации. И, прежде всего, это относится к звукам высоких частот, имеющих короткие длины волн.

Таким образом, к основным функциям наружного уха относятся:
1. защитная;
2. усиление высокочастотных звуков;
3. определение смещения источника звука в вертикальной плоскости;
4. локализация источника звука.

Среднее ухо

Среднее ухо состоит из барабанной полости, клеток сосцевидного отростка, барабанной перепонки, слуховых косточек, слуховой трубы. У человека барабанная перепонка имеет коническую форму с эллиптическими контурами и площадью около 85 мм2 (лишь 55 мм2 из которых подвержены воздействию звуковой волны). Большая часть барабанной перепонки, pars tensa, состоит из радиальных и циркулярных коллагеновых волокон. При этом центральный фиброзный слой является наиболее важным в структурном отношении.

С помощью метода голографии было установлено, что барабанная перепонка колеблется не как единое целое. Ее колебания неравномерно распределены по ее площади. В частности, между частотами 600 и 1500 Гц имеются два выраженных участка максимального смещения (максимальной амплитуды) колебаний. Функциональное значение неравномерного распределения колебаний по поверхности барабанной перепонки продолжает изучаться.

Амплитуда колебаний барабанной перепонки при максимальной интенсивности звука по данным, полученным голографическим методом, равна 2x105 см, в то время как при пороговой интенсивности стимула она равна 104 см (измерения Дж. Бекеши). Колебательные движения барабанной перепонки достаточно сложны и неоднородны. Так, наибольшая амплитуда колебаний при стимуляции тоном частотой 2 кГц имеет место ниже umbo. При стимуляции низкочастотными звуками точка максимального смещения соответствует задневерхнему отделу барабанной перепонки. Характер колебательных движений усложняется при увеличении частоты и интенсивности звука.

Между барабанной перепонкой и внутренним ухом располагаются три косточки: молоточек, наковальня и стремя. Непосредственно с перепонкой соединяется рукоятка молоточка, в то время как головка его находится в контакте с наковальней. Длинный отросток наковальни, а, именно, его лентикулярный отросток, соединяется с головкой стремени. Стремя, самая маленькая косточка у человека, состоит из головки, двух ножек и подножной пластинки, располагающейся в окне преддверия и фиксирующейся в нем при помощи аннулярной связки.

Таким образом, непосредственная связь барабанной перепонки с внутренним ухом осуществляется через цепь трех слуховых косточек. К среднему уху относятся также две мышцы, располагающиеся в барабанной полости: мышца, натягивающая барабанную перепонку (т.tensor tympani) и имеющая длину до 25 мм, и стременная мышца (т.stapedius), длина которой не превышает 6 мм. Сухожилие стременной мышцы прикрепляется к головке стремени.

Отметим, что акустический стимул, достигнувший барабанной перепонки, может передаваться через среднее ухо к внутреннему уху тремя путями: (1) путем костного звукопроведения через кости черепа непосредственно к внутреннему уху, минуя среднее ухо; (2) через воздушное пространство среднего уха и (3) через цепь слуховых косточек. Как будет продемонстрировано ниже, наиболее эффективным является третий путь звукопроведения. Однако, обязательным условием при этом является уравнивание давления в барабанной полости с атмосферным, что и осуществляется при нормальном функционировании среднего уха через слуховую трубу.

У взрослых слуховая труба направлена книзу, что обеспечивает эвакуацию жидкостей из среднего уха в носоглотку. Таким образом, слуховая труба осуществляет две основные функции: во-первых, через нее выравнивается давление воздуха по обе стороны барабанной перепонки, что является обязательным условием для вибрации барабанной перепонки, и, во-вторых, слуховая труба обеспечивает дренажную функцию.

Выше указывалось, что звуковая энергия передается от барабанной перепонки через цепь слуховых косточек (подножную пластинку стремени) к внутреннему уху. Однако, если предположить, что звук передается непосредственно через воздух к жидкостям внутреннего уха, необходимо напомнить о большей величине сопротивления жидкостей внутреннего уха, по сравнению с воздухом. Каково же значение косточек?

Если представить себе двух людей, пытающихся общаться, когда один находится в воде, а другой на берегу, то следует иметь в виду, что порядка 99,9% звуковой энергии будут потеряны. Это означает, что около 99,9% энергии будут поражены и лишь 0,1% звуковой энергии достигнет жидкой среды. Отмеченная потеря соответствует снижению звуковой энергии приблизительно на 30 дБ. Возможные потери компенсируются средним ухом посредством двух следующих механизмов.

Как было отмечено выше, эффективной в плане передачи звуковой энергии является поверхность барабанной перепонки, площадью в 55 мм2. Площадь же подножной пластинки стремени, находящейся в непосредственном контакте с внутренним ухом, составляет около 3,2 мм2. Давление может быть определено как сила, приложенная к единице площади. И, если сила приложенная к барабанной перепонке, равна силе, достигающей подножной пластинки стремени, то давление у подножной пластинки стремени будет больше звукового давления, измеренного у барабанной перепонки.

Это означает, что различие в площадях барабанной перепонки к подножной пластинки стремени обеспечивает усиление давления, измеренного у подножной пластинки, в 17 раз (55/3,2), что в децибелах соответствует 24,6 дБ. Таким образом, если при непосредственной передаче из воздушной среды в жидкостную теряются около 30 дБ, то благодаря различиям в площадях поверхности барабанной перепонки и подножной пластинки стремени отмеченная потеря компенсируется на 25 дБ.

Передаточная функция среднего уха, демонстрирующая увеличение давления в жидкостях внутреннего уха, по сравнению с давлением на барабанную перепонку, на различных частотах, выраженная в дБ (по von Nedzelnitsky, 1980)

Передача энергии от барабанной перепонки к подножной пластинке стремени зависит от функционирования слуховых косточек. Косточки действуют подобно рычажной системе, что, прежде всего, определяется тем, что длина головки и шейки молоточка больше длины длинного отростка наковальни. Эффект же рычажной системы косточек соответствует 1,3. Дополнительное усиление энергии, поступающей к подножной пластинке стремени, обусловливается конической формой барабанной перепонки, что при ее вибрации сопровождается увеличением усилий, приложенных к молоточку, в 2 раза.

Все изложенное выше свидетельствует о том, что энергия, приложенная к барабанной перепонке, при достижении подножной пластинки стремени усиливается в 17x1,3x2=44,2 раза, что соответствует 33 дБ. Однако, безусловно, усиление, имеющее место между барабанной перепонкой и подножной пластинкой, зависит от частоты стимуляции. Так, следует, что на частоте 2500 Гц увеличение давления соответствует 30 дБ и выше. Выше этой частоты коэффициент усиления уменьшается. Кроме того, следует подчеркнуть, что отмеченные выше резонансный диапазон раковины и наружного слухового прохода обусловливают достоверное усиление в широком частотном диапазоне, что весьма существенно для восприятия звуков, подобных речи.

Неотъемлемой частью рычажной системы среднего уха (цепи слуховых косточек) являются мышцы среднего уха, которые, обычно находятся в состоянии натяжения. Однако при предъявлении звука интенсивностью в 80 дБ по отношению к порогу слуховой чувствительности (ПЧ) происходит рефлекторное сокращение стременной мышцы. При этом звуковая энергия, передаваемая через цепь слуховых косточек, ослабляется. Величина этого ослабления составляет 0,6-0,7 дБ на каждый децибел увеличения интенсивности стимула над порогом акустического рефлекса (около 80 дБ ПЧ).

Ослабление составляет от 10 до 30 дБ для громких звуков и более выражено на частотах ниже 2 кГц, т.е. имеет частотную зависимость. Время рефлекторного сокращения (латентный период рефлекса) колеблется от минимальных значений, равных 10 мс, при предъявлении высокоинтенсивных звуков, до 150 мс - при стимуляции звуками относительно низкой интенсивности.

Другой функцией мышц среднего уха является ограничение искажений (нелинейностей). Это обеспечивается как наличием эластических связок слуховых косточек, так и непосредственным сокращением мышц. С анатомических позиций интересно отметить, что мышцы располагаются в узких костных каналах. Это предотвращает вибрацию мышц при стимуляции. В противном случае имели бы место гармонические искажения, которые передавались бы к внутреннему уху.

Движения слуховых косточек неодинаковы на различных частотах и уровнях интенсивности стимуляции. Благодаря размерам головки молоточка и тела наковальни их масса равномерно распределена вдоль оси, проходящей через две большие связки молоточка и короткого отростка наковальни. На средних уровнях интенсивности цепь слуховых косточек движется таким образом, что подножная пластинка стремени совершает колебания вокруг оси, мысленно проведенной вертикально через заднюю ножку стремени, подобно дверям. Передняя часть подножной пластинки входит и выходит из улитки подобно пистону.

Подобные движения возможны благодаря асимметричной длине аннулярной связки стремени. На очень низких частотах (ниже 150 Гц) и на очень высоких интенсивностях характер вращательных движений резко изменяется. Так новая ось вращения становится перпендикулярной отмеченной выше вертикальной оси.

Движения стремени приобретают качательный характер: оно колеблется подобно детским качелям. Это выражается тем, что когда одна половина подножной пластинки погружается в улитку, другая движется в противоположном направлении. В результате этого гасятся перемещения жидкостей внутреннего уха. На очень высоких уровнях интенсивности стимуляции и частотах, превышающих 150 Гц, подножная пластинка стремени осуществляет одновременно вращения вокруг обеих осей.

Благодаря столь сложным ротационным движениям дальнейшее повышение уровня стимуляции сопровождается лишь незначительными движениями жидкостей внутреннего уха. Именно эти сложные движения стремени и защищают внутреннее ухо от чрезмерной стимуляции. Однако в экспериментах на кошках было продемонстрировано, что стремя совершает пистонообразные движения при стимуляции низкими частотами даже при интенсивности 130 дБ УЗД. При 150 дБ УЗД добавляются вращательные движения. Однако, учитывая то, что мы сегодня имеем дело с тугоухостью, обусловленной воздействием производственного шума, можно заключить, что ухо человека не обладает истинно адекватными защитными механизмами.

При изложении основных свойств акустических сигналов в качестве существенной их характеристики был рассмотрен акустический импеданс. Физические свойства акустического сопротивления или импеданса проявляется в полной мере в функционировании среднего уха. Импеданс или акустическое сопротивление среднего уха складывается из компонентов, обусловленных жидкостями, косточками, мышцами и связками среднего уха. Составными частями его являются резистентность (истинное акустическое сопротивление) и реактивность (или реактивное акустическое сопротивление). Основным резистивным компонентом среднего уха является сопротивление, оказываемое жидкостями внутреннего уха подножной пластинке стремени.

Сопротивление, возникающее при смещении подвижных частей, также следует учитывать, однако величина его значительно меньше. Следует помнить, что резистивный компонент импеданса не зависит от частоты стимуляции, в отличие от реактивного компонента. Реактивность определяется двумя составляющими. Первая - это масса структур среднего уха. Она оказывает влияние, прежде всего на высокие частоты, что выражается в увеличении импеданса, обусловленного реактивностью массы при повышении частоты стимуляции. Вторая составляющая - свойства сокращения и растяжения мышц и связок среднего уха.

Когда мы говорим о том, что пружина легко растягивается, мы имеем в виду, что она податлива. Если же пружина растягивается с трудом, мы говорим о ее жесткости. Эти характеристики вносят наибольший вклад при низких частотах стимуляции (ниже 1 кГц). На средних частотах (1-2 кГц) оба реактивных компонента подавляют друг друга, и в импедансе среднего уха преобладает резистивный компонент.

Одним из способов измерения импеданса среднего уха является использование электроакустического моста. Если система среднего уха достаточно жестка, давление, в полости будет выше, чем при высокой податливости структур (когда звук абсорбируется барабанной перепонкой). Таким образом, звуковое давление, измеренное при помощи микрофона, может быть использовано для изучения свойств среднего уха. Часто импеданс среднего уха, измеренный при помощи электроакустического моста, выражается в единицах податливости. Это объясняется тем, что импеданс, как правило, измеряется на низких частотах (220 Гц), и в большинстве случаев измеряются лишь свойства сокращения и растяжения мышц и связок среднего уха. Итак, чем выше податливость, тем меньше импеданс и тем легче работает система.

При сокращении мышц среднего уха вся система становится менее податливой (т.е. более жесткой). С эволюционных позиций нет ничего странного в том, что при выходе из воды на сушу для нивелирования различий в сопротивлении жидкостей и структур внутреннего уха и воздушных полостей среднего уха эволюция предусмотрела передаточное звено, а именно цепь слуховых косточек. Однако, какими же путями передается звуковая энергия к внутреннему уху при отсутствии слуховых косточек?

Прежде всего, внутреннее ухо стимулируется непосредственно вибрациями воздуха в полости среднего уха. И опять-таки, из-за больших различий в импедансе жидкостей и структур внутреннего уха и воздуха жидкости смещаются лишь незначительно. Кроме того, при непосредственной стимуляции внутреннего уха посредством изменений звукового давления в среднем ухе, имеет место дополнительное ослабление передаваемой энергии за счет того, что одновременно задействуются оба входа к внутреннему уху (окно преддверия и окно улитки), а на некоторых частотах звуковое давление передается также и в фазе.

Учитывая то, что окно улитки и окно преддверия расположены по разные стороны от основной мембраны, положительное давление, приложенное к мембране окна улитки, будет сопровождаться отклонением основной мембраны в одну сторону, а давление, приложенное к подножной пластинке стремени - отклонением основной мембраны в противоположную сторону. При приложении к обоим окнам одновременно одинакового давления основная мембрана не будет перемещаться, что само по себе исключает восприятие звуков.

Снижение слуха, равное 60 дБ, часто определяется у больных, у которых отсутствуют слуховые косточки. Таким образом, следующей функцией среднего уха является обеспечение пути передачи стимула к овальному окну преддверия, что, в свою очередь, обеспечивает смещения мембраны окна улитки, соответствующие колебаниям давления во внутреннем ухе.

Другим путем стимуляции внутреннего уха является костное проведение звука, при котором изменения акустического давления вызывают вибрации костей черепа (прежде всего височной кости), и эти вибрации передаются непосредственно к жидкостям внутреннего уха. Из-за колоссальных различий в импедансе костей и воздуха стимуляция внутреннего уха за счет костного проведения не может рассматриваться как важная составляющая часть нормального слухового восприятия. Однако, если источник вибраций прикладывается непосредственно к черепу, внутренне ухо стимулируется за счет проведения звуков через кости черепа.

Различия в импедансе костей и жидкостей внутреннего уха весьма незначительны, что способствует частичной передаче звука. Измерение слухового восприятия при костном проведении звуков имеет большое практическое значение при патологии среднего уха.

Внутреннее ухо

Прогресс в изучении анатомии внутреннего уха определился развитием методов микроскопии и, в частности, трансмиссионной и сканирующей электронной микроскопии.

Внутреннее ухо млекопитающих состоит из ряда мембранозных мешков и протоков (формирующих мембранозный лабиринт), заключенных в костную капсулу (костный лабиринт), расположенную, в свою очередь, в твердой височной кости. Костный лабиринт подразделяется на три основные части: полукружные каналы, преддверие и улитку. В двух первых образованиях расположена периферическая часть вестибулярного анализатора, в улитке же расположен периферический отдел слухового анализатора.

Улитка у человека имеет 2 3/4 завитка. Самый большой завиток - это основной завиток, самый маленький - верхушечный завиток. К структурам внутреннего уха также относятся овальное окно, в котором расположена подножная пластинка стремени, и круглое окно. Улитка слепо заканчивается в третьем завитке. Центральная ось ее называется модиолюсом.

Поперечный разрез улитки, из которого следует, что улитка подразделена на три отдела: лестницу преддверия, а также барабанную и срединную лестницы. Спиральный канал улитки имеет длину 35 мм и частично разделяется по всему длиннику тонкой костной спиральной пластинкой, отходящей от модиолюса (osseus spiralis lamina). Продолжает ее, основная мембрана (membrana basilaris) соединяющаяся с наружной костной стенкой улитки у спиральной связки, завершая тем самым разделение канала (за исключением небольшого отверстия у верхушки улитки, называемого helicotrema).

Лестница преддверия простирается от овального окна, расположенного в преддверии, до helicotrema. Барабанная лестница простирается от круглого окна и также до helicotrema. Спиральная связка, являясь соединяющим звеном между основной мембраной и костной стенкой улитки, поддерживает в то же время и сосудистую полоску. Большая часть спиральной связки состоит из редких фиброзных соединений, кровеносных сосудов и клеток соединительной ткани (фиброцитов). Зоны же, расположенные вблизи от спиральной связки и спирального выступа, включают больше клеточных структур, а также большие митохондрии. Спиральный выступ отделяется от эндолимфатического пространства слоем эпителиальных клеток.

От костной спиральной пластинки кверху в диагональном направлении отходит тонкая Рейсснерова мембрана, прикрепляемая к наружной стенке улитки несколько выше основной мембраны. Она простирается вдоль всего хтинника улитки и соединяется с основной мембраной у helicotrema. Таким образом, формируется улитковый ход (ductus cochlearis) или, срединная лестница, ограниченный сверху Рейсснеровой мембраной, снизу -основной мембраной, и снаружи - сосудистой полоской.

Сосудистая полоска - это основная сосудистая зона улитки. Она имеет три основных слоя: маргинальный слой темных клеток (хромофилы), средний слой светлых клеток (хромофобы), а также основной слой. В пределах этих слоев проходит сеть артериол. Поверхностный слой полоски формируется исключительно из больших маргинальных клеток, которые содержат множество митохондрий и ядра которых расположены вблизи к эндолимфатической поверхности.

Маргинальные клетки составляют основную часть сосудистой полоски. Они имеют пальцеобразные отростки, обеспечивающие тесную связь с аналогичными отростками клеток срединного слоя. Базальные клетки прикрепляются к спиральной связке имеют плоскую форму и длинные отростки, проникающие в маргинальный и срединный слои. Цитоплазма базальных клеток аналогична цитоплазме фиброцитов спиральной связки.

Кровоснабжение сосудистой полоски осуществляется спиральной модиолярной артерией через сосуды, проходящие через лестницу преддверия к латеральной стенке улитки. Собирающие венулы, расположенные в стенке барабанной лестницы, направляют кровь в спиральную модиолярную вену. Сосудистая полоска осуществляет основной метаболический контроль улитки.

Барабанная лестница и лестница преддверия содержат жидкость, называемую перилимфой, в то время как срединная лестница содержит эндолимфу. Ионный состав эндолимфы соответствует составу, определяемому внутри клетки, и характеризуется высоким содержанием калия и низкой концентрацией натрия. Например, у человека концентрация Na равна 16 мМ; К - 144,2 мМ; Сl -114 мэкв/л. Перилимфа, наоборот, содержит высокие концентрации натрия и низкие концентрации калия (у человека Na - 138 мМ, К- 10,7 мМ, Сl - 118,5 мэкв/л) что по составу соответствует экстрацеллюлярной или спинномозговой жидкостям. Поддержание отмеченных различий в ионном составе эндо- и перилимфы обеспечивается наличием в мембранозном лабиринте эпителиальных пластов, имеющих множество плотных, герметичных соединений.

Большая часть основной мембраны состоит из радиальных волокон диаметром 18-25 мкм, формирующих компактный однородный слой, заключенный в гомогенную основную субстанцию. Структура основной мембраны существенно отличается от основания улитки к верхушке. У основания - волокна и покровный слой (со стороны барабанной лестницы) расположены более часто, по сравнению с верхушкой. Кроме того, в то время как костная капсула улитки уменьшается по направлению к верхушке, основная мембрана при этом расширяется.

Так у основания улитки основная мембрана имеет ширину 0,16 мм, в то время как у helicotrema ширина ее достигает 0,52 мм. Отмеченный структурный фактор лежит в основе градиента жесткости вдоль длинника улитки, определяющий распространение бегущей волны и способствующий пассивной механической настройке основной мембраны.

Поперечные разрезы органа Корти у основания (а) и верхушки (б) свидетельствуют о различиях в ширине и толщине основной мембраны, (в) и (г) - сканирующие электронные микрофотограммы основной мембраны (вид со стороны барабанной лестницы) у основания и верхушки улитки (д). Суммарные физические характеристики основной мембраны человека

Измерение различных характеристик основной мембраны легло в основу модели мембраны, предложенной Бекеши, описавшего в своей гипотезе слухового восприятия сложный паттерн ее движений. Из его гипотезы следует, что основная мембрана человека представляет собой толстый слой плотно расположенных волокон длиной порядка 34 мм, направленных от основания к helicotrema. Основная мембрана у верхушки шире, более мягкая и без какого-либо натяжения. Базальный конец ее уже, более жесткий, чем апикальный, может находиться в состоянии некоторого натяжения. Перечисленные факты представляют определенный интерес при рассмотрении вибраторных характеристик мембраны в ответ на акустическую стимуляцию.

ВВК- внутренние волосковые клетки; НВК - наружные волосковые клетки; НСК, ВСК - наружные и внутренние столбовые клетки; ТК - туннель Корти; ОС - основная мембрана; ТС - тимпанальный слой клеток ниже основной мембраны; Д, Г - опорные клетки Дейтерса и Гензена; ПМ - покровная мембрана; ПГ - полоска Гензена; КВБ - клетки внутренней бороздки; РВТ-радиальное нервное волокно туннеля

Таким образом, градиент жесткости основной мембраны обусловлен различиями в ширине ее, которая увеличивается по направлению к верхушке, толщине, которая уменьшается по направлению к верхушке, и анатомическим строением мембраны. Справа представлена базальная часть мембраны, слева -верхушечная. На сканирующих электронномикрограммах продемонстрирована структура основной мембраны со стороны барабанной лестницы. Четко определяются отличия в толщине и частоте расположения радиальных волокон между основанием и верхушкой.

В срединной лестнице на основной мембране расположен орган Корти. Наружные и внутренние столбовые клетки формируют внутренний туннель Корти, заполненный жидкостью, называемой кортилимфой. Кнутри от внутренних столбов располагается один ряд внутренних волосковых клеток (ВВК), а кнаружи от наружных столбов - три ряда клеток меньшего размера, называемых наружными волосковыми клетками (НВК), и опорные клетки.

,
иллюстрирующая опорную структуру органа Корти, состоящую из клеток Дейтерса (д) и их фалангеальных отростков (ФО) (опорная система наружного третьего ряда НВК (НВКЗ)). Фалангеальные отростки, отходящие от верхушки клеток Дейтерса, формируют часть ретикулярной пластинки у верхушки волосковых клеток. Стереоцилии (Сц) располагаются над ретикулярной пластинкой (по I.Hunter-Duvar)

Клетки Дейтерса и Гензена поддерживают НВК сбоку; аналогичную функцию, но по отношению к ВВК, выполняют пограничные клетки внутренней бороздки. Второй тип фиксации волосковых клеток осуществляется ретикулярной пластинкой, которая удерживает верхние концы волосковых клеток, обеспечивая их ориентацию. Наконец, третий тип осуществляется также клетками Дейтерса, но расположенными ниже волосковых клеток: одна клетка Дейтерса приходится на одну волосковую клетку.

Верхний конец цилиндрической клетки Дейтерса имеет чашеобразную поверхность, на которой и располагается волосковая клетка. От этой же поверхности отходит к поверхности органа Корти тонкий отросток, формирующий фалангеальный отросток и часть ретикулярной пластинки. Эти клетки Дейтерса и фалангеальные отростки и формируют основной вертикальный опорный механизм для волосковых клеток.

А. Трансмиссионная электрономикрофотограмма ВВК. Стереоцилии (Сц) ВВК проецируются в срединную лестницу (СЛ), а их основание погружено в кутикулярную пластинку (КП). Н - ядро ВВК, ВСП - нервные волокна внутреннего спирального узла; ВСК, НСК - внутренние и наружные столбовые клетки туннеля Корти (ТК); НО - нервные окончания; ОМ - основная мембрана
Б. Трансмиссионная электрономикрофотограмма НВК. Определяется четкое различие в форме НВК и ВВК. НВК располагается на углубленной поверхности клетки Дейтерса (Д). У основания НВК определяются эфферентные нервные волокна (Э). Пространство между НВК называется Нуэлевым пространством (НП) В пределах его определяются фалангеальные отростки (ФО)

Форма НВК и ВВК существенно отличается. Верхняя поверхность каждой ВВК покрыта кутикулярной мембраной, в которую погружены стереоцилии. Каждая ВВК имеет около 40 волосков, выстроенных в два или более рядов U-образной формы.

Свободным от кутикулярной пластинки остается лишь небольшой участок поверхности клетки, где и располагается базальное тело или измененная киноцилия. Базальное тело расположено у наружного края ВВК, в удалении от модиолюса.

Верхняя поверхность НВК содержит около 150 стереоцилий, расположенных в трех или более рядах V- или W-образной формы на каждой НВК.

Четко определяются один ряд ВВК и три ряда НВК. Между НВК и ВВК видны головки внутренних столбовых клеток (ВСК). Между верхушками рядов НВК определяются верхушки фалангеальных отростков (ФО). Опорные клетки Дейтерса (Д) и Гензена (Г) располагаются у наружного края. W-образная ориентация ресничек НВК наклонена по отношению к ВВК. При этом наклон различен для каждого ряда НВК (по I.Hunter-Duvar)

Верхушки самых длинных волосков НВК (в ряду, удаленном от модиолюса) находятся в контакте с гелеобразной покровной мембраной, которая может быть описана как бесклеточный матрикс, состоящий из золокон, фибрилл и гомогенной субстанции. Она простирается от спирального выступа к наружному краю ретикулярной пластинки. Толщина покровной мембраны увеличивается от основания улитки к верхушке.

Основная часть мембраны состоит из волокон диаметром 10-13 нм, исходящих от внутренней зоны и идущих под углом 30° к верхушечному завитку улитки. По направлению к наружным краям покровной мембраны волокна распространяются в продольном направлении. Средняя длина стереоцилий зависит от положения НВК вдоль длинника улитки. Так, у верхушки их длина достигает 8 мкм, в то время как у основания - не превышает 2 мкм.

Количество же стереоцилий уменьшается по направлению от основания к верхушке. Каждая стереоцилия имеет форму булавы, которая расширяется от основания (у кутикулярной пластинки - 130 нм) к верхушке (320 нм). Между стереоцилиями существует мощная сеть перекрестов, таким образом, большое количество горизонтальных соединений связывают стереоцилии, расположенные как в одном и том же, так и в разных рядах НВК (латерально и ниже верхушки). Кроме того, от верхушки более короткой стереоцилии НВК отходит тонкий отросток, соединяющийся с более длинной стереоцилией следующего ряда НВК.

ПС - перекрестные соединения; КП - кутикулярная пластинка; С - соединение в пределах ряда; К - корень; Сц - стереоцилия; ПМ - покровная мембрана

Каждая стереоцилия покрыта тонкой плазматической мембраной, под которой расположен цилиндрический конус, содержащий длинные волокна, направленные вдоль длинника волоска. Эти волокна состоят из актина и других структурных протеинов, находящихся в кристаллообразном состоянии и придающих ригидность стереоцилиям.

Я.А. Альтман, Г. А. Таварткиладзе

12947 0

Внутреннее ухо (auris interna) подразделяют на три части: преддверие, улитку, систему полукружных каналов. Филогенетически более древним образованием является орган равновесия.

Внутреннее ухо представлено наружным костным и внутренним перепончатым (раньше его называли кожистым) отделами — лабиринтами. Улитка относится к слуховому, преддверие и полукружные каналы — к вестибулярному анализаторам.

Костный лабиринт

Его стенки образованы компактным костным веществом пирамиды височной кости.

Улитка (cochlea)

Полностью соответствует своему названию и представляет собой завитой канал в 2,5 оборота, закручивающийся вокруг костного конусообразного стержня (modiolus), или веретена. От этого веретена в просвет завитка в виде спирали отходит костная пластинка, имеющая по мере продвижения от основания улитки к куполу улитки неодинаковую ширину: у основания она гораздо шире и почти соприкасается с внутренней стенкой завитка, а у верхушки она очень узкая и сходит на нет.

В связи с этим у основания улитки расстояние между краем костной спиральной пластинки и внутренней поверхностью улитки очень маленькое, а в области верхушки заметно шире. В центре веретена имеется канал для волокон слухового нерва, от ствола которого к периферии отходят многочисленные канальцы по направлению к краю костной пластинки. Через эти канальцы волокна слухового нерва подходят к спиральному (кортиеву) органу.

Преддверие (vestibulum)

Костное преддверие — маленькая, почти сферическая полость. Его наружная стенка практически целиком занята отверстием окна преддверия, на передней стенке имеется отверстие, ведущее в основание улитки, на задней стенке — пять отверстий, ведущих в полукружные каналы. На внутренней стенке видны мелкие отверстия, через которые к рецепторным отделам преддверия подходят волокна преддверноулиткового нерва в районе небольших вдавлений на этой стенке сферической и эллиптической формы.

1 — эллиптический мешочек (маточка); 2 — ампула наружного канала; 3 — эндолимфатический мешок; 4 — улитковый проток; 5 — сферический мешочек; 6 — перилимфатический проток; 7 — окно улитки; 8 — окно преддверия

Костные полукружные каналы (canales semicircularesossei) представляют собой три дугообразно изогнутые тонкие трубки. Они располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: горизонтальной, фронтальной и сагиттальной и называются латеральным, передним и задним. Полукружные каналы расположены не строго в указанных плоскостях, а отклоняются от них на 300, т.е. латеральный отклонен от горизонтальной плоскости на 300, передний повернут к середине на 300, задний отклонен кзади на 300. Это следует учитывать при проведении исследования функции полукружных каналов.

Каждый костный полукружный канал имеет по две костные ножки, одна из которых расширена в виде ампулы (ампулярная костная ножка).

Перепончатый лабиринт

Расположен внутри костного и полностью повторяет его контуры: улитка, преддверие, полукружные протоки. Все отделы перепончатого лабиринта соединяются друг с другом.

Улитковый проток

От свободного края костной спиральной пластинки на всем ее протяжении по направлению к внутренней поверхности завитков улитки отходят волокна "струны" базилярной пластинки (мембраны), и таким образом завиток улитки разделяется на два этажа.

Верхний этаж — лестница преддверия (scala vestibuli) начинается в преддверии, спирально поднимается до купола, где через отверстие улитки (helicotrema) переходит в другой, нижний, этаж — барабанную лестницу (scala tympani), и также по спирали спускается к основанию улитки. Здесь нижний этаж заканчивается окном улитки, затянутым вторичной барабанной перепонкой.

На поперечном разрезе перепончатый лабиринт улитки (улитковый проток) имеет форму треугольника.

От места прикрепления базилярной пластинки (membrana basillaris) также по направлению к внутренней поверхности завитка, но под углом отходит еще одна податливая мембрана — преддверная стенка улиткового протока (преддверная, или вестибулярная, мембрана; мембрана Рейсснера).

Таким образом, в верхней лестнице — лестнице преддверия (scala vestibuli) образуется самостоятельный канал, спирально поднимающийся от основания к куполу улитки. Это улитковый проток. Снаружи от этого перепончатого лабиринта в барабанной лестнице и в лестнице преддверия имеется жидкость — перилимфа. Она генерируется определенной системой самого внутреннего уха, представленной сосудистой сетью в перилимфатическом пространстве. Через водопровод улитки перилимфа сообщается с церебральной жидкостью субарахноидального пространства.

Внутри перепончатого лабиринта находится эндолимфа. От перилимфы она отличается содержанием ионов К+ и Na+, а также электрическим потенциалом.

Эндолимфу продуцирует сосудистая полоска, занимающая внутреннюю поверхность наружной стенки улиткового прохода.

а — разрез улитки оси стержня; б — перепончатый лабиринт улитки и спиральный орган.

1 — отверстие улитки; 2 — лестница преддверия; 3 — перепончатый лабиринт улитки (улитковый проток); 4 — барабанная лестница; 5 — костная спиральная пластинка; 6 — костный стержень; 7 — преддверная стенка улиткового протока (мембрана Рейснера); 8 — сосудистая полоска; 9 — спиральная (основная) мембрана; 10 — покровная мембрана; 11 — спиральный орган
Спиральный, или кортиев, орган расположен на поверхности спиральной мембраны в просвете улиткового протока. Ширина спиральной мембраны неодинаковая: у основания улитки ее волокна короче, натянуты сильнее, более упругие, чем в участках, приближающихся к куполу улитки. Выделяют две группы клеток — сенсорные и поддерживающие, — обеспечивающих механизм восприятия звуков. Имеются два ряда (внутренние и наружные) поддерживающих, или столбовых, клеток, а также наружные и внутренние сенсорные (волосковые) клетки, причем наружных волосковых клеток в 3 раза больше, чем внутренних.

Волосковые клетки напоминают вытянутый наперсток, и их нижние края опираются на тела дейтерсовых клеток. Каждая волосковая клетка на своем верхнем конце имеет 20—25 волосков. Над волосковыми клетками простирается покровная мембрана (membrana tectoria). Она состоит из тонких, спаянных друг с другом волокон. К волосковым клеткам подходят волокна, берущие начало в улитковом узле (спиральном узле улитки), располагающемся в основании костной спиральной пластинки. Внутренние волосковые клетки осуществляют "тонкую" локализацию и различие отдельных звуков.

Наружные волосковые клетки "соединяют" звуки и способствуют "комплексному" звуковому ощущению. Слабые, тихие звуки воспринимаются наружными волосковыми клетками, сильные звуки — внутренними. Наружные волосковые клетки наиболее ранимы, повреждаются быстрее, и поэтому при поражении звукового анализатора вначале страдает восприятие слабых звуков. Волосковые клетки весьма чувствительны к недостатку кислорода в крови, эндолимфе.

Перепончатое преддверие

Представлено двумя полостями, занимающими сферическое и эллиптическое углубления на медиальной стенке костного преддверия: сферический мешочек (sacculus) и эллиптический мешочек, или маточка (utriculus). В этих полостях находится эндолимфа. Сферический мешочек сообщается с улитковым протоком, эллиптический мешочек — с полукружными протоками. Между собой оба мешочка также соединены узеньким протоком, который превращается в эндолимфатический проток — водопровод преддверия (agueductus vestibuli) и заканчивается слепо в виде эндолимфатического мешка (sacculus endolymphaticus). Этот небольшой мешок находится на задней стенке пирамиды височной кости, в задней черепной ямке и может быть коллектором эндолимфы, растягиваться при ее избытке.

В эллиптическом и сферическом мешочках располагается отолитовый аппарат в виде пятен (maculae). Первым на эти детали обратил внимание еще A.Scarpa в 1789 г. Он же указал и на наличие в преддверии "камушков" (отолитов), а также описал ход и окончание волокон слухового нерва в "беловатых бугорках" преддверия. В каждом мешочке "отолитового аппарата" имеются концевые нервные окончания преддверно-улиткового нерва. Длинные волокна опорных клеток образуют густую сеть, в которой и находятся отолиты. Они окружены желатиноподобной массой, образующей отолитовую мембрану. Иногда ее сравнивают с мокрым войлоком. Между этой мембраной и возвышением, которое образуется за счет клеток чувствительного эпителия отолитового аппарата, определяется узкое пространство. По нему отолитовая мембрана скользит и отклоняет волосковые чувствительные клетки.

Полукружные протоки залегают в одноименных полукружных каналах. Латеральный (горизонтальный, или наружный) проток имеет ампулу и самостоятельную ножку, которыми он открывается в эллиптический мешочек.

Фронтальный (передний, верхний) и сагиттальный (задний, нижний) протоки имеют только самостоятельные перепончатые ампулы, а простая ножка у них объединена, и поэтому в преддверие открывается только 5 отверстий. На границе ампулы и простой ножки каждого канала имеется ампулярный гребешок (crista ampularis), являющийся рецептором для каждого канала. Пространство между расширенной, ампулярной, частью в области гребешка отграничено от просвета полуканала прозрачным куполом (cupula gelotinosa). Он представляет собой нежную диафрагму и выявляется только при специальном подкрашивании эндолимфы. Купол находится над гребешком.

1 — эндолимфа; 2 — прозрачный купол; 3 — ампулярный гребешок

Импульсация возникает при движении подвижного желатинового купола по гребешку. Предполагают, что эти смещения купола можно сравнить с веерообразными или маятникообразными движениями, а также с колебаниями паруса при изменении направления движения воздуха. Так или иначе, но под влиянием тока эндолимфы прозрачный купол, перемещаясь, отклоняет волоски чувствительных клеток и вызывает их возбуждение и возникновение импульсации.

Частота импульсации в ампулярном нерве изменяется в зависимости от направления отклонения волоскового пучка, прозрачного купола: при отклонении в сторону эллиптического мешочка — увеличение импульсации, в сторону канала — уменьшение. В составе прозрачного купола имеются мукополисахариды, играющие роль пьезоэлементов.

Ю.М. Овчинников, В.П. Гамов