Ввиду того что эта группа клеток возникает из парных зачатков и вскоре вновь разделяется на правый и левый компоненты, ее можно считать парной структурой, хотя благодаря своему временному срединному положению дорзально от нервной трубки она была названа ганглионарной пластинкой.
Ганглионарная пластинка растет в переднезаднем направлении. В ходе дальнейшего развития ее клетки мигрируют вентро-латерально по обеим сторонам спинного мозга и в то же время начинают образовываться сегменты. Метамерно расположенные группы клеток, возникшие из ганглионарной пластинки, дают начало ганглиям задних корешков спинальных нервов, а в головном отделе образуют ганглии черепномозговых нервов, имеющих чувствительные компоненты.
Первичные мозговые пузыри
Выше было отмечено заметное расширение передней части нервной пластинки. Когда из нервной пластинки формируется нервная трубка, ее передняя часть в области будущего головного мозга имеет больший диаметр. Из более тонкой части нервной трубки, расположенной каудально от расширенной головной области, образуется спинной мозг.
Уже при своем возникновении головной мозг проявляет некоторые признаки дифференциации на отделы. У четырехнедельных эмбрионов человека можно выделить три области головного мозга. Это так называемые передний мозг, средний мозг и задний мозг. Передний мозг (prosencephalon) является наиболее широким в связи с наличием глазных пузырей, которые возникают в виде выростов из его латеральных стенок.
В самой передней части переднего мозга полное закрытие нервных складок несколько замедляется. В течение некоторого времени там сохраняется отверстие, известное как neuroporus anterior.
Средний мозг (mesencephalon) отделен от переднего и несколько менее четко от заднего небольшими сужениями стенок нервной трубки. У ранних эмбрионов mesencephalon проявляет незначительную местную специализацию, предшествующую формированию специфических структур.
Его крыша увеличивается в толщине и дифференцируется в corpora quadrigemina (центры, связанные со зрением и слухом), а вдоль его дна образуются большие волокнистые тракты crurae cerebri, которые связывают более высокорасположенные масти головного мозга со спинным мозгом.
Каудальный конец заднего мозга, или rhombencephalon, постепенно переходит в более тонкую часть нервной трубки, которая в дальнейшем превращается в спинной мозг. Наиболее интересной особенностью последнего на ранних стадиях являются обнаруживаемые им явные признаки нейромерных расширений, указывающих на то, что головной мозг в своей основе также имеет метамерную организацию.
Точная гомология характерных расширений головного мозга со специфическими нейромерами предраковых форм еще не установлена. Полемика идет вокруг вопроса о слиянии нейромеров в передней части головного мозга. В головном мозгу эмбриона можно видеть по крайней мере 11 расширений, но характерный вид имеют только более задние из них. Некоторые из передних расширений несомненно представляют несколько нейромеров. Весьма возможно, что в головном мозгу позвоночных представлено не менее 15 нейромеров.
В головном отделе зародыша нервная пластинка значительно шире, чем в среднем и в хвостовом отделах. Сворачивание её в желобок и образование нервной трубки происходит медленнее и заканчивается позднее. Вместе с тем, общий рост нервной трубки в головном отделе зародыша совершается неравномерно, вследствие чего в одних участках она оказывается сильно расширенной, а в других - резко суженной. Расширенные участки вначале образуют 3 первичных мозговых пузыря: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и задний (rhombencephalon). Но вскоре передний мозговой пузырь подразделяется на два: telencephalon и diencephalon. Средний мозговой пузырь остается неразделенным. Задний мозговой пузырь подразделяется на metencephalon и meyelencephalon. Вначале все 5 мозговых пузырей лежат на одной линии, но очень скоро, благодаря интенсивному росту, их взаиморасположение меняется. Появляются 3 изгиба: два изгиба, обращенных кзади - теменной (на уровне среднего мозга) и затылочный (на границе между задним мозговым пузырем и спинным мозгом), и один, обращенный кпереди - мостовой (на уровне передней части заднего мозгового пузыря).
Дальнейшее развитие отделов мозга идет различно потому, что в разных мозговых пузырях рост их стенки совершается неодинаково. В связи с этим, в стенах мозговых пузырей образуются в одних случаях глубокие складки, с появлением которых связан процесс возникновения в глубине некоторых отделов мозга ядер серого вещества. В других случаях образуются более мелкие поверхностные складки, обуславливающие появление на поверхности некоторых мозговых пузырей множественных борозд и извилин.
Особенно интенсивно развивается передний мозговой пузырь. Вначале он представляет собой непарное образование, затем от передних отделов боковых его стенок образуется с каждой стороны по небольшому выпячиванию являющимися зачатками больших полушарий мозга. В то же время спереди сверху из окружающей мезенхимы по средней линии между ними врастает соединительнотканная перегородка, разделяющая пузырь на 2 половины. Полость пузыря при этом преобразуется в два боковых желудочка.
В дальнейшем, закладки больших полушарий достигают максимального объёма (5-6 месяц), превышающего объём производных других четырёх мозговых пузырей. На поверхности полушарий образуются борозды и извилины, так же происходит разделение полушарий на отдельные доли. На медиальных поверхностях развиваются утолщения, которые срастаются между собой (вследствие прорастания нервных волокон) и образуют мозолистое тело, связывающее эти полушария друг с другом. Следует отметить, что уже в первые месяцы развития на передних поверхностях больших полушарий, в виде растущих кпереди выпячиваний, образуется первая пара черепно-мозговых нервов - обонятельные нервы, которые вступают в связь с чувствительны эпителием слизистой оболочки обонятельного отдела носовой полости.
Второй мозговой пузырь вначале является самым крупным, в последующем растет медленно. На ранних стадиях развития на его боковых стенках в виде выпячиваний образуются глазные пузыри, ножки которых дают вторую пару черепно-мозговых нервов - зрительные нервы. У основания глазных пузырей боковые стенки разрастаются, превращаясь в зрительные бугры. Также, путем выпячивания, из дорзальной стенки второго мозгового пузыря образуется эпифиз (шишковидная железа), а из вентральной (в виде воронки) - задняя доля гипофиза (нейрогипофиз). Из утолщения задней стенки этого пузыря развивается серый бугор и сосцевидные тела. Полость второго мозгового пузыря сохраняется в виде третьего желудочка.
Третий мозговой пузырь развивается незначительно. За счет утолщающихся пластинок дна и нижних отделов боковых пластинок образуются ножки мозга. Верхние части боковых пластинок при своем развитии превращаются в четверохолмие. За счет пластинки крыши развивается передний мозговой парус. Полость третьего мозгового пузыря, вследствие разрастания всех его стенок, сильно суживается, сохраняясь в виде протока, так называемого сильвиевого водопровода.
Четвертый мозговой пузырь развивается таким образом, что его боковые пластики значительно разрастаются, а пластинки крыши и дна редуцируются. При этом на верхней части боковых пластинок образуется мозжечок, а из нижних частей их - варолиев мост. Полость пузыря резко суживается и представляет собой в последующем передний отдел четвертого желудочка, тогда как основная часть его образуется из полости пятого мозгового пузыря.
Пятый мозговой пузырь - идет на построение продолговатого мозга. При этом разрастаются лишь боковые пластинки и пластинки дна. Пластинка крыши длительное время сохраняет строение первоначальной нервной трубки и лишь во второй половине зародышевого развития, на месте своего перехода в боковые пластинки составляет материал для развития заднего мозгового паруса и ножек мозжечка; большая часть пластинки крыши к концу развития сохраняет свой эпителиальный характер и покрывает сверху полость четвертого желудочка или ромбовидную ямку.
Завершением процесса развития головного отдела центральной нервной системы является образование черепно-мозговых нервов. Как описано выше, первая и вторая пара образуются в виде выростов из стенок первого и второго мозговых пузырей. Остальные 10 пар черепно-мозговых нервов развиваются сходно со спинномозговыми нервами, частью из нейритов - клеток, составляющих ядра двух задних пузырей (двигательные), частью в связи с образованием черепных ганглиев (чувствительные).
РАЗВИТИЕ ГИПОФИЗА
Гипофиз образуется из двух источников. Один из них берет начало из эктодермы первичной ротовой полости - карман Ратке, который представляет собой пальцевидное выпячивание впереди от глоточной перепонки и направляется краниально косо к основанию промежуточного мозга. Из концевого расширения кармана Ратке возникает аденогипофиз. Закладка аденогипофиза становится плотной железистой структурой приблизительно в течение третьего – четвертого месяца. В процессе развития карман Ратке теряет связь с глоточной кишкой. Навстречу карману Ратке из эктодермы основания промежуточного мозга растет выпячивание, из которого формируется задняя доля гипофиза - нейрогипофиз.
Просвет закладки нейрогипофиза сначала связан с полостью третьего мозгового желудочка посредством отростка воронки, который впоследствии облитерируется. Из нервной эктодермы нейрогиофизарной закладки дифференцируются клетки нейроглии – питуициты.
РАЗВИТИЕ ОРГАНА ЗРЕНИЯ
Орган зрения развивается из трех источников: из второго мозгового пузыря, эктодермы и мезенхимы.
На третьей неделе эмбриогенеза из боковых стенок второго мозгового пузыря в виде выпячиваний образуются глазные пузыри. Они растут по направлению к эктодерме. Глазные пузыри связаны с мозговым пузырем с помощью глазных стебельков, представляющие собой зачатки зрительных нервов. Нижняя сторона стебелька вдавливается внутрь, образуя сосудистую выстилку, через которую в глазной бокал проникают сосуды. Часть эктодермы, располагающаяся напротив глазных пузырей, утолщается (стадия плакоды) и отшнуровывается в виде хрусталиковых пузырей. Вследствие этого каждый из глазных пузырей превращается в двустенный глазной бокал, охватывающий своими краями зачаток хрусталика (хрусталиковый пузырек). Далее в щелевидное пространство между внутренним листком глазного бокала и зачатком хрусталика врастает мезенхима, обрастающая в то же время весь зачаток глаза и снаружи. В процессе развития внутренний листок глазного бокала преобразуется во внутренний прозрачный светочувствительный слой сетчатки, наружный листок - в наружный пигментный слой сетчатки. Стебелек глазного бокала, в который прорастают нервные волокна, берущие начало от сетчатки и идущие в головной мозг, превращаются в зрительный нерв.
Края глазного бокала, сильно истончаясь, загибаются кнаружи от хрусталика и принимают участие в образовании радужной оболочки. Соответственно загибаются, отставая в этом месте от склеры, и края сосудистой оболочки, образуя соединительно-тканную основу радужки. В ней за счет части клеток края глазного бокала развиваются сократительные элементы нейральной природы – мышцы суживающие и расширяющие зрачок.
Из окружающей глазной бокал мезенхимы формируется сосудистая оболочка и склера, а также собственное вещество роговицы. Многослойный плоский неороговевающий эпителий роговицы образуется из эктодермы, покрывающей снаружи закладку глаза. Сосуды и мезенхима принимают участие в образовании стекловидного тела.
Первоначально хрусталик имеет вид полого эпителиального пузырька. Затем клетки эпителия задней стенки удлиняются, превращаясь в хрусталиковые волокна, которые полностью заполняют полость хрусталикового пузырька. На передней поверхности хрусталика эпителий сохраняется. Производным эктодермы являются также веки.
РАВИТИЕ ОРГАНА СЛУХА
Внутреннее ухо развивается из эктодермы и мезенхимы на 3-й неделе эмбриогенеза. Перепончатый лабиринт образуется выпячиванием эктодермы в подлежащую мезенхиму. Вначале образуется утолщение эктодермы над первой жаберной щелью в области заднего мозгового пузыря. Это так называемая слуховая плакода. Затем эти утолщения впячиваются, превращаясь в слуховые ямки, а последнии в слуховые пузырьки, отшнуровывающиеся от эктодермы. Эти пузырьки представляют собой зачаток внутреннего уха. На верхней и нижней поверхностях этих пузырьков появляются полые выросты. Верхний вырост дает начало эндолимфатическому протоку, а нижний - канал улитки.
Выше эндолимфатического протока из стенки слухового пузырька появляются два сплющенных полукруглой формы выпячивания. Последнее в центральной части прорывается, давая начало полукружным каналам. При этом в одном из выпячиваний образуются два прорыва, из которых развиваются 2 вертикальных полукружных канала. Благодаря общей закладке вертикальные каналы на месте своего соединения друг с другом сливаются в общий канал, которым они и открываются в utriculus. В другом выпячивании происходит один прорыв и оно дает начало горизонтальному полукружному каналу. У своего основания полукружные каналы приобретают расширения - ампулы. Полукружные каналы сохраняют между собой связь - открываясь в полость мешочка, который образуется из той части слухового пузырька, от которой полукружные каналы берут начало.
В то же время зачаток улиткового канала начинает расти и спираль закручивается, образуя два с половиной оборота. Начальная часть завитка улиткового канала образует расширение, носящее название sacculus, которое узким каналом сообщается с верхним отделом – utriculus. В период своего образования и полукружные каналы, и улитковый канал выстланы клетками эпителия, которые в дальнейшем преобразуются в два вида клеток: опорные и чувствительные. Первые клетки вместе с окружающей мезенхимой, преобразующейся в волокнистую соединительную ткань, образуют внутреннюю стенку полукружных каналов и улитки или, так называемый перепончатый лабиринт. Вторые (чувствительные) клетки располагаются не сплошным слоем, а островками, составляющими пятна или гребешки (в мешочках и полукружных каналах) или в виде длинной спиралеобразной полоски - в кортиевом органе улитки.
В то же время из головного отдела нервной трубки, по направлению к слуховому пузырьку вырастает слуховой нерв, а вместе с ним выселяются нервные клетки, принимающие участие в образовании слухового ганглия. Кроме этого, небольшая группа клеток слуховых пузырьков выселяются от их стенки в окружающую мезенхиму и также принимают участие в образовании зачатка слухового ганглия. Слуховой ганглий впоследствии разделяется на два: преддверный и улитковый. Нейриты клеток преддверного узла врастают в стенку перепончатого лабиринта полукружных каналов и их мешочка и заканчиваются на чувствительных клетках кортиева органа и чувствительного пятна мешочка.
Вокруг сформировавшегося лабиринта внутреннего уха из мезенхимы образуется костный футляр - костный лабиринт. Между последним и перепончатым лабиринтом сохраняются пространства, заполняющиеся лимфой и называемые перилимфатическим пространством. Лимфа заполняет также и внутренние полости перепончатого лабиринта, называемые эндолимфатическими пространствами. Перилимфатические пространства костного лабиринта в своей высшей части, обращенной к среднему уху, оказываются ограниченными перепонками, закрывающими круглое и овальное окна. В овальное окно упирается стремечко, образующее последнее звено в системе рычагов, предающих колебания барабанной перепонки в перилимфатические пространства внутреннего уха.
Полость среднего уха и его эпителиальная выстилка образуется за счет первого жаберного кармана, она сохраняет сообщение с глоткой при помощи узкого прохода, превращающегося в евстахиеву трубу. Три косточки среднего уха (молоточек, наковальня и стремечко) образуются из конца первой висцеральной жаберной дуги. Основой для развития барабанной перепонки является первая жаберная перепонка. Наружный слуховой проход и ушная раковина образуются из первой жаберной щели с подлежащей мезенхимой.
ЭМБРИОГЕНЕЗ СЕРДЕЧНО - СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ
Сердечно - сосудистая система развивается из мезенхимы и в процессе своего развития претерпевает сложные изменения, преобразования, находящиеся в тесной взаимосвязи с развитием других систем органов зародыша.
Первые сосуды появляются в мезенхиме внезародышевых органах – желточного мешка, а также хориона. В мезенхимном слое стенки желточного мешка и хориона сосуды возникают в форме плотных клеточных скоплений – кровяных островков, сливающихся далее в сеть. Причем периферические клетки перекладин этой сети, уплощаясь, дают начало эндотелию, а глубжележащие, округляясь, кровяным клеткам. В теле же зародыша сосуды развиваются в форме трубок, не содержащих кровяных клеток. Лишь позднее, после установления связи сосудов тела зародыша с сосудами желточного мешка, с началом биения сердца и возникновения кровотока, кровь попадает из соудов желточного мешка в сосуды зародыша.
В процессе эмбриогенеза у зародыша человека образуется, последовательно сменяя друг друга, три системы кровообращения: желточная, плацентарная, легочная.
Желточная система у человека и млекопитающих формируется в редуцированном виде и закладывается почти одновременно с плацентарной системой. Функционировать желточный круг кровообращения начинает после плацентарного. Сосуды желточного и плацентарного кругов (расположенные во внезародышевых органах) играют существенную роль только в эмбриональном периоде и к моменту рождения плода утрачивают значение.
Раньше других сосудов в теле зародыша образуются сердце, аорта и крупные кардинальные вены.
РАЗВИТИЕ СЕРДЦА
У млекопитающих и человека сердце закладывается на ранних стадиях развития (в начале третьей недели), когда зародыш представлен в виде щитка, распластанного на желточном пузыре. В шейной части зародыша симметрично (слева и справа) из мезенхимы, лежащей между висцеральным листком вентральной мезодермы и энтодермой, образуются две полые эндотелиальные трубочки . По мере обособления тела зародыша от внезародышевых частей, образования вентральной стороны тела и формирования кишечной трубки парные закладки сердца сближаются друг с другом, смещаются в медиальное положение и сливаются. Таким образом, закладка сердца становится непарной, приобретая форму простой эндотелиальной трубочки. Участки спланхнотомов, прилегающие к эндотелиальной трубочке, утолщаются и превращаются в миоэпикардиальные пластики . Из материала эндотелиальной трубки в дальнейшем образуется эндокард, а из миоэпикардиальной пластинки - миокард и эпикард. Сердечная трубка располагается параллельно длинной оси зародыша, причем нижняя часть ее расширена и называется венозным синусом, принимающим в себя венозные сосуды. Передняя суженная часть называется артериальным конусом, переходящим в артериальный проток, дающий начало главным артериальным сосудам. Задний венозный и передний артериальный отделы сердечной трубки вскоре отделяются друг от друга поперечной перетяжкой. Суженный в этом месте просвет сердечной трубки представляет собой ушковый канал . Сердце становится двухкамерным.
В процессе развития сердечная трубка интенсивно растет и из шейного отдела перемещается в грудной и при этом изгибается так, что венозный синус смещается кзади и кверху, охватывая с двух сторон сильно разрастающийся артериальный конус. Артериальный конус представляет собой зачаток обоих желудочков, а венозный синус является зачатком предсердий.
К концу 4-й недели в венозном синусе разрастается в направлении ушкового канала перегородка, которая разделяет венозный отдел на два предсердия. Ушковый канал разделяется на правое и левое атриовентрикулярные отверстия. В межпредсердной перегородке появляется большое отверстие - овальное окно, через которое кровь из правого предсердия переходит в левое. Обратному току крови препятствует образующийся из нижнего края овального окна клапан, запирающий это отверстие со стороны левого предсердия.
В артериальном конусе тоже разрастается перегородка, которая делит конус на два желудочка, а артериальный проток подразделяется перегородкой на аорту, выходящую из левого желудочка, и легочную артерию, выходящую из правого. Клапаны возникают как складки (дупликатура) эндокарда. В межжелудочковой перегородке на стадии ее формирования есть межжелудочковое отверстие, которое в норме скоро зарастает.
Сердце начинает функционировать рано, еще тогда, когда оно находится в области шеи зародыша (на 4-й неделе внутриутробного развития).
РАЗВИТИЕ АРТЕРИЙ
Выходя из сердца, артериальный ствол дает начало двум вентральным (восходящим, брюшным) артериям, которые перед первым жаберным карманом загибаются назад, превращаясь в дорсальные (нисходящие, спинные) артерии. В средней части зародыша они сливаются в общий ствол. Задние концы спинных аорт непосредственно продолжаются в пупочные артерии, которые вступают в амниотическую ножку и разветвляются в ворсинках хориона. От каждой из пупочных артерий отходит по веточке к желточному мешку – это желточные артерии, которые разветвляются в стенке желточного мешка, образуя здесь капиллярную сеть. Из этой капиллярной сети кровь собирается по венам стенки желточного мешка, которые объединяются в две желточные вены, впадающие в венозный синус сердца.
В связи с образованием в шейной части зародыша жаберного аппарата, между вентральными и дорсальными артериями образуются 6 пар жаберных артериальных анастомозов, проходящих в жаберных дугах. У животных, дышащих жабрами, этот аппарат используется в целях газообмена. У млекопитающих и человека он утрачивает свое значение и претерпевает сложные изменения.
Первая, вторая и пятая пары жаберных артерий полностью редуцируются.
Передние концы вентральных артерий, продолжаясь в голову, становятся наружными сонными артериями. Третья пара жаберных дуг и передний конец дорсальных артерий, утрачивающий связь с задним ее отделом, преобразуются во внутренние сонные артерии.
Четвертая пара жаберных артерий развивается несимметрично: левая становится дефинитивной дугой аорты и, переходя на дорсальную сторону, продолжается в спинную аорту. Правая четвертая дуга преобразуется в безымянную и правую подключичную артерии. От нее же отходит правая общая сонная артерия. Левая сонная артерия начинается от дефинитивной дуги аорты.
Из шестой жаберной артерии справа образуется легочной ствол, а слева - боталлов проток, существующий только у зародышей для отведения крови из легочной артерии в спинную, нисходящую аорту и запустевающий после рождения.
РАЗВИТИЕ ВЕН
Венозная система на ранних стадиях эмбриогенеза представлена двумя верхними (правой и левой) кардинальными венами и двумя нижними (правой и левой) кардинальными венами. Подходя к венозному синусу, верхние и нижние кардинальные вены сливаются в общие венозные стволы - кювьеровы протоки, которые, направляясь вначале поперечно, впадают в венозный синус. В связи перемещением сердца из шейного отдела в грудной (влево), кювьеровы протоки приобретают косое направление. Левый кювьеров проток редуцируется, а между верхними кардинальными венами образуется верхний анастомоз, по которому кровь с левой половины стекает в правый кювьеров проток.
Между нижними кардинальными венами образуются три анастомоза. В процессе дальнейшего развития эмбриона, из верхней правой кардинальной вены формируется правая яремная вена, а из левой кардинальной вены и верхнего анастомоза - левая яремная и безымянная вены. Правый кювьеров проток преобразуется в верхнюю полую вену. Участок правой нижней кардинальной вены да 2-го анастомоза преобразуется в непарную вену, а участок нижней кардинальной (левой) вены и первый анастомоз - полунепарную вену. Нижняя полая вена развивается из двух зачатков: участка правой нижней кардинальной вены между 2-м и 3-м анастомозами и самостоятельного выроста из венозного синуса, который подрастает к первому зачатку. Левая нижняя кардинальная вена в результате появления нижней полой вены, в которую теперь направляется кровь, оттекающая от туловища и нижних конечностей, теряет свое значение и редуцируется. Из части правой нижней кардинальной вены, лежащей ниже третьего анастомоза образуется правая общая подвздошная вена, а из части левой нижней части кардинальной вены и третьего анастомоза - левая общая подвздошная вена. Второй анастомоз превращается в левую почечную вену.
Благодаря наличию боталлова протока значительная часть крови, поступающей из правого желудочка в легочную артерию, переходит в дугу аорты и лишь очень небольшая часть попадает в легкие.
Развитие воротной вены находится в тесной взаимосвязи с пупочными и желточными венами, впадающими, как и кювьеровы протоки, в венозный синус сердца. На пути следования желточных вен начинает развиваться печень. Это вызывает сложную перестройку сосудистой системы в этой области, в результате которой правая пупочная и левая желточная вены редуцируется, а из левой пупочной и правой желточной вен формируется воротная вена. При этом между левой пупочной веной и нижней полой веной образуется анастомоз, по которому богатая кислородом и питательными веществами кровь поступает из пупочной вены в нижнюю полую, минуя систему воротной вены. Анастомоз этот носит название аранциева протока.
Мозговые пузыри человеческих эмбрионов
См. также
Литература
- Савельев C.B. Стадии эмбрионального развития мозга человека . - Москва: Веди, 2002. - 112 с. - ISBN 5-94624-007-2
Ссылки
Примечания
Wikimedia Foundation . 2010 .
Смотреть что такое "Мозговые пузыри" в других словарях:
Расширения головного отдела нервной трубки у зародышей позвоночных. После замыкания (на стадии нейруляции) нервной пластинки в трубку в её переднем отделе образуются три М. п.: первичный передний мозг, средний мозг и первичный задний, или… … Биологический энциклопедический словарь
мозговые пузыри - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ МОЗГОВЫЕ ПУЗЫРИ – на стадии нейруляции в развитии позвоночных образование карманоподобных выпячиваний из переднего отдела нервной трубки. Карманоподобные выпячивания дают начало мозговым полушариям, переднему, среднему и… … Общая эмбриология: Терминологический словарь
Расширения головного отдела нервной трубки у зародышей позвоночных и человека. Вскоре после замыкания нервной трубки образуются 3 М. п. первичный передний, средний и первичный задний. В дальнейшем первичные передний и задний М. п. делятся …
МОЗГ - МОЗГ, cerebrum, объединяющее понятие для всей центральной нервной системы. М. делится на два главных отдела: головной.мозг и спинной мозг (см.); первый находится в полости черепа, второй в позвоночном канале; граница между ними проходит через… …
Орган зрения. Мы изложим здесь в коротких чертах: 1) строение глаза у человека; 2) эмбриональное развитие глаза и строение его в разных классах позвоночных животных; 3) развитие органа зрения в животном царстве глаза беспозвоночных. ГЛАЗ ЧЕЛОВЕКА …
ЗАРОДЫШ - ЗАРОДЫШ, а) 3. в зоологии (embryo) животное в период от начала дробления яйца до момента выхода из яйцевых оболочек, resp. из тела матери. Питание 3. происходит у яйцекладущих за счет питательных запасов (желтка) развивающегося яйца, а у… … Большая медицинская энциклопедия
Мы изложим здесь в коротких чертах: 1) строение глаза у человека; 2) эмбриональное развитие глаза и строение его в разных классах позвоночных животных; 3) развитие органа зрения в животном царстве глаза беспозвоночных. ГЛАЗ ЧЕЛОВЕКА. Глаз… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
Род. в 1838 г., в городе Енджееве Радомской губернии, и в 1861 г. окончил курс медицинской академии в Петербурге. Он был оставлен при ней для приготовления к профессорскому званию и посвятил себя изучению душевных болезней под руководством… … Большая биографическая энциклопедия
Перемещения клеток и клеточных пластов в развивающемся зародыше животных, приводящие к формированию зародышевых листков (См. Зародышевые листки) и зачатков органов. Наиболее интенсивные М. д. происходят при гаструляции (См. Гаструляция),… … Большая советская энциклопедия
Изучение развития человеческого организма от момента образования одноклеточной зиготы, или оплодотворенного яйцеклетки, до рождения ребенка. Эмбриональное (внутриутробное) развитие человека длится примерно 265 270 дней. В течение этого времени из … Энциклопедия Кольера
Филогенез НС . 1 тип регуляции – гуморальная (клеточный уровень) + эндокринная. 2. Нервная регуляция:
1. У кишечнополостных – диффузная НС.
2. У червей и др. членистоногих - узловая НС.
3. У низших хордовых до высших позвоночных – трубчатый тип НС.
Эмбриогенез НС. В эмбриональном развитии нервной системы из эктодермы выделяют стадии: нервной пластинки, нервного желобка и нервной трубки, расширенный передний конец которой расчленяется на три первичных мозговых пузыря.
1. Ромбовидный мозг
2. Средний мозг.
3. Передний мозг.
Дальнейшие трансформации приводят к формированию пяти мозговых пузырей, названия которых соответствуют отделам головного мозга, которые из них формируются.
1. Ромбовидный – добавочный (продолговатый) и задний: мост и мозжечок.
2. Средний
3. Передний – промежуточный и конечный.
31. Общий план строения головного мозга. Ствол мозга: строение продолговатого мозга, моста, среднего мозга, промежуточного мозга.
Головной мозг делят на отделы, соответствующие их происхождению из мозговых пузырей: 1) ромбовидный мозг, разделяющийся на добавочный (продолговатый), задний и перешеек ромбовидного мозга; 2) средний мозг и 3) передний мозг, включающий промежуточный и конечный.
Продолговатый (добавочный) мозг (myelencephalon) является продолжением спинного мозга, частично сохраняя черты его строения; называют луковицей мозга. На поверхности имеются борозды и щели аналогичные образованиям спинного мозга. На передней поверхности передняя срединная щель разделяет валикообразные утолщения - пирамиды, образованные двигательными (эфферентными) путями; переход части путей на противоположную сторону образует перекрест пирамид. Латерально от пирамиды лежит овальное возвышение - олива, в глубине которой залегают ядра олив. На заднюю поверхность продолговатого мозга продолжается задняя срединная борозда, по бокам от которой лежат задние канатики. В направлении кверху задние канатики расходятся в стороны и идут к мозжечку в составе его нижних ножек. Каждый задний канатик разделяется задней промежуточной бороздой на тонкий и клиновидный пучки, составленные афферентными (чувствительными) проводящими путями. Серое вещество внутри продолговатого мозга представлено переключательными ядрами (тонкое и клиновидное ядра), ретикулярной формацией и ядрами черепных нервов (IX-XII пары). Ядра продолговатого мозга осуществляют вегетативную регуляцию деятельности сердечно-сосудистой системы, дыхания; защитные рефлексы: кашель, чихание; пищевые рефлексы: сосание, глотание, секрецию пищеварительных желез.
Мост (pons) - утолщенный отдел ствола мозга. В стороны продолжается в средние ножки мозжечка. Дорсальная поверхность входит в состав дна ромбовидной ямки. Между волокнами располагаются ядра трапециевидного тела. В дорсальной части моста проходят афферентные проводящие пути, включая медиальную петлю, а также залегают ядра V-VIII пар черепных нервов, ретикулярная формация. В вентральной части проходят эфферентные проводящие пути, включая пирамидные и поперечные волокна.
Полостью ромбовидного мозга является IV желудочек. Книзу полость IV желудочка сообщается с центральным каналом спинного мозга, сверху в нее открывается водопровод мозга.
Средний мозг (mesencephalon) - короткий отдел ствола мозга, образующий на вентральной поверхности ножки мозга, на дорсальной поверхности - четверохолмие с отходящими от верхних и нижних холмиков рукоятками. На поперечном разрезе: крыша и ножки, последние разделяются на покрышку и основание. Между крышей и ножками - водопровод мозга, окруженный центральным серым веществом, в котором залегают ядра III-IV пар черепных нервов. В крыше среднего мозга расположены ядра верхних (подкорковые центры зрительного анализатора и через одноименные рукоятки связаны с ядрами латеральных коленчатых тел и нижних (подкорковые центры слухового анализатора и связаны через одноименные рукоятки с медиальными коленчатыми телами) холмиков - участвуют в формировании ориентировочных двигательных реакций на свет и звук. В покрышке ножек мозга проходят афферентные проводящие пути (медиальная петля), медиальный продольный пучок, обеспечивающий синхронные движения глазных яблок, ретикулярная формация и красное ядро - координационный центр экстрапирамидной системы. Основание ножек мозга составлено эфферентными проводящими путями.
Промежуточный мозг (diencephalon) состоит из двух отделов: таламического мозга и подбугорной области (гипоталамуса).
Таламический мозг (thalamencephalon) подразделяется на три основные части: зрительный бугор (thalamus opticus), надбугорная область (epithalamus) и забугорная область (metathalamus).
Зрительный бугор имеет яйцевидную форму с утолщенным задним концом (подушка). Содержит многочисленные ядра - подкорковые центры всех видов чувствительности (кроме обонятельной).
Надбугорная область представлена эпифизом (верхний мозговой придаток, шишковидное тело), который является нейроэндокринным органом, и поводками. Поводки соединяются спайкой, на которой закреплен эпифиз. К забугорной области относятся медиальные и латеральные коленчатые тела, которые содержат ядра - подкорковые центры слухового и зрительного анализаторов.
Гипоталамус - область, лежащая вентральнее таламической области в дне III желудочка. Отделен от таламуса подталамической бороздой. Делится на два отдела: 1) передний гипоталамус, к которому относят зрительный перекрест с зрительными трактами, серый бугор, воронку и заднюю долю гипофиза; 2) задний гипоталамус - сосцевидные тела и заднюю гипоталамическую область. В гипоталамусе залегают нейросекреторные ядра. Полостью промежуточного мозга является III желудочек - щелевидная полость, лежащая между зрительными буграми. III желудочек соединяется с IV водопроводом мозга, а с боковыми - межжелудочковыми отверстиями.
В процессе онтогенеза человека на дорсальной поверхности эктодермы дифференцируется мозговая борозда. Она постепенно углубляется, образуя мозговую трубку. Уже на 4 нед развития зародыша здесь образуется три мозговых пузыря: передний - prosencephalon, средний - mesencephalon, задний - rombencephalon.
На 6 нед передний и задний мозговые пузыри делятся на две части. Таким образом, стадия 3 пузырей сменяется стадией 5 пузырей, из которых в последующем и происходит формирование головного мозга, при этом в процессе онтогенеза из первичного переднего мозгового пузыря выделяется вторичный конечный мозг (telencephalon). Из него формируются большие полушария и боковые желудочки. Производными вторичного переднего мозгового пузыря оказываются и периферические структуры обонятельного анализатора. Первичный передний мозговой пузырь становится источником формирования промежуточного мозга (diencephalon), а полость его преобразуется в III желудочек. С каждой стороны промежуточного мозга вырастает по глазному пузырю, из которого формируются зрительные тракты, зрительные нервы и сетчатка. Из среднего мозгового пузыря образуется средний мозг (mesencephalon)’, полость его превращается в водопровод мозга. Из заднего (rombencephalon) мозгового пузыря создаются два отдела: задний мозг (metencephalon) идет на формирование моста мозга и мозжечка, а из оставшейся части ромбовидного мозга формируется продолговатый мозг (myelencephalon). Полость ромбовидного мозга в IV мозговой желудочек, дно которого - ромбовидная ямка.
Морфология и скелетотопия спинного мозга. Структура серого вещества. Понятие о сегменте. Передние и задние корешки, нервы, сплетения, узлы. Особенности скелетотопии спинного мозга у детей.
Спинной мозг состоит из серого вещества, содержащего нервные клетки, и белого вещества.
5. Принципы строения рефлекторной дуги соматической и вегетативной нервной системы
6. Структура белого вещества спинного мозга, его связи с другими отделами центральной нервной системы. Значение проводящих путей. Ход созревания (миелинизации) проводящих путей после рождения .
Белое вещество, substantia alba, спинного мозга состоит из нервных отростков, которые составляют три системы нервных волокон:
· Короткие пучки ассоциативных волокон, соединяющих участки спинного мозга на различных уровнях (афферентные и вставочные нейроны).
· Длинные центростремительные (чувствительные, афферентные).
· Длинные центробежные (двигательные, эфферентные).
Первая система (коротких волокон) относится к собственному аппарату спинного мозга, а остальные две (длинных волокон) составляют проводниковый аппарат двусторонних связей с головным мозгом.
Собственный аппарат включает серое вещество спинного мозга с задними и передними корешками и собственными пучками белого вещества. Собственный аппарат сохраняет сегментарность, отчего его называют сегментарным аппаратом спинного мозга.
Нервный сегмент - это поперечный отрезок спинного мозга и связанных с ним правого и левого спинномозговых нервов, развившихся из одного невротома (невромера). В спинном мозге различают 31 сегмент, которые делятся на 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. В пределах нервного сегмента замыкается короткая рефлекторная дуга.Функция его - это осуществление врожденных реакций.
Благодаря проводниковому аппарату собственный аппарат спинного мозга связан с аппаратом головного мозга, который объединяет работу всей нервной системы. Нервные волокна группируются в пучки, а из пучков составляются канатики: задний, боковой и передний. В заднем канатикележат пучки восходящих нервных волокон; в переднем канатике лежат пучки нисходящих нервных волокон; в боковом канатике находятся и те и другие.
Основная масса восходящих путей проводит проприоцептивную чувствительность.
Двигательные пути представлены двумя группами.
· Пирамидные пути, проводящие импульсы от коры к двигательным клеткам спинного и продолговатого мозга, являющиеся путями произвольных движений.
· Экстрапирамидные, рефлекторные двигательные пути, входящие в состав экстрапирамидной системы.
7. Оболочки и межоболочечные пространства спинного мозга. Кровоснабжение и иннервация оболочек .
Спинной мозг одет тремя соединительнотканными оболочками, происходящими из мезодермы. Оболочки: твердая оболочка, dura mater; паутинная оболочка, arachnoidea, и мягкая оболочка, pia mater. Продолжаются в такие же оболочки головного мозга.
1)Твердая оболочка спинного мозга, dura mater spinalis, облекает в форме мешка снаружи спинной мозг. Между надкостницей и твердой оболочкой находится эпидуральное пространство. Иннервация твердой мозговой оболочки осуществляется из оболочечных ветвей, берущих своё начало от задних пучков смешанных спинномозговых нервов
2. Паутинная оболочка спинного мозга, arachnoidea spinalis, в виде тонкого прозрачного бессосудистого листка прилегает изнутри к твердой оболочке, отделяясь от последней щелевидным субдуральным пространством, spatium subdurale. Между паутинной оболочкой и мягкой оболочкой находится подпаутинное пространство.
3. Мягкая оболочка спинного мозга, pia mater spinalis, непосредственно облекает спинной мозг и содержит между двумя своими листками сосуды, вместе с которыми заходит в его борозды и мозговое вещество, образуя вокруг сосудов периваскулярные лимфатические пространства.
Сосуды спинного мозга . Передние и задние спинномозговые артерии соединяются между собой ветвями, образуя на поверхности мозга сосудистую сеть. От нее отходят веточки, проникающие вместе с отростками мягкой оболочки в вещество мозга. Вены в общем аналогичны артериям и впадают в конечном итоге в внутренне позвоночное венозное сплетение.
Артерии твердая оболочка получает из спинномозговых ветвей сегментарных артерий, вены ее вливаются ввнутреннее позвоночное венозное сплетение, а нервы ее происходят из менингеальной ветви спинномозговых нервов.
