а) шиповник;
б) белена;
в) солодка;
г) календула.
14. Какую функцию выполняет малое ядро инфузории?
а) обмена веществ;
б) двигательную;
в) размножения;
г) дыхательную.
15. Кто из плоских червей не способен к самооплодотворению?
а) белая планария;
б) печеночный сосальщик;
в) свиной цепень;
г) ремнец.
16. У каких животных личинка проходит стадию куколки?
а) у ракообразных;
б) у паукообразных;
в) у жуков;
г) у червей.
17. Что течёт по сосудам и полостям тела таракана?
а) кровь;
б) плазма;
в) гемолимфа;
г) сыворотка.
1. Какие из перечисленных представителей относятся к плесневым грибам?
I. пеницилл; II. мукор; III. фитофтора; IV. дрожжи; V. аспергилл.
а) I, II, IV
б) I, III, IV;
в) I, II, V;
г) I, II.
2. Для папоротников характерны следующие признаки:
I. улиткообразное сложение молодых листьев; II. членистый стебель; III. сорусы; IV. спороносные колоски; V. споры с элатерами.
а) I, III, IV;
б) I, III;
в) II, III, IV, V;
г) II, IV.
3. Какие частные дисциплины относятся к систематике животных:
I. орнитология; II. бриология; III. ихтиология; IV. лихенология; V. этология.
а) I, III, V;
б) I,II, IV;
в) I, II, III, V;
г) I, III.
4. Какие из перечисленных животных относятся к головоногим моллюскам?
I. тридакна; II. наутилус; III. аргонавт; IV. кальмар; V. мидия.
а) I, III, V;
б) III, IV;
в) II, III, IV;
г) II, IV.
1.
2.
4.
5. Наука эмбриология указывает на родство моллюсков с круглыми червями.
Часть IV. Вам предлагается тестовое задание, требующее установления соответствия. Максимальное количество баллов, которое можно набрать – 10. Заполните матрицу ответа в соответствии с требованиями задания.
Установите соответствие между растениями и особенностями их строения.
Растения : А. улотрикс; Б. щитовник; В. сфагнум; Г. горох
Особенности строения:
1. Спорангии расположены в коробочках на ножках.
2. На корнях имеются специальные образования - клубеньки.
3. Растение прикрепляется ко дну водоёма нижней клеткой – ризоидом.
4. Подземный орган корневище.
5. Спорангии расположены на нижней стороне листа.
6. У растения нет органов и тканей.
7. Плод боб.
8. Органы полового размножения формируются на заростке.
9. Органы полового размножения формируются на листостебельном растении.
10. В составе корневой системы присутствует главный корень.
7. Признаки гиповитаминозов группы В:
I. ослабление половой функции; II. поражение нервной системы; III. кровоточивость десен; IV. малокровие; V. нарушение зрения.
а) I, III, V;
б) I,II, III;
в) II, IV,V;
г) II, III, V.
8. Роль желчи в пищеварении :
I. расщепляет жиры; II. эмульгирует жиры; III. губительно действует на микроорганизмы; IV. активирует ферменты кишечника; V.создает кислую реакцию в кишечнике.
а) I, II, V;
б) I,II, III;
в) II, IV,V;
г) II, III, IV.
9 . Полулунные клапаны сердца находятся:
I. между левым предсердием и левым желудочком; II. между правым предсердием и правым желудочком; III. между левым желудочком и аортой; IV. между правым желудочком и легочным стволом; V. между левым и правым предсердиями.
а) I, II, V;
б) I,II, III;
в) III, IV;
г) II, III, IV.
10 . Фаза быстрого сна характеризуется:
I. учащением пульса; II. урежением пульса; III. сокращением отдельных мышц; IV. замедлением дыхания; V. движением глазных яблок.
а) I, III, V;
б) I,II, III;
в) III, IV;
г) II, III, IV.
11. Хитин присутствует в:
I. клеточных оболочках трутовика; II. чешуе щуки; III. покровах комара; IV. панцире рака; V. коре березы; VI. чешуйках покрова змеи.
а) I, III, V, VI;
б) I,II, III;
в) III, IV;
г) I, III, IV.
13. Установите последовательность развития и смены экосистем на голых скалах:
I. травянисто-кустарниковое сообщество; II. накипные лишайники и бактерии; III. мхи и кустистые лишайники; IV. лесное сообщество; V. травянистые цветковые растения
а) II→III→ II →V→ IV;
б) II→ III→V→I→IV;
в) III→II→I→IV→V;
г) I→III →II→IV→V.
Часть III. Вам предлагаются тестовые задания в виде суждений, с каждым из которых следует либо согласиться, либо отклонить. В матрице ответов вы должны указать вариант ответа «да» или «нет». Максимальное количество баллов, которое можно набрать определяется из расчета: 1 балл за правильный ответ на каждое суждение.
6. Основным фотосинтезирующим органом хвоща полевого является стебель.
7. Все бактерии не могут жить без доступа кислорода.
- Самые старые клетки луба расположены ближе к коре.
9. Личинка печеночного сосальщика образует неподвижный мешок, в котором развивается несколько поколений зародышей.
10. Наука эмбриология указывает на родство моллюсков с круглыми червями
11. Морской слон – самый крупный представитель отряда ластоногие.
12. К классу хрящевые рыбы относят подкласс кистеперые рыбы.
13. Летучие мыши могут питаться нектаром.
14. Тип беспозвоночных, у представителей которых в животном мире появилась сквозная пищеварительная система, - это Кольчатые черви.
15. Совы при выведении птенцов не вьют гнезд.
16. На футбольных матчах у болельщиков активно выделяется гормон надпочечников.
- В противостолбнячной сыворотке содержаться антибиотики.
- В связи с прямохождением у человека плюсна срослась с предплюсной.
- По лёгочной вене человека течёт кровь насыщенная углекислым газом.
- Увеличение жизненной ёмкости лёгких возможно за счет хорошо развитых межреберных мышц.
21. Живое содержимое эукариотической клетки без ядра носит название гиалоплазма.
22. Смешение различных человеческих рас между собой – это метисация.
23. Изменчивость, при которой изменение одного органа вызывает изменение других, Дарвин назвал соотносительной.
24. Мезодермы нет у зародыша дождевого червя.
25. К комбинативной изменчивости относят различия в форме надводных и водных листьев у водного лютика.
26. Размеры хромосомы пропорциональны длине входящей в нее ДНК.
- Получившаяся в результате митоза клетка не может сразу, без периода интерфазы, поделиться еще раз.
- Гомологичные органы возникают в результате конвергенции.
- Растения способны усваивать свободный азот.
- АТФ не образуется в процессе гликолиза.
Среда обитания и внешнее строение. Большинство моллюсков обитает в морях, сравнительно небольшое число - в солоноватых и пресных водах, еще меньше - на суше. Многие водные моллюски ведут донный образ жизни.
Часть моллюсков - двусторонне-симметричные животные. Однако у брюхоногих моллюсков появилась закрученная раковина, и их тело вторично стало асимметричным.
Для моллюсков характерна твердая минеральная раковина, прикрывающая тело животного со спинной стороны. Раковина состоит из кристалликов углекислого кальция. Сверху она обычно покрыта рогоподобным органическим веществом, а изнутри выстлана твердым блестящим известковым слоем - перламутром. Раковина может быть цельной, двустворчатой или состоящей из нескольких пластинок (у морских моллюсков хитонов).
У медленно передвигающихся и неподвижных моллюсков раковина сильно развита. Однако у некоторых моллюсков она редуцирована (недоразвита) или отсутствует вовсе. Это происходит, когда моллюск живет в таких местах, кула хищникам трудно добраться (например, когда он глубоко зарывается в песок морского дна или сверлит ходы в стволах попавших в море деревьев). Утратили раковину слизни и моллюски,которые хорошо плавают.
Тело моллюсков состоит из туловища, головы и ноги (рис. 70). Голова имеется почти у всех моллюсков. На ней расположены ротовое отверстие, щупальца и глаза. Нога - мускулистый непарный вырост тела. Располагается она на брюшной стороне и служит для ползания.
Рис. 70. Разнообразные моллюски: А - брюхоногим: Б - двустворчатый; В - головоногий: 1 - нога; 2 - раковина; 3 - щупальца
У двустворчатых моллюсков из-за сидячего образа жизни голова отсутствует, нога редуцирована. У некоторых видов нога превратилась в орган плавания (например, у головоногих моллюсков).
Внутреннее строение. Туловище моллюсков окружено кожной складкой - мантией. Пространство между стенками туловища и мантией называется мантийной полостью. Туда открываются отверстия органов выделения, половых органов и анальное отверстие. В ней расположены органы дыхания - жабры. Вторичная полость тела (целом) хорошо выражена в зародышевом состоянии, а у взрослых животных сохраняется в виде околосердечной сумки и полости половой железы. Промежутки между органами заполнены соединительной тканью.
Пищеварение. Ротовое отверстие ведет в глотку. В глотке у многих видов имеется тёрка (радула) - особый аппарат в виде ленты, лежащий на выступе дна ротовой полости. На этой ленте находятся зубчики. При помощи тёрки растительноядные моллюски соскабливают пищу с растений, а хищные (у которых зубцы тёрки бывают крупнее) схватывают добычу. В ротовую полость у некоторых хищных моллюсков открываются слюнные железы. Секрет (выделяемое вещество) слюнных желез содержит яд.
Глотка переходит в пищевод, далее следует желудок, в который открываются протоки печени. Секрет печени растворяет углеводы, в печени также происходит всасывание пищи. Желудок переходит в кишку, заканчивающуюся анальным отверстием. У двустворчатых моллюсков, питающихся взвешенными в воде микроскопическими водорослями, мелкими органическими частичками, строение ротового аппарата упрощается: глотка, тёрка и слюнные железы утрачиваются.
Дыхание. У водных моллюсков органами дыхания служат парные жабры - плоские кожные выросты, лежащие в мантийной полости. Наземные моллюски дышат с помощью легкого. Оно представляет собой карман (складку) мантии, который заполнен воздухом и через дыхательное отверстие сообщается с внешней средой.
Кровеносная система. Сердце моллюсков состоит, как правило, из трех отделов (одного желудочка и двух предсердий). Кровеносная система незамкнутая. У некоторых моллюсков в крови находится марганец или медь. Их соединения играют ту же роль, что и железо в крови у высших животных, - обеспечивают перенос кислорода.
Органы выделения представлены парными почками, которые одним концом сообщаются с полостью околосердечной сумки, которая окружает сердце, а другим открываются в мантийную полость. Околосердечная сумка - это остатки целома. Поэтому можно говорить о сходстве выделительных систем моллюсков и кольчатых.
Нервная система. Центральная нервная система состоит из нескольких пар ганглиев (узлов), соединенных нервными стволами, от которых на периферию отходят нервы.
Органы чувств. У моллюсков хорошо развиты органы осязания, химического чувства и равновесия. У подвижных моллюсков имеются органы зрения. Особенно хорошо развиты глаза у быстро плавающих головоногих моллюсков.
Размножение. Большинство моллюсков раздельнополы. Однако есть и гермафродиты, у которых происходит перекрестное оплодотворение. Оплодотворение у моллюсков бывает наружное (например, у устрицы и беззубки) и внутреннее (у виноградной улитки).
Из оплодотворенного яйца развивается или личинка, ведущая планктонный образ жизни (так называемый парусник), или сформировавшийся маленький моллюск.
Значение. Представители некоторых классов моллюсков играют важную роль во многих природных биоценозах. Водные моллюски часто бывают самой многочисленной группой в донных экосистемах. Фильтрационный способ питания двустворчатых моллюсков приводит к тому, что многие из них осаждают минеральные и органические частицы, обеспечивая очистку воды. Моллюсками питаются рыбы, птицы и звери.
Моллюски служат пищей людям и являются традиционными объектами промысла и разведения (устрицы, гребешки, мидии, сердцевидки, кальмары, ахатины, виноградная улитка). В раковинах морских моллюсков жемчужниц образуется очень красивый жемчуг. Раковины каури аборигены использовали в качестве монет. По раковинам ископаемых моллюсков геологи могут установить возраст осадочных пород.
Происхождение. Существует несколько точек зрения на происхождение моллюсков. Одни зоологи считают, что предками моллюсков были плоские черви. Другие предполагают, что моллюски произошли от кольчатых червей. Третьи думают, что моллюски берут начало от предков, общих с кольчатыми червями. Данные эмбриологии указывают на родство моллюсков с кольчатыми червями.
Типичная личинка моллюсков (парусник) очень похожа на личинку кольчатых червей, несущую большие лопасти, усаженные ресничками. Личинка ведет планктонный образ жизни, потом оседает на дно и принимает облик типичного брюхоногого моллюска.
Моллюски - несегментированиые двусторонне-симметричные мягкотелые животные (у брюхоногих тело асимметричное), имеющие раковину, мантийную полость, редуцированный целом, незамкнутую кровеносную систем). Видимо, они произошли от общих с кольчатыми червями предков, у которых была слабо развита вторичная полость тела, имелись ресничные покровы и еще не было расчленения тела на сегменты.
Упражнения по пройденному материалу
- Назовите основные способы передвижения моллюсков.
- Назовите основные черты сходства и различия внешнего и внутреннего строения моллюсков и кольчатых червей.
- Какими чертами обладают быстроплавающие молюски?
- В чем выражается влияние малоподвижного образа жизни на организацию моллюсков?
- Какова роль моллюсков в природе и в жизни человека? Приведите примеры.
**Тест 1. Для пищеварительной системы прудовика характерны:
Во рту имеется радула.
В желудок открываются протоки пищеварительной железы – печени.
В кишечник открываются протоки поджелудочной железы.
Кишечник проходит сквозь желудочек сердца.
Большой прудовик дышит поверхностью тела.
Большой прудовик живет в воде и дышит жабрами.
Жабры находятся в мантийной полости.
Большой прудовик дышит с помощью одного легкого.
Мантийная полость становится легочной полостью.
Большой прудовик дышит с помощью двух легких.
Кровеносная система замкнутая.
Кровеносная система незамкнутая.
В сердце попадает артериальная кровь.
В сердце попадает венозная кровь.
Сердце двукамерное, состоит из предсердия и желудочка.
Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка.
Кровь от сердца течет по артериям.
Кровь от сердца течет по венам.
Имеются две почки.
Сохранилась одна, левая почка.
Одним концом с широкой реснитчатой воронкой почка сообщается с околосердечной сумкой, другой конец открывается в мантийную полость.
Выделительная система представлена анальным отверстием.
Нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом с развитыми надглоточным и подглоточным узлами и брюшной нервной цепочкой.
Нервная система разбросанно-узлового типа , состоит из нервных узлов, соединенных нервными перемычками.
Нервная система диффузного типа.
Глаза находятся на вершинах щупалец.
Глаза расположены у основания щупалец.
Есть органы равновесия.
Большие прудовики – гермафродитные организмы.
Большие прудовики – раздельнополые организмы, самки крупнее самцов.
Из оплодотворенных яиц большого прудовика развиваются личинки – глохидии.
Из оплодотворенных яиц большого прудовика развиваются маленькие моллюски, похожие на взрослых особей.
Из яиц морских брюхоногих моллюсков развивается личинка – парусник, ведущая планктонный образ жизни.
Задание 5. «Строение беззубки»
Рассмотрите рисунок и дайте ответы на вопросы:
Что обозначено на рисунке цифрами 1 – 20?
Задание 6. «Двустворчатые моллюски»
Запишите номера вопросов и пропущенные слова (или группы слов):
К классу Двустворчатые моллюски относится около (_) видов.
Тело моллюсков разделено на отделы – (_).
Туловище моллюсков одето кожистой складкой – (_), на заднем конце тела мантия срастается , образуя две трубки – (_).
Для моллюсков характерна (_), створки которой замыкаются двумя (_).
Вторичная полость у взрослых животных сохраняется в виде (_) и полости (_).
Для пищеварительной системы характерно отсутствие в ротовой полости (_).
Органами дыхания являются две пары (_), лежащих в (_).
Сердце у беззубки состоит из (_) камер, от желудочка берут начало (_), распадающиеся на артерии, несущие кровь ко всем органам тела.
Выделительная система представлена (_).
В нервной системе (_) пары ганглиев, соединенных (_).
Личинка беззубки (глохидий) прикрепляется к коже рыб с помощью (_), так происходит расселение беззубок.
Задание 7. «Зачет. Тип Моллюски (Mollusca)»
Запишите номера вопросов и дайте ответ одним предложением:
На какие три основных отдела подразделяют тело большинства моллюсков?
Какая симметрия тела у различных моллюсков?
Как называется складка кожи, полностью или частично покрывающая тело моллюсков снаружи?
Из каких слоев состоит раковина моллюсков?
Чем представлена вторичная полость у моллюсков?
Какая железа характерна для пищеварительной системы моллюсков?
Можно ли утверждать , что кровеносная система у моллюсков замкнутого типа?
Сколько камер в сердце у прудовика?
Сколько камер в сердце у беззубки?
Какая кровь попадает в сердце моллюсков?
Чем представлены органы дыхания большого прудовика, катушки?
Чем представлены органы дыхания беззубки?
Чем представлены органы выделения прудовика?
Чем представлены органы выделения беззубки?
Какой тип нервной системы у моллюсков?
Можно ли утверждать, что большой прудовик гермафродит?
Можно ли утверждать, что беззубка гермафродит?
Какое развитие у большого прудовика?
Какое развитие у беззубки?
От какой группы животных произошли моллюски?
Задание 8. «Важнейшие термины и понятия темы»
Дайте определение терминам или раскройте понятия (одним предложением, подчеркнув важнейшие особенности):1. Перикард. 2. Глохидий. 3. Мантия. 4. Двукамерное сердце. 5. Трехкамерное сердце. 6. Целомодукт. 7. Миксоцель. 8. Трохофора.
Ответы:
Задание 1. 1. 130 тыс. видов. 2. Голова, туловище, нога. 3. Мантией. 4. Мантийная полость. 5. Околосердечной сумки (перикарда); половой железы. 6. Терки (радулы); печени. 7. Жабры. 8. Легким. 9. Незамкнутая. 10. Марганец ; медь. 11. Разбросанно-узлового типа. 12. Кольчатыми червями.
Задание 2. 1 – да. 2 – да. 3 – нет. 4 – нет. 5 – да. 6 – да. 7 –нет. 8 – да. 9 – нет. 10 – да. 11 – нет. 12 – да. 13 – да. 14 – нет. 15 – нет. 16 – да. 17 – нет.
Задание 3. 1 – головной ганглий; 2 – глаза; 3 – слюнная железа; 4 – мантийная полость; 5 – печень; 6 – сквозь желудочек сердца ; 20 – глохидий.
Задание 6. 1. 20 тыс. видов. 2. Туловище, ногу. 3. Мантией; вводной и выводной сифоны. 4. Раковина; мускулами-замыкателями. 5. Околосердечной сумки; полости гонад. 6. Терки (радулы). 7. Жабр; мантийной полости. 8. Трех; передняя и задняя аорты. 9. Двумя почками. 10. Три пары ; комиссурами (нервными стволами). 11. Зубчиков на раковине и биссусной нити.
Задание 7. 1. Голова, туловище, нога. 2. Двусторонняя, часть – асимметричные. 3. Мантия. 4. У брюхоногих роговой и перламутровый, у двустворчатых – роговой, известковый и перламутровый. 5. Околосердечной сумкой и полостью гонад. 6. Печень. 7. Нет. 8. Две. 9. Три. 10. Артериальная. 11. Легким. 12. Две пары жабр. 13. Левой почкой. 14. Двумя почками. 15. Разбросанно-узловой. 16. Да. 17. Нет. 18. Прямое. 19. С личиночной стадией. 20. От общих с кольчатыми червями предков.
Задание 8. 1. Околосердечная сумка. 2. Личинка пресноводных двустворчатых моллюсков семейства перловиц. 3. Наружная складка кожи у моллюсков , покрывающая все тело животного или его часть. 4. Сердце, состоящее из предсердия и желудочка. 5. Сердце, состоящее из двух предсердий и желудочка. 5. Открытый в целом мезодермальный проток, выводящий продукты выделения или гаметы. 7. Полость смешанного происхождения. 8. Ранняя личинка многих морских беспозвоночных с поясами ресничек (трохами).
ТИП МОЛЛЮСКИ (mollusca)
ОБЩИЙ ОЧЕРК
Моллюски, или мягкотелые, составляют ясно обособленную группу, и уже более ста лет назад их стали рассматривать как отдельный тип животных. В него входят следующие классы: Брюхоногие (Gastropoda) - около 85 тыс. видов, Панцирные (Loricata) - около 1000 видов, Беспанцирные (Aplacophora) - около 150 видов, Моноплакофоры (Monoplacopho-га) - несколько видов, Двустворчатые (Bivalvia) - около 15 тыс. видов, Лопатоногие (Scaphopoda) - около 300 видов, Головоногие (Cephalopoda) - около 600 видов. Несмотря на огромное разнообразие форм, все моллюски имеют ряд характерных только для них признаков, которые, во-первых, подчеркивают общность и единство происхождения всей этой группы, а во-вторых, указывают на своеобразный путь ее эволюции. В основном это билатерально симметричные вто-ричнополостные животные. Их тело состоит из головы, мешковидного несегментиро-ванного туловища и ноги. Нога представляет собой утолщенную и разросшуюся брюшную стенку туловища. Для моллюсков весьма характерна твердая минеральная раковина, нередко покрывающая все тело животного. С внутренней стороны к раковине прилежит мантия - кожная складка, которая свободно свисает со
спинной стороны туловища на его бока. Пространство, образуемое между стенками туловища и мантией, называется мантийной полостью. Там лежат органы дыхания - жабры, и туда открываются наружные отверстия органов выделения и анальное отверстие.
Лишь у немногих моллюсков может быть отмечено метамерное расположение некоторых наружных и внутренних органов (жабр, органов выделения, мышц). В большинстве же случаев они не обладают ни наружной, ни внутренней метамерией.
Форма и строение, а также функции ноги, раковины, мантийной полости и других органов моллюсков сильно видоизменяются в пределах типа и могут быть очень различны у представителей разных классов; сильно видоизменяется и общий облик животных в связи хотя бы с тем, что многие моллюски, как например брюхоногие - представители самого обширного их класса, утрачивают билатеральную симметрию. Раковина во многих случаях, вместо того чтобы служить прикрытием для мягких частей тела, обрастает мантией и становится частично или полностью внутренней, в связи с чем обычно уменьшается в размерах, а иногда может и полностью редуцироваться. Наконец, нога у одних форм служит для ползания, и тогда она имеет обычно более или менее широкую подошву; у других форм - это орган, при помощи которого моллюск закапывается в грунт; у третьих нога видоизменилась в орган плавания; у четвертых такое значение приобрела только задняя часть ноги, а передняя видоизменилась в органы, служащие главным образом для поимки добычи и лишь отчасти для передвижения. Наконец, имеются и такие моллюски, которые во взрослом состоянии ведут совершенно неподвижный образ жизни, однажды на всю жизнь прикрепляясь к тем или иным предметам, а это бывает связано с более или менее сильной редукцией ноги.
Однако, несмотря на все эти резкие различия, можно установить единство организаций всех моллюсков на основании сравнительноанатомического их изучения и особенно на основании данных их развития. Так, например, те формы, у которых резко нарушена билатеральная симметрия благодаря спиральному закручиванию раковины и смещению ряда органов, проходят в своем развитии стадию двустороннесимметричной личинки.
Раковина моллюсков обычно состоит из кристаллов углекислой извести, которые расположены в несколько слоев, и из слоя органического вещества - кон-хиолина. Из углекислой извести образуются и другие скелетные элементы - чешуйки, иглы и др., лежащие либо на поверхности, либо в коже. Отметим, что кальциевая раковина моллюсков образуется на органическом, белковом, материале, который в виде пластинок формируется мантией. При наиболее полном развитии раковины в ней можно различить наружный, конхиолиновый, слой (периостра-кум), средний, известковый, слой (ос-тракум) и внутренний, тоже известковый, слой (гипостракум). В то время как при росте раковины остракум нарастает только по своему краю, внутренний слой (гипостракум) нарастает и в толщину, обусловливая увеличение толщины самой раковины по мере роста моллюска. Гипостракум на раковинах некоторых моллюсков состоит из тончайших пластиночек извести, расположенных параллельно поверхности самой раковины,
и имеет характерный перламутровый блеск, получающийся благодаря неравномерному отражению света от поверхностей этих пластинок.
У всех моллюсков, за исключением представителей одного класса, более или менее явственно обособлена голова, несущая ротовое отверстие. Кроме того, на голове могут быть различные щупальцевидные придатки и глаза; те и другие, однако, имеются не у всех представителей типа. Чувствительные щупальцевидные придатки, как и глаза, могут развиваться также у некоторых форм по краю мантии. Глаза могут также находиться и на спине или на концах щупалец. Из других органов чувств обычно имеются различные органы химического чувства и органы равновесия - статоцисты (каждый статоцист представляет собой пузырек, в стенке которого находятся чувствительные клетки, тогда как внутренняя полость содержит одно крупное или много мелких известковых телец). Давление в том или ином участке на стенку пузырька дает возможность моллюску ориентироваться в пространстве.
Центральная нервная система моллюсков обнаруживает различную степень сложности у представителей разных классов. У беспанцирных и панцирных моллюсков, представителей двух примитивных классов, она состоит в основном из окологлоточного кольца и отходящих от него двух пар нервных стволов, из которых одна пара лежит в ноге (педальные стволы), а другая пара тянется вдоль по бокам туловища (плевровисцеральные стволы); педальные стволы соединены поперечными перемычками между собой, а также с плевровисцеральными стволами. Последние также дугообразно переходят один в другой на заднем конце тела. В некоторых местах нервные стволы расширяются и образуют как бы узелки - слабенькие ганглии. Такой тип строения нервной системы весьма примитивен. Примитивность выражается здесь также и в том, что нервные клетки рассеяны по всему ходу нервных стволов, как это наблюдается, например, у всех панцирных моллюсков. У других моллюсков центральная нервная система уже ясно дифференцирована на несколько пар связанных между собой нервных узлов.
Ротовое отверстие у моллюсков ведет обычно в объемистую ротовую полость с мускулистыми стенками, называемую часто глоткой. У входа в последнюю находится часто парная или непарная челюсть. Кроме того, чрезвычайно характерно для ротового аппарата моллюсков наличие особого органа - терки, или радулы, состоящей из ленты с расположенными на ней рядами зубчиков; число, форма и расположение последних сильно видоизменяются в различных систематических группах. Терка лежит на особом выступе на дне ротовой полости; внутри выступа находится хрящ, дающий опору всему аппарату терки. Благодаря особой мускулатуре терка может перемещаться вперед или назад внутри ротовой полости, а кроме того, может несколько выдвигаться через ротовое отверстие. При помощи зубчиков терки моллюски могут соскабливать пищу с поверхности различных предметов, например водоросли с поверхности камней или со стенок аквариумов. У некоторых хищных моллюсков радула и глотка могут сильно подаваться вперед, как бы выворачиваться наизнанку; в этом случае зубцы радулы служат для схватывания добычи. В ротовую полость открываются обычно те или иные железы, например слюнные, хотя последние имеются не у всех моллюсков. Секрет этих желез иногда содержит яд и способствует скорейшему умерщвлению добычи. Однако в тех случаях, когда пищей служат микроскопические водоросли или органический дотрит, который приносится током воды, как это происходит у ракушек, строение ротового аппарата крайне упрощается и радула, челюсти, а также и слюнные железы подвергаются полной редукции. Ротовая полость моллюсков обычно переходит в пищевод, который иногда расширяется наподобие зоба, а далее следует желудок, в который открывается парная или непарная пищеварительная железа, называемая часто печенью. Желудок переходит в трубкообразную кишку, открывающуюся заднепроходным отверстием наружу. Заднепроходное отверстие у одних моллюсков
открывается на заднем конце тела, а у других сдвинуто ближе к переднему концу и лежит иногда сейчас же за головой, открываясь в мантийную полость. В этом случае кишечник образует резкий петлеобразный изгиб. Моллюски обладают развитой кровеносной системой, состоящей из сердца, кровеносных сосудов и специальных полостей - лакун, или с и-н у с о в.
Сердце состоит у большинства форм из одного желудочка и двух предсердий: в последних собирается обогащенная кислородом кровь, поступающая из органов дыхания. При этом наблюдается соответствие между числом настоящих, или первичных, жабр и числом предсердий.
Первичными органами дыхания моллюсков служат парные внешние жабры, называемые ктенидиями, которые лежат симметрично около заднепроходного отверстия в мантийной полости. Они представляют собой кожные выросты, имеющие форму пера; внутри такой жабры проходят приводящий и отводящий кровь сосуды. Ктенидии связаны обычно с особыми органами химического чувства - осфрадиями, которые служат, по-видимому, для опробования воды, притекающей к жабрам. У многих моллюсков из двух первичных ктенидиев остается только один, тогда как другой редуцируется, а иногда редуцируются и оба кте-нидия. Дыхание может осуществляться и через кожу, особенно через поверхность мантии. Во многих случаях, кроме ктенидиев, развиваются вторичные жабры в виде различной формы придатков.
Вторичная полость тела, или целом, который бывает ясно выражен в зародышевом развитии моллюсков, у взрослых форм сохраняется обычно в виде двух участков: один представляет собой окружающую сердце полость - так называемую околосердечную сумку, или перикардий, а другой составляет полость половой железы. Остальные части вторичной полости тела заполняются клетками или сильно развитыми органами. Лишь у представителей одного класса - моно-плакофор - вторичная полость тела развита хорошо и сохраняется у взрослого животного в виде обширных отделов тела.
Органами выделения служат парные почки, которые одним концом сообщаются с полостью перикардия, а другим концом открываются в мантийную полость. Однако одна почка может редуцироваться. Также и половые железы - гонады - у одних, более примитивных, форм сохраняются парные, а у других - остается лишь одна половая железа; последнее получается или в результате слияния парных желез в одну, или в результате редукции одной из гонад. Более примитивной чертой для моллюсков является также их раздельнополость - черта, преобладающая у моллюсков. Однако многие формы утратили раздельнополость и стали гермафродитами; соответственно чрезвычайно усложнилось строение их полового аппарата. Несмотря на гермафродитизм, как правило, у моллюсков происходит перекрестное оплодотворение.
В развитии моллюсков есть много общего с развитием кольчатых червей. Сходно с последними происходит у них дробление яйца. Типичная для моллюсков личинка, так называемый велигер, или парусник, чрезвычайно сходна с личинкой аннелид - трохофорой. Однако вместо сегментации нижнего полушария у велигера начинает расти на спинной стороне горб - будущее туловище, на вершине которого закладывается личиночная раковинка. Название личинки моллюсков связано с тем, что передний отдел тела личинки здесь расширен и образует парус, или велум, покрытый ресничками и имеющий значение как орган плавания личинки. Кроме паруса, характерны довольно рано возникающие зачатки некоторых органов, которых нет у аннелид: зачаток раковины на спинной стороне и зачаток ноги на брюшной стороне тела.
Представители типа моллюсков известны уже в древнейших пластах земной коры, содержащих остатки вымерших организмов, а именно уже в отложениях кембрийского и силурийского периодов, причем в это время жили уже весьма разнообразные представители разных классов моллюсков. Этот факт ясно указывает на то, что обособление типа моллюсков в процессе эволюции должно было
произойти гораздо раньше, в те еще более древние периоды существования Земли, от которых не могли сохраниться ископаемые остатки вымерших организмов. Это обстоятельство лишает нас возможности установить происхождение моллюсков на основании преимущественно палеонтологических данных и заставляет опираться главным образом на материал сравнительной анатомии и эмбриологии. Данные эмбриологии особенно ясно указывают на родство моллюсков с кольчатыми червями. На это же родство указывает и то, что моллюски относятся к вторичнополостным животным, и то, что у них имеется сообщение полости перикардия (т. е. остатка целома) с наружной средой через органы выделения, что весьма сходно с чертами строения кольчатых червей.
Некоторые исследователи усматривают сходство между кольчатыми червями и моллюсками в том, что у примитивных форм последних, как, например, у беспанцирных, строение нервной системы обнаруживает некоторые следы метамерии. Эти исследователи склонны считать, что моллюски происходят от членистых червей, утративших затем эту членистость. Другие исследователи считают, что и первые древние моллюски были нечленистыми животными и что они произошли от нечленистых плоских червей.
Таким образом, в вопросе о происхождении типа моллюсков остается еще много невыясненного. Наиболее вероятно, однако, их раннее обособление от общих предков с кольчатыми червями, причем эти формы были целомическими, т. е. вторичнополостными животными. Были ли они сегментированными, остается неясным. Согласно одним взглядам наиболее примитивны панцирные моллюски, другие исследователи считают их, наоборот, сильно специализированными.
Беспанцирных моллюсков большинство исследователей рассматривает как потомков древних панцирных моллюсков, утративших в своей эволюции раковину и соответственно изменившихся в ряде других признаков. Большие разногласия вызывает толкование организации моно-плакофор - моллюсков с чертами наружной и внутренней метамерии и, как уже было отмечено, обладающих обширными отделами вторичной полости тела. Одни исследователи видят в них наиболее примитивных моллюсков и считают их исходными формами, другие все отмеченные нами оригинальные черты их организации считают возникшими вторично.
Подобно панцирным моллюскам, и другие классы моллюсков рано обособились в своем развитии от древних родоначальников типа и стали развиваться как отдельные ветви, отходящие от общего корня, сохранив, однако, в своей организации общие для всех моллюсков черты, которые ясно указывают на единство происхождения типа в целом. Представители некоторых классов моллюсков весьма значимы во многих отношениях. Так, фильтрационный способ питания двустворчатых приводит к тому, что многие из них, пропуская через мантийную полость большое количество воды со взвешенными в ней минеральными и органическими частицами, осаждают их, образуя на дне океанов и пресноводных водоемов мощные осадки. Двустворчатые же, некоторые брюхоногие и головоногие являются важнейшими компонентами пищи рыб, птиц и морских млекопитающих, которые в свою очередь представляют собой промысловых животных. Представители этих классов служили пищей для первобытных людей, а некоторые из них это значение сохранили и до наших дней (устрицы, мидии, корбикулы, морские гребешки, виноградная улитка, осьминоги).
Раковины двустворчатых и брюхоногих являются сырьем для получения перламутра, а некоторые из двустворчатых производят жемчуг.
Многие виды брюхоногих, особенно пресноводные и наземные, - промежуточные хозяева трематод, нематод, цестод - паразитических червей.
Велико значение моллюсков как руководящих ископаемых. Особенно следует отметить вымерших представителей головоногих - аммонитов. Однако и двустворчатые, так же как брюхоногие, тоже имеют определенное значение: нахождение их раковин может без ошибки указать, представляют ли собой слои, содержащие эти раковины, морские отложения, или они сформировались в пресноводных водоемах, или они, наконец, представляют собой погребенные участки древней суши.
KOHEЦ ФPAГMEHTA КНИГИ
Моллюски, или мягкотелые, составляют ясно обособленную группу, и уже более ста лет назад их стали рассматривать как отдельный тип животных. В него входят следующие классы: Брюхоногие (Gastropoda) - около 85 тыс. видов, Панцирные (Loricata) - около 1000 видов, Беспанцирные (Aplacophora) - около 150 видов, Моноплакофоры (Monoplacophora) - несколько видов. Двустворчатые (Bivalvia) - около 15 тыс. видов, Лопатоногие (Scaphopoda) - около 300 видов, Головоногие (Cephalopoda) - около 600 видов. Несмотря на огромное разнообразие форм, все моллюски имеют ряд характерных только для них признаков, которые, во-первых, подчеркивают общность и единство происхождения всей этой группы, а во-вторых, указывают на своеобразный путь ее эволюции. В основном это билатерально симметричные вторичнополостные животные. Их тело состоит из головы, мешковидного несегментированного туловища и ноги. Нога представляет собой утолщенную и разросшуюся брюшную стенку туловища. Для моллюсков весьма характерна твердая минеральная раковина, нередко покрывающая все тело животного. С внутренней стороны к раковине прилежит мантия - кожная складка, которая свободно свисает со спинной стороны туловища на его бока. Пространство, образуемое между стенками туловища и мантией, называется мантийной полостью. Там лежат органы дыхания - жабры, и туда открываются наружные отверстия органов выделения и анальное отверстие.
Лишь у немногих моллюсков может быть отмечено метамерное расположение некоторых наружных и внутренних органов (жабр, органов выделения, мышц). В большинстве же случаев они не обладают ни наружной, ни внутренней метамерией. 
Форма и строение, а также функции ноги, раковины, мантийной полости и других органов моллюсков сильно видоизменяются в пределах типа и могут быть очень различны у представителей разных классов; сильно видоизменяется и общий облик животных в связи хотя бы с тем, что многие моллюски, как например брюхоногие - представители самого обширного их класса, утрачивают билатеральную симметрию. Раковина во многих случаях, вместо того чтобы служить прикрытием для мягких частей тела, обрастает мантией и становится частично или полностью внутренней, в связи с чем обычно уменьшается в размерах, а иногда может и полностью редуцироваться. Наконец, нога у одних форм служит для ползания, и тогда она имеет обычно более или яснее широкую подошву; у других форм - это орган, при помощи которого моллюск закапывается в грунт; у третьих нога видоизменилась в орган плавания; у четвертых такое значение приобрела только задняя часть ноги, а передняя видоизменилась в органы, служащие главным образом для поимки добычи и лишь отчасти для передвижения. Наконец, имеются и такие моллюски, которые во взрослом состоянии ведут совершенно неподвижный образ жизни, однажды на всю жизнь прикрепляясь к тем или иным предметам, а это бывает связано с более или менее сильной редукцией ноги.
Однако, несмотря на все эти резкие различия, можно установить единство организации всех моллюсков на основании сравнительноанатомического их изучения и особенно на основании данных их развития. Так, например, те формы, у которых резко нарушена билатеральная симметрия благодаря спиральному закручиванию раковины и смещению ряда органов, проходят в своем развитии стадию двустороннесимметричной личинки.
Раковина моллюсков обычно состоит из кристаллов углекислой извести, которые расположены в несколько слоев, и из слоя органического вещества - конхиолина. Из углекислой извести образуются и другие скелетные элементы - чешуйки, иглы и др., лежащие либо на поверхности, либо в коже. Отметим, что кальциевая раковина моллюсков образуется на органическом, белковом, материале, который в виде пластинок формируется мантией. При наиболее полном развитии раковины в ней можно различить наружный, конхиолиновый, слой (периостракум), средний, известковый, слой (остракум) и внутренний, тоже известковый, слой (гипостракум). В то время как при росте раковины остракум нарастает только по своему краю, внутренний слой (гипостракум) нарастает и в толщину, обусловливая увеличение толщины самой раковины по море роста моллюска. Гипостракум на раковинах некоторых моллюсков состоит из тончайших пластиночек извести, расположенных параллельно поверхности самой раковины, и имеет характерный перламутровый блеск, получающийся благодаря неравномерному отражению света от поверхностей этих пластинок.
У всех моллюсков, за исключением представителен одного класса, более или менее явственно обособлена голова, несущая ротовое отверстие. Кроме того, на голове могут быть различные щупальцевидные придатки и глаза; те и другие, однако, имеются не у всех представителей типа. Чувствительные щупальцевидные придатки, как и глаза, могут развиваться также у некоторых форм по краю мантии. Глаза могут также находиться и на спине или на концах щупалец. Из других органов чувств обычно имеются различные органы химического чувства и органы равновесия - статоцисты (каждый статоцист представляет собой пузырек, в стенке которого находятся чувствительные клетки, тогда как внутренняя полость содержит одно крупное или много мелких известковых телец). Давление в том или ином участке на стенку пузырька дает возможность моллюску ориентироваться в пространстве.
Центральная нервная система моллюсков обнаруживает различную степень сложности у представителей разных классов. У беспанцирных и панцирных моллюсков, представителей двух примитивных классов, она состоит в основном из окологлоточного кольца и отходящих от него двух пар нервных стволов, из которых одна пара лежит в ноге (педальные стволы), а другая пара тянется вдоль по бокам туловища (плевровисцеральные стволы); педальные стволы соединены поперечными перемычками между собой, а также с плевровисцеральными стволами. Последние также дугообразно переходят один в другой на заднем конце тела. В некоторых местах нервные стволы расширяются и образуют как бы узелки - слабенькие ганглии. Такой тип строения нервной системы весьма примитивен. Примитивность выражается здесь также и в том, что нервные клетки рассеяны по всему ходу нервных стволов, как это наблюдается, например, у всех панцирных моллюсков. У других моллюсков центральная нервная система уже ясно дифференцирована на несколько пар связанных между собой нервных узлов.
Ротовое отверстие у моллюсков ведет обычно в объемистую ротовую полость с мускулистыми стенками, называемую часто глоткой. У входа в последнюю находится часто парная или непарная челюсть. Кроме того, чрезвычайно характерно для ротового аппарата моллюсков наличие особого органа - терки, или радулы, состоящей из ленты с расположенными на ней рядами зубчиков; число, форма и расположение последних сильно видоизменяются в различных систематических группах. Терка лежит на особом выступе на дне ротовой полости; внутри выступа находится хрящ, дающий опору всему аппарату терки. Благодаря особой мускулатуре терка может перемещаться вперед или назад внутри ротовой полости, а кроме того, может несколько выдвигаться через ротовое отверстие. При помощи зубчиков терки моллюски могут соскабливать пищу с поверхности различных предметов, например водоросли с поверхности камней или со стенок аквариумов. У некоторых хищных моллюсков радула и глотка могут сильно подаваться вперед, как бы выворачиваться наизнанку; в этом случае зубцы радулы служат для схватывания добычи. В ротовую полость открываются обычно те или иные железы, например слюнные, хотя последние имеются не у всех моллюсков. Секрет этих желез иногда содержит яд и способствует скорейшему умерщвлению добычи. Однако в тех случаях, когда пищей служат микроскопические водоросли или органический детрит, который приносится током воды, как это происходит у ракушек, строение ротового аппарата крайне упрощается и радула, челюсти, а также и слюнные железы подвергаются полной редукции. Ротовая полость моллюсков обычно переходит в пищевод, который иногда расширяется наподобие зоба, а далее следует желудок, в который открывается парная или непарная пищеварительная железа, называемая часто печенью. Желудок переходит в трубкообразную кишку, открывающуюся заднепроходным отверстием наружу. Заднепроходное отверстие у одних моллюсков открывается на заднем конце тела, а у других сдвинуто ближе к переднему концу и лежит иногда сейчас же за головой, открываясь в мантийную полость. В этом случае кишечник образует резкий петлеобразный изгиб. Моллюски обладают развитой кровеносной системой, состоящей из сердца, кровеносных сосудов и специальных полостей - лакун, или синусов.
Сердце состоит у большинства форм из одного желудочка и двух предсердий: в последних собирается обогащенная кислородом кровь, поступающая из органов дыхания. При этом наблюдается соответствие между числом настоящих, или первичных, жабр и числом предсердий.
Первичными органами дыхания моллюсков служат парные внешние жабры, называемые ктенидиями, которые лежат симметрично около заднепроходного отверстия в мантийной полости. Они представляют собой кожные выросты, имеющие форму пера; внутри такой жабры проходят приводящий и отводящий кровь сосуды. Ктенидии связаны обычно с особыми органами химического чувства - осфрадиями, которые служат, по-видимому, для опробования воды, притекающей к жабрам. У многих моллюсков из двух первичных ктенидиев остается только один, тогда как другой редуцируется, а иногда редуцируются и оба ктенидия. Дыхание может осуществляться и через кожу, особенно через поверхность мантии. Во многих случаях, кроме ктенидиев, развиваются вторичные жабры в виде различной формы придатков.
Вторичная полость тела, или целом, который бывает ясно выражен в зародышевом развитии моллюсков, у взрослых форм сохраняется обычно в виде двух участков: один представляет собой окружающую сердце полость - так называемую околосердечную сумку, или перикардий, а другой составляет полость половой железы. Остальные части вторичной полости тела заполняются клетками или сильно развитыми органами. Лишь у представителей одного класса - моноплакофор - вторичная полость тела развита хорошо и сохраняется у взрослого животного в виде обширных отделов тела.
Органами выделения служат парные почки, которые одним концом сообщаются с полостью перикардия, а другим концом открываются в мантийную полость. Однако одна почка может редуцироваться. Также и половые железы - гонады - у одних, более примитивных, форм сохраняются парные, а у других - остается лишь одна половая железа; последнее получается или в результате слияния парных желез в одну, или в результате редукции одной из гонад. Более примитивной чертой для моллюсков является также их раздельнополость - черта, преобладающая у моллюсков. Однако многие формы утратили раздельнополость и стали гермафродитами; соответственно чрезвычайно усложнилось строение их полового аппарата. Несмотря на гермафродитизм, как правило, у моллюсков происходит перекрестное оплодотворение.
В развитии моллюсков есть много общего с развитием кольчатых червей. Сходно с последними происходит у них дробление яйца. Типичная для моллюсков личинка, так называемый велигер, или парусник, чрезвычайно сходна с личинкой аннелид - трохофорой. Однако вместо сегментации нижнего полушария у велигера начинает расти на спинной стороне горб - будущее туловище, на вершине которого закладывается личиночная раковинка. Название личинки моллюсков связано с тем, что передний отдел тела личинки здесь расширен и образует парус, или велум, покрытый ресничками и имеющий значение как орган плавания личинки. Кроме паруса, характерны довольно рано возникающие зачатки некоторых органов, которых нет у аннелид: зачаток раковины на спинной стороне и зачаток ноги на брюшной стороне тела.
Представители типа моллюсков известны уже в древнейших пластах земной коры, содержащих остатки вымерших организмов, а именно уже в отложениях кембрийского и силурийского периодов, причем в это время жили уже весьма разнообразные представители разных классов моллюсков. Этот факт ясно указывает на то, что обособление типа моллюсков в процессе эволюции должно было произойти гораздо раньше, в те еще более древние периоды существования Земли, от которых не могли сохраниться ископаемые остатки вымерших организмов. Это обстоятельство лишает нас возможности установить происхождение моллюсков на основании преимущественно палеонтологических данных и заставляет опираться главным образом на материал сравнительной анатомии и эмбриологии. Данные эмбриологии особенно ясно указывают на родство моллюсков с кольчатыми червями. На это же родство указывает и то, что моллюски относятся к вторичнополостным животным, и то, что у них имеется сообщение полости перикардия (т. е. остатка целома) с наружной средой через органы выделения, что весьма сходно с чертами строения кольчатых червей.
Некоторые исследователи усматривают сходство между кольчатыми червями и моллюсками в том, что у примитивных форм последних, как, например, у беспанцирных, строение нервной системы обнаруживает некоторые следы метамерии. Эти исследователи склонны считать, что моллюски происходят от членистых червей, утративших затем эту членистость. Другие исследователи считают, что и первые древние моллюски были нечленистыми животными и что они произошли от нечленистых плоских червей.
Таким образом, в вопросе о происхождении типа моллюсков остается еще много невыясненного. Наиболее вероятно, однако, их раннее обособление от общих предков с кольчатыми червями, причем эти формы были целомическими, т. е. вторичнополостными животными. Были ли они сегментированными, остается неясным. Согласно одним взглядам наиболее примитивны панцирные моллюски, другие исследователи считают их, наоборот, сильно специализированными.
Беспанцирных моллюсков большинство исследователей рассматривает как потомков древних панцирных моллюсков, утративших в своей эволюции раковину и соответственно изменившихся в ряде других признаков. Большие разногласия вызывает толкование организации моноплакофор-моллюсков с чертами наружной и внутренней метамерии и, как уже было отмечено, обладающих обширными отделами вторичной полости тела. Одни исследователи видят в них наиболее примитивных моллюсков и считают их исходными формами, другие все отмеченные нами оригинальные черты их организации считают возникшими вторично.
Подобно панцирным моллюскам, и другие классы моллюсков рано обособились в своем развитии от древних родоначальников типа и стали развиваться как отдельные ветви, отходящие от общего корня, сохранив, однако, в своей организации общие для всех моллюсков черты, которые ясно указывают на единство происхождения типа в целом. Представители некоторых классов моллюсков весьма значимы во многих отношениях. Так, фильтрационный способ питания двустворчатых приводит к тому, что многие из них, пропуская через мантийную полость большое количество воды со взвешенными в ней минеральными и органическими частицами, осаждают их, образуя на дне океанов и пресноводных водоемов мощные осадки. Двустворчатые же, некоторые брюхоногие и головоногие являются важнейшими компонентами пищи рыб, птиц и морских млекопитающих, которые в свою очередь представляют собой промысловых животных. Представители этих классов служили пищей для первобытных людей, а некоторые из них это значение сохранили и до наших дней (устрицы, мидии, корбикулы, морские гребешки, виноградная улитка, осьминоги).
Раковины двустворчатых и брюхоногих являются сырьем для получения перламутра, а некоторые из двустворчатых производят жемчуг.
Велико значение моллюсков как руководящих ископаемых. Особенно следует отметить вымерших представителей головоногих - аммонитов. Однако и двустворчатые, так же как брюхоногие, тоже имеют определенное значение: нахождение их раковин может без ошибки указать, представляют ли собой слои, содержащие эти раковины, морские отложения, или они сформировались в пресноводных водоемах, или они, наконец, представляют собой погребенные участки древней суши.
