Сердце развивается из мезодермы на 3-й неделе эмбриогенеза в виде парных трубок (мешочков) на уровне глотки по обе стороны от первичной кишки между энтодермой и спланхноплеврой. Сливаясь, эти закладки образуют одну трубку - трубчатое сердце с двухслойной стенкой. В дальнейшем из внутреннего слоя трубки образуется эндокард, а из наружного – миокард и эпикард. Закладка сердца расположена в области шеи. Краниально она пeреходит в артериальный ствол, а каудально - в расширенный венозный синус.
Средний отдел трубчатого сердца интенсивно растет и приобретает форму дуги, т.к. краниальный и каудальный отделы закладки сердца фиксированы остатками дорсальной брыжейки сердца. Место изгиба – будущая верхушка сердца, краниальная часть дуги – будущий артериальный отдел, а каудальная часть – венозный отдел сердца.
В последующем средний отдел дуги изгибается, приобретая S-образную форму (сигмовидное сердце). При этом предсердие и редуцированный венозный синус оказываются дорсально и находится в восходящем отделе сигмовидного сердца, а желудочек и артериальный ствол в его переднем выпуклом отделе.
На внешней поверхности сигмовидного сердца появляется предсердно-желудочковая борозда (будущая венечная борозда). Предсердие сообщается с желудочком предсердно-желудочковым (ушковидным) каналом, на стенках которого возникают вентральное и дорсальное утолщения – предсердно-желудочковые эндокардиальные валики, из которых в последующем развиваются двух- и трехстворчатые клапаны.
В устье артериального ствола образуются 4 эндокардиальных валика (передний, задний и два боковых), которые после формирования перегородки превращаются в полулунные заслонки клапанов аорты и легочного ствола.
На 4-й неделе эмбриогенеза от верхне-заднего отдела внутренней поверхности общего предсердия растет первичная межпредсердная перегородка в сторону предсердно-желудочкового отверстия и разделяет общее предсердие на правое и левое.
Однако это разделение не полное, т.к. в перегородке сохраняется широкое первичное межпредсердное отверстие. Справа от первичной перегородки от верхне-задней стенки предсердия растет вторичная межпредсердная перегородка, которая срастается с первичной, полностью разделяя оба предсердия. Краниальный отдел вторичной перегородки прорывается, образуя вторичное межпредсердное отверстие (овальное отверстие).
В начале 8-й недели эмбриогенеза на задненижней стенке закладки желудочков образуется складка – будущая межжелудочковая перегородка, которая растет вперед и вверх. Одновременно в артериальном стволе появляются две складки, которые растут навстречу друг другу и вниз; сливаясь, они образуют аорто-легочную перегородку, которая отделяет восходящую часть аорты от легочного ствола и делит 4 эндокардиальных валика на полулунные створки: 1 переднюю и 2 задних для легочного ствола, 2 передних и 1 заднюю для аорты. Продолжаясь вниз, эта перегородка растет навстречу межжелудочковой перегородке, образуя ее перепончатую часть.
В связи с возникновением перегородок (межжелудочковой, аорто-легочной, межпредсердной) образуется четырехкамерное сердце. В процессе развития сердце из шейной области постепенно опускается в грудную полость, где в зависимости от возраста меняет свое положение.
Страница 2 из 2
Краткие анатомо-физиологические данные сердца.
Сердце представляет собой полый мышечный орган, разделенный на четыре камеры - два предсердия и два желудочка.
Левая и правая части сердца разделены сплошной перегородкой. Кровь из предсердия в желудочки поступает через отверстия в перегородке между предсердиями и желудочками. Отверстия снабжены клапанами, которые открываются только в сторону желудочков. Клапаны образованы смыкающимися створками и потому называются створчатыми клапанами. В левой части сердца клапан двустворчатый, в правой-трехстворчатый. У места выхода аорты из левого желудочка располагаются полулунные клапаны. Они пропускают кровь из желудочков в аорту и легочную артерию и препятствуют обратному движению крови из сосудов в желудочки. Клапаны сердца обеспечивают движение крови только в одном направлении.
Кровообращение обеспечивается деятельностью сердца и кровеносных сосудов. Сосудистая система состоит из двух кругов кровообращения: большого и малого.
Большой круг начинается от левого желудочка сердца, откуда кровь поступает в аорту. Из аорты путь артериальной крови продолжается по артериям, которые по мере удаления от сердца ветвятся и самые мелкие из них распадаются на капилляры, которые густой сетью пронизывают весь организм. Через тонкие стенки капилляров кровь отдает питательные вещества и кислород в тканевую жидкость. Продукты жизнедеятельности клеток при этом из тканевой жидкости поступают в кровь. Из капилляров кровь поступает в мелкие вены, которые, сливаясь, образуют более крупные вены и впадают в верхнюю и нижнюю полые вены. Верхняя и нижняя полые вены приносят венозную кровь в правое предсердие, где заканчивается большой круг кровообращения. Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка сердца легочной артерией. Венозная кровь по легочной артерии приносится к капиллярам легких. В легких происходит обмен газов между венозной кровью капилляров и воздухом в альвеолах легких. От легких по четырем легочным венам уже артериальная кровь возвращается в левое предсердие. В левом предсердии заканчивается малый круг кровообращения. Из левого предсердия кровь попадает в левый желудочек, откуда начинается большой круг кровообращения.
1. Эмбриогенез сердца и магистральных сосудов.
Сердце закладывается на второй неделе формирования эмбриона в виде двух сердечных зачатков - первичные эндокардиальные трубки. В дальнейшем они сливаются в одну двухслойную первичную сердечную трубку. Первичная сердечная трубка располагается в полости перикарда вертикально впереди кишечной трубки. Из внутреннего ее слоя развивается эндокард, а из наружного – миокард и эпикард. Первичная сердечная трубка состоит из луковицы или бульбуса, желудочковой и предсердной частей, венозного синуса. На третьей неделе развития эмбриона происходит бурный рост трубки. Первичная сердечная трубка состоит из 5 отделов: венозный синус, первичное предсердие, первичный желудочек, артериальная луковица и артериальный ствол. В течение 5-ой недели эмбрионального развития начинаются изменения, определяющие внутренний и наружный вид сердца. Эти изменения происходят путем удлинения канала, его поворота и разделения.
Разделение сердца на правую и левую половины начинается с конца 3-ей недели благодаря одновременному росту 2-ух перегородок- одной из предсердия, другой – из верхушки желудочка. Растут они с противоположных сторон в направлении первичного атриовентрикулярного отверстия. Увеличение в длину первичного сердечного канала происходит на ограниченном пространстве и ведет к тому, что он приобретает форму лежащей буквы. Нижняя венозная петля (предсердие и венозный синус) устанавливается в левой части и кзади, а верхняя артериальная петля (желудочек и луковица) – кверху и кпереди. Предсердие располагается между луковицей (спереди) и венозным синусом (сзади). В будущее правое предсердие впадают желточные вены, в левое - общий ствол легочных вен. Луковично-желудочная петля увеличивается, ее ветви соединяются, стенки срастаются. Вросшая часть луковицы становится артериальным конусом.
В течение этого времени сердце, первичное образование которого появляется в шейной области, опускается и располагается в грудной полости, одновременно поворачиваясь, в результате чего желудочки, расположенные спереди, перемещаются книзу и влево, а предсердия, бывшие сзади, устанавливаются вверху и направлены вправо. При нарушении этого процесса, могут быть аномалии расположения сердца: шейное положение, когда верхушка сердца направлена к голове и достигает иногда до ветвей нижней челюсти. При шейно-грудном положении сердце размещено на уровне верхнего отверстия грудной клетки; при брюшном положении – сердце находится в надчревной области или в поясничной, куда оно проникает при перфорации диафрагмы. Дефекты при поворотах ведут к обратному расположению сердца, когда желудочки расположены справа, предсердия слева. Эта аномалия сопровождается и обратным расположением (situs inversus) частичным или полным грудных и брюшных органов. Межжелудочковая перегородка (МЖП) начинает развиваться в конце 4-ой недели из мышечной части первичного желудочка, от верхушки в направлении общего атриовентрикулярного отверстия, снизу вверх, разделяя его на 2 части. Первоначально эта перегородка не до конца разделяет оба желудочка (остается небольшая щель вблизи атриовентрикулярной границы). В дальнейшем эта щель закрывается фиброзным тяжем, таким образом, МЖП состоит из мышечной (нижней) и фиброзной (верхней) частей.
Межпредсердная перегородка начинает образовываться с 4 недели. Она делит первичное общее атриовентрикулярное отверстие на два: правое и левое венозные отверстия. На 6-ой неделе в этой перегородке образуется первичное овальное отверстие. Возникает трехкамерное сердце с сообщением между предсердиями. Позже (на 7- ой неделе) рядом с первичной перегородкой начинает вырастать вторичная, со своим овальным отверстием в нижней части. Расположение первичной и вторичной перегородок устанавливается таким образом, что первичная перегородка дополняет отсутствующую часть вторичной перегородки и является как бы клапаном овального отверстия. Ток крови становится возможным только в одном направлении: из правого предсердия в левое вследствие более высокого давления в правом предсердии. Кровь не может возвращаться из-за клапана овального отверстия, который в случае обратного кровотока прилежит ко вторичной ригидной перегородке и закрывает отверстие. В таком виде овальное отверстие сохраняется до рождения ребенка. С началом дыхания и легочного кровообращения повышается давление в предсердиях (особенно левом), перегородка прижимается к краю отверстия и сброс крови из правого предсердия в левое прекращается. Таким образом, к концу 7-ой – 8-ой недели сердце из двухкамерного превращается в четырехкамерное.
В конце 4-ой недели в артериальном стволе образуются два валика утолщенного эндокарда. Они растут навстречу друг другу и сливаются в аортолегочную перегородку, формируя одновременно стволы аорты и легочной артерии. Рост этой перегородки внутрь желудочков приводит к ее слиянию с МЖП и полному разделению правого и левого сердца у плода. Клапанный аппарат возникает уже после образования перегородок и формируется за счет развития эндокардиальных выступов (подушечек).
Первичная сердечная трубка состоит внутри из эндокарда, а снаружи из миоэпикарда. Последний и дает начало миокарду. К 4 - 5 неделе внутриутробного развития формируется достаточно плотный наружный слой миокарда, а внутренний – трабекулярный – образуется несколько раньше (3-4 недели). На протяжении всего периода развития миокард представлен миоцитами. Фибробласты, возможно, происходящие из эндокарда или эпикарда, расположены вокруг миокарда. Сами миоциты бедны фибриллами и богаты цитоплазмой. В дальнейшем по мере развития миокарда наблюдается обратное соотношение.
На 2-ом месяце на границе атриовентрикулярной борозды в мышцу врастает соединительная ткань, из которой формируется фиброзное кольцо a-v отверстия. Мышца предсердий в ходе развития остается тоньше, чем мышца желудочков.
В первые недели (до S- образного изгиба сердечной трубки) в мышце сердца закладываются основные элементы проводящей системы: синусовый узел (Кис-Фляка), A-V узел (Ашоффа – Тавара), пучок Гиса и волокна Пуркинье. Проводящая система обильно снабжена кровеносными сосудами и между ее волокнами имеется большое количество нервных элементов.
Первый триместр беременности (эмбриональная фаза развития зародыша) является критическим, так как в это время закладываются важнейшие органы человека (период « большого органогенеза»). Так, структурное оформление сердца и крупных сосудов заканчивается на 7-ой, 8-ой неделе развития эмбриона. При воздействии на зародыш неблагоприятных факторов (тератогенных): генетических, физических, химических и биологических, может нарушаться сложный механизм эмбриогенеза сердечно – сосудистой системы, в результате чего возникают различные врожденные пороки сердца и магистральных сосудов.
К порокам развития и положения всего сердца относится редко встречающаяся EKTOPIA CORDIS, при которой сердце располагается частично или полностью вне грудной полости. Иногда оно остается в местах своего возникновения, т.е. над верхним отверстием грудной полости (шейная эктопия). В других случаях сердце спускается через отверстие в диафрагме и располагается в брюшной полости или же выпячивается в надчревной области. Чаще всего оно располагается перед грудной клеткой, открытой в результате полного или частичного расщепления грудной кости. Были также отмечены случаи торакоабдоминальной эктопии сердца. Если примитивная сердечная трубка изгибается в обратном направлении, чем обычно, а верхушка сердца расположена с правой, а не с левой стороны, то возникает декстрокардия с инверсией полостей сердца.
Если отсутствует полностью или почти полностью МЖП, в то время как МПП развита, то сердце состоит из трех полостей: из двух предсердий и одного желудочка – трехкамерное двупредсердное сердце. Этот порок развития часто сопровождается другими аномалиями, чаще всего изолированной декстрокардией, транспозицией больших сосудов. В более редких случаях отсутствует только МПП и сердце состоит из 2-ух желудочков и 1 предсердия – трехкамерное сердце.
Если не происходит развитие перегородки трункуса, то общий артериальный ствол остается неразделенным. Такое состояние называется общий артериальный ствол. В результате изменения направления или степени поворота больших сосудов возникают аномалии, называемые транспозицией магистральных сосудов.
2. КРОВООБРАЩЕНИЕ ПЛОДА
В плацентарный период развития зародыша основные изменения сводятся к увеличению размеров сердца и обьема мышечного слоя, дифференциации сосудов. В этот период из отдельных частей сердца и сосудов образуется сложная функциональная система - сердечно- сосудистая.
Ранее всего формируются пути первичного или желточного кровообращения, представленного у плода пупочно-брызжеечными артериями и венами. Это кровообращение для человека является рудиментарным и значения в газообмене между материнским организмом и плодом не имеет. Основным кровообращением плода является хориальное (плацентарное), представленное сосудами пуповины. Оно обеспечивает газообмен плода с конца 3- ей недели внутриутробного развития.
Артериальную кровь, содержащую кислород и другие питательные вещества, плод получает из плаценты, которая соединяется с организмом плода через пуповину. Пупочная вена несет артериальную кровь от плаценты. Пройдя пупочное кольцо, вена доходит до нижнего края печени плода, дает ветви к печени и воротной вене и в виде широкого и короткого Аранциева протока впадает в нижнюю полую вену (Аранциев проток после рождения облитерируется и превращается в круглую связку печени).
Нижняя полая вена после впадения в нее Аранциева протока содержит смешанную кровь (чисто артериальную из пупочной вены и венозную из нижней половины тела и из печени). По ней кровь поступает в правое предсердие. Сюда же поступает и чисто венозная кровь из верхней полой вены, собирающей венозную кровь из верхней половины тела. Оба потока практически не смешиваются. Однако, более поздние исследования радиоизотопным методом обнаружили, что 1/4 часть крови из полых вен все-таки смешивается в правом предсердии. Таким образом, ни одна из тканей плода, за исключением печени, не снабжается кровью, насыщенной более 60%-65%. Кровь из верхней полой вены направляется в правый желудочек и легочную артерию, где раздваивается на два потока. Один (меньший) идет через легкие (антенатально поток через легочную артерию составляет всего лишь 12% кровотока), другой (больший) через артериальный (Боталлов) проток попадает в аорту, т.е. в большой круг кровообращения. По мере развития легких- это период от 24 до 38 недель беременности- обьем крови через Боталлов проток уменьшается. Кровь из нижней полой вены попадает в зияющее овальное окно и затем в левое предсердие. Здесь она смешивается с небольшим количеством венозной крови, прошедшей через легкие, и поступает в аорту до места впадения артериального протока. Таким образом, верхняя половина тела получает кровь, более насыщенную кислородом, чем нижняя. Кровь нисходящей аорты (венозная) по пупочным артериям (их две) возвращается в плаценту. Таким образом, все органы плода получают только смешанную кровь. Однако наилучшие условия оксигенации имеются в голове и верхней части туловища.
Маленькое сердце плода позволяет обеспечить ткани и органы количеством крови, превышающим в 2-3 раза кровоток взрослого человека.
Высокий метаболизм плода предполагает начало пульсации сердца к концу третьей недели, на 22 день зачатия после образования трубчатого сердца. Вначале эти сокращения слабые и неритмичные. Начиная с шестой недели, можно при помощи ультразвука зарегистрировать сокращения сердца, они становятся более ритмичными и составляют в 6 недель 110 ударов в минуту, в 7-8 недель- 180-190 ударов в минуту, на 12-13 неделе- 150-160 сокращений в минуту.
Во время эмбрионального развития сердца желудочки созревают быстрее предсердий, но их сокращения вначале протекают медленно и нерегулярно. Как только разовьются предсердия, импульсы, генерируемые в правом предсердии, делают частоту сердечных сокращений плода более регулярной, вызывая сокращения всего сердца.. Водителями ритма становятся предсердия.
ЧСС эмбриона сравнительно низкая – 15 – 35 сокращений в минуту. При плацентарном кровообращении она увеличивается до 125 –130 ударов в минуту. При нормальном течении беременности этот ритм исключительно устойчив, но при патологии может резко замедляться или ускоряться.
Частоту сердечных сокращений плода можно вычислить по формуле :
ЧСС= 0,593Х 2 + 8,6 Х - 139 , где: Х- срок беременности в неделях
В ответ на гипоксию плод и новорожденный реагируют понижением обмена веществ. Даже, если кровообращение поддерживается на необходимом уровне, когда насыщение кислородом крови пупочной артерии падает ниже 50%, интенсивность обмена уменьшается, и начинается накопление молочной кислоты, что свидетельствует о частичном удовлетворении обменных потребностей плода за счет анаэробного гликолиза. В начале внутриутробной жизни асфиксия влияет на синоатриальный узел, замедляя сердечные сокращения и в связи с этим уменьшается минутный обьем сердца и развивается артериальная гипоксия. В более позднем периоде внутриутробного развития асфиксия способствует кратковременной брадикардии вследствие прямого раздражающего влияния ее на вагусный центр. К концу внутриутробной жизни асфиксия вызывает брадикардию, сменяющуюся тахикардией (в развитии ее участвуют симпатические нервы сердца). Постоянная брадикардия наблюдается при насыщении артериальной крови кислородом менее чем на 15-20%.
Нарушение ритма сердечных сокращений плода в 50% наблюдений сопутствует врожденным порокам сердца. Такие ВПС как ДМЖП (50%), атриовентрикулярный септальный дефект (80%) антенатально протекают с наличием полного сердечного блока, т.е. пороки анатомически затрагивают проводящие пути сердца.
Особенности антенатального кровообращения отражаются и на показателях внутрисердечной гемодинамики. Незначительный обьем легочного кровотока и высокие величины легочно-сосудистого сопротивления способствуют высоким цифрам давления в правом желудочке и легочной артерии, а также повышению давления в правом предсердии. Величина давления в правом желудочке и легочной артерии превышает аналогичный показатель в левом желудочке и аорте на 10-20 мм рт.ст. и находится в пределах от 75 до 80 мм.рт.ст. давление же в левом желудочке и аорте приблизительно равно 60-70 мм.рт.ст.
Особенности кровообращения плода отражаются и на размерах сердца. Многочисленные эхокардиографические исследования выявили со второй половины беременности достоверное преобладание размеров правого желудочка над левым. В третьем триместре, особенно к концу беременности, различие в размерах правого и левого желудочков сердца уменьшается.
После рождения ребенка его кровообращение претерпевает большие гемодинамические изменения, которые связаны с началом легочного дыхания и прекращением плацентарного кровотока. Наступает период транзиторного кровообращения, который длится от нескольких минут до нескольких дней и характеризуется становлением лабильного равновесия между легочным и системным кровотоком и высокой вероятностью возврата к фетальному кровообращению. Только после функционального закрытия обеих фетальных коммуникаций (артериального протока и овального окна) кровообращение начинает осуществляться по взрослому типу.
Наиболее существенными моментами перестройки кровообращения плода являются следующие :
- Прекращение плацентарного кровообращения;
- Закрытие основных фетальных сосудистых коммуникаций;
- Включение в полном обьеме сосудистого русла малого круга кровообращения с его высоким сопротивлением и склонностью к вазоконстрикции;
- Увеличение потребности в кислороде, рост сердечного выброса и системного сосудистого давления
Раньше всего (в первые месяцы постнатальной жизни) закрывается Аранциев проток, его полная облитерация наступает с 8-й недели и заканчивается к 10- 11 неделям жизни. Пупочная вена с Аранциевым протоком превращается в круглую связку печени.
С началом легочного дыхания кровоток через легкие возрастает почти в 5 раз. Вследствие уменьшения сопротивления в легочном русле, увеличения притока крови в левое предсердие, уменьшения давления в нижней полой вене происходит перераспределение давления в предсердиях и шунт через овальное окно перестает функционировать в ближайшие 3-5 часов после рождения ребенка. Однако при легочной гипертензии этот шунт может сохраняться или возобновляться.
При малейшей нагрузке, способствующей повышению давления в правом предсердии (крик, плач, кормление), овальное окно начинает функционировать. Открытое овальное окно является формой межпредсердного сообщения, однако его нельзя считать дефектом, поскольку в отличие от истинного дефекта сообщение между предсердиями осуществляется через клапан овального окна.
Этот период изменчивой гемодинимики в зависимости от состояния новорожденного относят к периоду неустойчивого транзиторного или персистирующего кровообращения.
Анатомическое закрытие овльного отверстия наступает в возрасте 5 – 7 месяцев, однако разные авторы указывают различные сроки его закрытия. Известный кардиолог A. S. Nadas считает, что овальное окно анатомически сохраняется у 50 % детей до годовалого возраста, а у 30% людей – в течение всей жизни. Однако это отверстие не имеет какого-либо значения для гемодинамики.
Открытие уникальности анатомических структур фетального кровообращения принадлежит Галену (130-200 г.г.), который в 2-ух частях огромного опуса представил описание сосудов, один из которых мог быть лишь артериальным протоком.. Спустя много столетий было дано описание сосуда, соединяющего аорту и легочную артерию Леонардо Боталлио и по Базельской спецификации 1895 года этому сосуду было присвоено имя Леонардо Боталлио. Первая же визуализация артериального протока в живом организме стала возможной с использованием рентгеновских лучей в 1939 году.
Артериальный проток представляет собой, в отличие от крупных сосудов эластического типа, мышечный сосуд с мощной вагусной иннервацией. В этом одно из отличий между артериальным протоком и другими артериями, имеющее и клиническое значение после рождения. Мышечная ткань распространяется на стенку аорты на одну треть окружности. Это предусматривает эффективность сокращения артериального протока в неонатальном периоде.
Изучение потока в артериальном протоке во время беременности возможно с применением цветного допплеровского картирования, начиная с 11 недель гестации, когда одновременно визуализируются легочная артерия и Боталлов проток. Скорость потока в Боталловом протоке зависит от градиента между аортой и легочной артерией и от диаметра протока. Даже в 12 недель гестации имеется разница пиковой скорости в правом желудочке и артериальном протоке.
Сроки закрытия артериального протока также различными авторами определяются по-разному. Раньше считали, что он перестает функционировать с первым вдохом ребенка, когда в какой-то момент разница между давлением в аорте и легочной артерии равна 0 , мышечные волокна сокращаются и происходит функциональный спазм артериального протока. Однако, в дальнейшем, когда были широко внедрены рентгенконтрастные методы исследования, стало известно, что при рождении артериальный проток еще функционирует и через него устанавливается двусторонний сброс крови (от 40 минут до 8 часов). По мере снижения давления в легочной артерии сброс крови возможен лишь в направлении, обратном эмбриональному (т. е. из аорты в легочную артерию). Однако, этот сброс крайне незначительный. Анатомическая облитерация артериального протока, по данным H.Tаussig, заканчивается ко 2-3 месяцу внеутробной жизни. Окончательная стабилизация кровообращения и относительно совершенная его регуляция устанавливаются к 3 возрасту. Открытый артериальный проток к двум месяцам жизни - это уже порок сердца.
У здоровых доношенных новорожденных артериальный проток, как правило, закрывается к концу первых-вторых суток жизни, но в ряде случаев может функционировать в течение нескольких дней. У недоношенных новорожденных функциональное закрытие артериального протока может происходить в более поздние сроки, причем частота задержки его закрытия обратно пропорциональна гестационному сроку и массе тела при рождении. Обьясняется это рядом факторов: незрелостью самого протока, имеющего слабую чувствительность к высокому РО2 крови, высоким содержанием в крови эндогенного простагландина Е2, а также высокой частотой дыхательных нарушений у этой категории детей, приводящих к снижению напряжения кислорода в крови. При отсутствии же респираторных проблем, сама недоношенность не является причиной пролонгированного функционирования Боталлова протока.
Тема: « Развитие сердца. Эмбриология, гистология, анатомия, физиология. »
Срок в эмбриологии считается со дня оплодотворения, т.е. с 14 дня цикла, а в акушерстве срок беременности считают от первого дня последней менструации. Поэтому разница при определении срока беременности составляет две недели.
В течение 4 суток оплодотворенная яйцеклетка – зигота, продвигаясь по маточной трубе, делится сначала на 2 части, затем на 4, 8, 16, 32 и так далее, образуя многоклеточное образование.
Преобразование зиготы (пресомитные стадии).
8-12 часов – слияние хромосомного набора.
2-3 сутки --- дробление
4-5 сутки --- бластогенез:
Ранняя бластоциста – содержит 64 клетки (61 клетка экстраэмбриональные (32 – синтициотрофобласт, 17 – цитотрофобласт, 12 аллантоис, амнион, желтое тело) и 3 – эмбриональные клетки –эктодерма, мезодерма, эндодерма).
Поздняя бластоциста –
содержит 107-200 клеток. Блатоциста имеет полость и эмбриобласт.
4. 6 сутки
------- в эпителии эндометрия образуется «имплантационное окно». Разрушается «блестящая» оболочка (гликокаликс) плодного яйца. Происходит слияние плодного яйца с эндометрием. За счет фиброкластов образуются фибриновые пробки.
Начинается проникновение трофобласта в эндометрий.
7 сутки. Пенетрация базальной мембраны. Проникновение бластоцисты в строму.
11- 12 дни. Разрушение стенок капилляров эндометрия. Завершается процесс имплантации.
Рис. 1. Преобразование в яичнике. Образование зиготы и продвижение её по трубе. Имплантация зародыша.
Процесс имплантации плодного яйца происходит с 6 по 12 день (6 суток).
В этот же период в плодном яйце, кроме образования хориона, происходят следующие преобразования:
Гаструляция;
Образование зародышевых листков;
Образование амниотического пузыря;
Образование желточного мешка;
Появление половых клеток;
Образование аллантоиса (фактор роста кровеносных сосудов), который обеспечивает связь между эмбрионом и плацентой при помощи пупочных сосудов.
В течение второй недели образуется сначала зародышевый листок, который имеет 2 слоя (стадия бластоцисты). Затем между двумя листками – эктодермой и энтодермой образуется третья пластина – мезодерма, из которой и развивается сердце. Зародышевый листок теперь называют эмбриобласт. Верхний слой – эктодерма – покрывает эмбриобласт сверху и играет главную роль в сворачивании эмбриобласта, который уже называется эмбрионом. Нижний слой, эндодерма, покрывает желточный мешок и принимает активное участие в формировании кишечной трубки и питании эмбриона, а затем плода до 12 недели.
Рис. 2. Преобразования в эмбриобласте. Образование сердечной трубки.
Мезодерма в ходе своего развития подразделяется на производные: латеральную мезодерму, интермедиальную мезодерму, хордомезодерму, параксиальную мезодерму.
Рис. 3. Производные мезодермы.
В параксиальной мезодерме (мезодерме боковой пластинки) в стадии гаструляции образуются кардиогенные клетки, которые, размножаясь, образуют участок, называемый прекардиальный мезодерм (Lough, Sugi, 2000).
Энтодермальные клетки взаимодействуют с клетками прекардиального мезодерма обуславливая образование кардиогенных линий клеток. При слиянии кардиогенных клеток образуются эндокардиальные трубки.
Рис. 4. Образование кардиогенных клеток из мезодермы.
В каскаде развития сердца прослежена корреляция между морфологическими стадиями развития и наличием транскрипционных факторов в ядрах клеток-предшественников сердца. Кардиобласты являются коммитированными клетками предшественниками, содержащими белки Nkx 2-5 и белки семейства GATA. Эти белки способствуют превращению кардиобластов в кардиомиоциты (мышечные клетки сердца), производящие белки, специфичные для мышц. Кардиомиоциты объединяются, формируя сердечную трубку. Под действием морфогенетических регуляторов (Hand, Xin и Pitx 2000г) сердце образует петлю, и в нем начинается формирование камер.
Рис.5. Морфогенетические регуляторы, участвующие в формировании сердца.
Кардиогенная мезодерма содержит предшественники трех типов клеток эндокарда и миокарда. Эндокард дает как эндотелиальную выстилку сердца, так и клетки подушки, формирующие клапаны. Миоциты миокарда предсердия и миоциты желудочка (некоторые из них становятся проводящими волокнами Пуркинье) также образуются кардиогенной мезенхимой. (Redkar, 2001, Mikava, 1999).
Рис.6. Специализация клеток мезодермы.
В течение третьей недели начинается процесс сворачивания. Эмбрион претерпевает несколько латеральных энцефало-каудальных сворачиваний, что переносит кардиогенную область с фронта вниз, а затем внутрь эмбриона. На 19 день кардиогенная зона приобретает подковообразную форму.
Рис. 7. Неврогенная трубка располагается по центру. Латеральный и энцефалокардиальный заворот перемещают кардиогенную зону из головной в вентральную область.
Рис.8. На 22 день кардиогенная зона представлена эндокардиальной трубкой и перикардиальной полостью. Кардиогенная зона постепенно перемещается из передней позиции в нижнюю и заднюю позицию эмбриона.
Рис. 9. Эндокардиальная трубка на 18 день кардиогенеза
Эндокардиальная трубка, образованная в головном конце, вначале раздваивается на вентральную и дорзальную части. В вентральной части образуются две эндокардиальные трубки, и в дорзальной части также образуются две эндокардиальные трубки.
После процесса сворачивания в грудном отделе эмбриона происходит слияние двух эндокардиальных трубок. Образование сердечной трубки начинается со слияния зачатков эндокарда.
Рис.10.Образование сердечной трубки.
Образование петли сердца.
Рис. 11 Начальная стадия образования сердечной петли.
На 23 день сердечная трубка начинает увеличиваться, разбухает. Часть её смещается вправо, часть – влево. Кардиогенная трубка изгибается, образуя Д-петлю.
Рис. 12. Стадии образования петли сердца начинается на 22 день (А), на 24 день уже петля в основном сформирована (В).
Сердечная трубка уже в самом начале своего образования имеет спецификацию клеток. Клетки, предназначенные для формирования миокарда при помощи экспрессии транскрипта Xin, белковый продукт которого необходим для того, чтобы сердечная трубка образовывала петлю. Спецификация предсердия и желудочков осуществляется еще до образования петли. Предсердие и желудочки обладают разными миозинами, что обуславливает их дифференцировку. В трубкообразном сердце (до образования петли) оба миозина перекрываются в области предсердно-желудочкового канала, соединяющего будущие области сердца. Над желудочками артериальный ствол имеет также свою дифференцировку клеток.
19 день эмбриону. 22 день 24 день
Рис. 13. Дифференцировка клеток различных отделов сердца.
На 25 день образуются в изогнутой петле правый и левый желудочки. Позади левого желудочка эндокардиальная трубка выбухает назад – образуется предсердие, продолжающее в венозный синус, который в дальнейшем превращается в полые вены, легочные вены и венечный (коронарный) синус. В цефалическом отделе кардиогенная трубка образует конотрункус, который позже превращается в аорту и легочной ствол.
Рис.14. Завершающая стадия образования петли сердца.
Первоначально поток крови проходит через венозный синус, затем через левое предсердие, левый желудочек, правый желудочек и конотрункус.
Рис. 15. Движение крови через полости сердца.
П
реобразования в венозном синусе.
На 28 день эмбриогенеза происходит преобразование в венозном синусе.
Сначала венозный синус получает венозную кровь из правого и левого синусовых рогов. Каждый рог получает кровь из трех основных вен: желточной вены, пупочной вены и общей кардиальной вены.
Сначала соединение между синусом и предсердием широкое. Но вскоре вход в синус смещается вправо.
Правая вена желточного мешка в дальнейшем становится нижней полой веной.
Кардиальная и умбикальные вены инволюируют, и остается только та часть, которая превращается в коронарный синус, что будет большой дренажной веной сердца.
Рис. 16. Дорзальный вид венозного синуса. Штрихом показан вход вен.синуса в предсердную полость. АСV – передняя кардинальная вена; РСV – задняя кардинальная вена; UV – пупочная вена;VIT , V – желточные вены; CCV – общая кардинальная вена.
Задняя выпуклость, что будет предсердием, покрывает всю заднюю часть сердца и окружает конотрункус. Задний отдел примитивного предсердия представлен венозным синусом, который прикреплен к предсердию синоатриальный соединением. В венозном синусе различают несколько устьев: после образование легочных вен они соединяются с предсердием – легочные венозные устья; при инволюции левого рога венозного синуса отделяется коронарный синус. Устья верхней и нижней полых вен образуются из правой вены желточного мешка.
После облитерации правой пупочной и левой желточных вен в течение 5 недели синусовый рог утрачивает свое значение. (рис. 16.Б).
Когда левая общая кардинальная вена облитерируется в течение 10 недели, остатки левого синусового рога преобразуются в косую вену левого предсердия и коронарный синус.(рис.17).
Рис.17. Конечная стадия развития венозного синуса и больших вен.
Правый рог становится частью правого предсердия и формирует гладкостенную часть правого предсердия. (рис. 11.11). Вход в него, синоатриальное отверстие, с боков ограничен клапанными складками, правым и левым венозными клапанами (рис.18.А).
Клапаны сливаются в дорзокраниальном направлении, формируя гребень, что называется ложной перегородкой. Сначала клапаны большие, но когда правый синусовый рог врастает в стенку предсердия, левый венозный клапан и ложная перегородка сливаются с предсердной перегородкой, которая к этому времени развивается (рис. 18.В).
Рис. 18. Ветральный вид коронарных срезов через сердце на уровне атрио-ветрикулярного канала. Венозные клапаны. А. 5 недель эмбриону.
Б. электронная микроскопия
32 день 35 день
Рис.19. Разделение синоатриального отверстия на устье венозных сосудов.
На 33-35 день происходит разделение и расхождение нижней и верхней полых вен.
Также становится различимым устье коронарного синуса. Устье нижней и верхней полых вен и устье коронарного синуса входят в состав задней стенки правого предсердия.
стья 4 легочных вен, которые размещаются в задней части примитивного предсердия, являются частью будущего левого предсердия.
Образование сердечных перегородок.
Основные сердечные перегородки образуются между 27 и 37 днями (4 -5 неделями эмбриогенеза или 6-8 неделями акушерскими сроками), когда эмбрион имеет длину 5-17мм.
Способы формирования перегородок.
Один из способов формирования перегородок заключается в активном росте, взаимном сближении и соединении двух тканевых масс, таким образом, что просвет разделяется на два отдельных канала. Такая перегородка может сформироваться и путем активного роста одной тканевой массы, которая разрастается до тех пор, пока не достигнет противоположной стенки (рис.20, В). Образования таких тканевых масс зависит от синтеза и отложения межклеточного матрикса и клеточной пролиферации. Эти образования называются эндокардиальными закладками, развиваются в предсердно-желудочковых и коно-трункусных участках. В этих местах они способствуют формированию предсердной и межжелудочковой перегородок (мембранозной части), атриовентрикулярных клапанов, а также аортального и легочного стволов.
Второй способ формирования перегородок заключается в следующем: небольшая часть ткани в стенке не растет, а вокруг неё участки быстро расширяются, тогда между двух участках формируется узкий гребень (рис. 20, Г и Д). такая перегородка никогда не разделит полностью просвет, а остается узкий сообщающий канал между двумя расширенными отделами. Он обычно закрывается в счет ткани с соседних пролиферирующих отделов. Такая перегородка после возникновения частично разделяет предсердия и желудочки.
Рис. 20. Формирование перегородки вследствие разрастания противоположных гребней.
Формирование перегородки вследствие соединения двух стенок.
Формирование перегородок в предсердии.
В конце 4 недели эмбриогенеза (6 нед беременности) из верхней стенки общего предсердия в просвет растет серповидный гребень. Этот гребень является частью первичной перегородки (рис. 21, А, Б). Два конца этой перегородки растут в направлении эндокардиальных закладок в атриовентрикулярном канале. Отверстие между нижним краем первичной перегородки и эндокардиальными закладками является первичным отверстием.
Эндокардиальные закладки растут вдоль края первичной перегородки, закрывая первичное отверстие. Но благодаря апоптозу происходит перфорация перегородки в верхнем отделе – образуется вторичное отверстие (рис. 21, В,Г).
Когда просвет правого предсердия увеличивается за счет вклинивания синусового рога, появляется новая серповидная складка – вторичная перегородка (рис.21 Г,Д). Но она не обеспечивает полного разделения полости предсердий. Её передний конец продолжается вниз до атриовентрикулярной перегородки. Когда левый венозный клапан и ложная перегородка соединяются с правым краем вторичной перегородки, свободный изогнутый край вторичной перегородки перекрывает вторичное отверстие. Часть первичной перегородки, после исчезновения верхнего отдела, становится клапаном овального окна. Соединение между предсердиями - конусовидное и кровь поступает через отверстие в норме только справа налево. После рождения, когда включается легочной кровоток и давление в левом предсердии увеличивается, клапан овального окна прижимается и зарастает. Но приблизительно в 20% случаев соединение первичной и вторичной перегородок неполное.
Но при незаращении овального окна значительного сброса крови не происходит, и оно зарастает в 90% случаев к 1 году.
Рис. 21. Предсердные перегородки на различных стадиях развития. А. 30 дней – эмбрион 6мм. В, Г. 33 дня – эмбрион 9мм. Г – 37 дней – 14мм эмбрион. Д, Е. Новорожденный.
Образование примитивных предсердия и желудочков.
К 32 дню появляются эндокардиальные подушечки, которые производят сужение кардиальной трубки, образуя примитивное предсердие и желудочки, это будущая атриовентрикулярная борозда.
При пролиферации 4 участков ткани, называемых эндокардиальными подушечками, полость кардиальной трубки еще более сужается. Вентральные и дорзальные подушечки соединяются между собой, образуя правый и левый атриовентрикулярные отверстия (рис. 20). Сердце разделено в этот период на примитивные предсердия и желудочки.
Рис. 20. Образование атриовентрикулярных перегородок и разделение на предсердия и желудочки.
Рис.21. Формирование желудочков и предсердий.
Образование предсердно-желудочковых клапанов.
После слияния предсердно-желудочкочковых эндокардиальных зачатков каждый из предсердно-желудочкочковых отверстий становится окруженным локальными разрастаниями плотной мезенхимы (рис.22.А) Когда ткани, расположенные на обращенной в просвет желудочков поверхности этих разрастаний, растворяются и истончаются кровотоком (апоптоз) (рис.22, Б), формируются клапаны, которые остаются прикрепленными к желудочковой стенки мышечными тяжами, которые становятся в последствии сосочковыми мышцами. Часть тяжей подвергается обратному развитию и замещается плотной тканью и сухожильными нитями. Теперь клапаны состоят из плотной ткани -створками, покрытой эндокардом, и соединенными с утолщенными трабекулами желудочковых стенок, папиллярными мышцами, с помощью сухожильных волокон (рис. 22 В). Таким образом формируются две клапанных створки в левом атриовентрикулярном канале (митральный клапан) и три – в правом (трикуспидальный клапан) (рис.22).
Рис.22. Формирование пресердно-желудочковых клапанов.
Развитие перегородки в желудочках.
В конце 4 недели эмбриогенеза (6 нед беременности) начинают расширяться два примитивных желудочка. Это происходит путем роста миокарда снаружи и образованием выпячиванием трабекул изнутри. Медиальные стенки желудочков сближаются и постепенно срастаются, образуя мышечную межжелудочковую перегородку. (рис.23).
Пространство между свободным краем мышечной части межжелудочковой перегородки и сросшимися эндокардиальными зачатками обеспечивает сообщение между желудочками.
Рис.23. Формирование межжелудочковой перегородки.
Межжелудочковое отверстие, которое расположено над мышечной частью МЖП, уменьшается в размерах с завершением образования конусной перегородки. На следующем этапе закрытие отверстия достигается за счет разрастания ткани с нижнего эндокардиального зачатка вдоль верхушки мышечной части МЖП. Эта ткань сливается со смежными частями конусной перегородки. После полного закрытия межжелудочковое отверстие превращается в мембранозную часть межжелудочковой перегородки.
Формирование перегородки в артериальном стволе и сердечном конусе.
На протяжении пятой недели (7 нед беременности) в артериальном стволе появляются парные противоположно размещенные гребни. Эти гребни, стволовые валики
или зачатки, размещенные на правой верхней стенке (правый верхний стволовой валик)
и на левой нижней стенки (левый нижний стволовой валик)
(рис. 24).
Рис. 24. Формирование конотрункусной перегородки.
Правый верхний стволовой валик разрастается дистально и влево, в это время левый нижний стволовой валик растет дистально и вправо. Разрастаясь в направлении аортального мешка, валики разворачиваются один вокруг другого, таким образом намечается спиралевидный ход будущей перегородки. (рис.24). После полного слияния гребни формируют перегородку, известную как аортолегочную, разделяющая ствол на аортальный и легочной каналы.
Во время появления стволовых валиков подобные валики (зачатки) развиваются вдоль правой дорзальной и левой вентральной стенок сердечного конуса. (). Конусные валики растут навстречу друг другу и дистально, чтобы объединиться со стволовой перегородкой.
После слияния двух конусных валиков перегородка делит конус на антеролатеральную (путь оттока из правого желудочка) и ретромедиальную (путь оттока из левого желудочка) части. (рис.24).
Формирование полулунных клапанов
.
Тогда, когда разделение ствола почти завершился, на 8-9 нед беременности образуются бугорки на основанных валиках ствола по одному с каждой пары связанные с легочным и аортальным каналами. Напротив развитых стволовых валиков в обоих каналах появляется третий бугорок. Постепенно ткани верхной поверхности бугорков рассасываются, формируя полумесячные клапаны.(рис. 25).
Рис.25. Формирование полулунных клапанов. А – 7 нед. Б – 8 нед. В – 9 нед.
Рис. 26. Полулунные клапаны легочного ствола 8-9 нед. беременности.
Развитие артериальных сосудов.
Рис. 27. Формирование артериальных и венозных сосудов.
Рис. 28. Развитие сосудов у плода.
Отражая переход в процессе филогенеза от жаберного круга кровообращения к легочному, у человека в процессе онтогенеза сначала закладываются жаберные артерии, которые затем преобразуются в артерии легочного и телесного кругов кровообращения (рис. 28).
У эмбриона 3-недельного развития trunkus arteriosus, выходя из сердца, дает начало двум артериальным стволам, носящих название вентральных аорт (правой и левой). Вентральные аорты идут в восходящем направлении, затем поворачивают назад на спинную сторону зародыша; здесь они, проходя по бокам от хорды, идут уже в нисходящем направлении и носят название дорзальных аорт . Дорзальные аорты постепенно сближаются друг с другом и в среднем отделе зародыша сливаются в одну непарную нисходящую а
орту.
Рис. 29. Преобразование жаберных дуг.
По мере развития на головном конце зародыша висцеральных дуг, в каждом из них образуется так называемая жаберная аортальная дуга или артерия; эти жаберные артерии соединяют между собой вентральную и дорзальную аорты на каждой стороне. Таким образом, в области жаберных дуг вентральные (восходящие) и дорзальные (нисходящие) аорты соединяются между собой при помощи 6 пар жаберных артерий.
Рис. 30. Трансформация жаберных артерий и вентральной и дорзальной аорт.
В дальнейшем часть жаберных артерий и часть дорзальных аорт, особенно правой, редуцируются, а из оставшихся первичных сосудов развиваются крупные присердечные и магистральные артерии, а именно:
Trunkus arteriosus – делится фронтальной перегородкой на вентральную часть из которой образуется легочной ствол, и дорзальную часть, превращающуюся в восходящую аорту.
6-я пара жаберных артерий, которая у двоякодышащих рыб и земноводных приобретает связь с легкими, превращается и у человека в две легочные артерии – правую и левую. При этом, если правая жаберная артерия сохраняется только на небольшом проксимальном отрезке, то левая остается на всем протяжении, образуя артериальный проток (DUKTUS ARTERIOSUS BOTALLI), КОТОРЫЙ СВЯЗЫВАЕТ ЛЕГОЧНОЙ СТВОЛ С КОНЦОМ ДУГИ АОРТЫ, ЧТО ИМЕЕТ значение для кровообращения плода.
4-я пара жаберных артерий сохраняется на обеих сторонах на всем протяжении, но дает начало различным сосудам. Левая четвертая жаберная артерия вместе с левой вентральной аортой и частью дорзальной аорты образуют ДУГУ АОРТЫ (arcus aortae ).
Проксимсльный отрезок правой вентральной аорты превращается в плечеголовной ствол (truncus brachiocephalicus), правая четвертая жаберная артерия – в отходящее от названного ствола начало правой подключичной артерии (a.subclavia dextra). Левая подключичная артерия вырастает из дорзальной аорты каудальней последней жаберной артерии.
Дорзальные аорты на участке между третей и четвертой жаберными артериями облитерируются; кроме того, правая дорзальная аорта облитерируется также и на протяжении от места отхождения правой подключичной артерии до слияния с левой дорзальной аортой.
Обе вентральные аорты на участке между четвертой и третьей аортальными дугами преобразуются в общие сонные артерии (aa.carotides communes), причем правая общая сонная артерия отходит от плечеголовного ствола, а левая – непосредственно от дуги аорты. На дальнейшем протяжении вентральные аорты превращаются в наружные сонные артерии (aa.
carotides externae).
Третья пара жаберных артерий и дорзальные аорты на отрезке от третьей до первой жаберной дуги развиваются во внутренние сонные артерии (aa. carotides internae).
- вторая пара жаберных артерий превращается в язычные и глоточные артерии (aa.lingualis at pharyngeae).
Первая пара жаберных артерий превращается в челюстные, лицевые и височные артерии.
Из дорзальных аорт возникают ряд мелких парных сосудов, идущих в дорзальном направлении по обеим сторонам нервной трубки называемые сегментарными артериями, которые образуют серию анастомозов продолжаясь в продольном направлении называются позвоночными артериими.
Висцеральные артерии брюшной полости развиваются частью из желточно-брыжеечных артерий и частью из аорты.
Артерии конечностей развиваются из разветвлений аорты.
Рис. 31. Сформированные сосуды плода на 8 нед развития.
Развитие вен.
В начале плацентарного кровообращения когда сердце находится в шейном отделе и еще не разделено перегородками на венозную и артериальную половины, венозная система имеет сравнительно простое устройство. Вдоль тела зародыша проходят крупные вены: в области головы и шеи - передние кардинальные вены (правая и левая) и в остальной части тела – задние кардинальные вены (правая и левая). Подходя к венозному синусу сердца, передние и задние кардинальные вены на каждой стороне сливаются, образуя так называемые кювиеровы протоки(правый и левый), которые, имея вначале строго поперечный ход, впадают в венозный синус сердца.
Наряду с парными кардинальными венами имеется еще один непарный венозный ствол первичная vena cava inferior , который в виде незначительного сосуда впадает также в венозный синус.
Дальнейшие изменения в расположении венозных стволов связаны со смещением сердца из шейной области вниз и разделением его венозной части на правое и левое предсердие. Оба протока впадают в правое предсердие. Между правой и левой передними кардинальными венами появляется анастомоз по которому кровь из головы стекает в правый кювиеров проток, а левый проток облитерируется, за исключением небольшой части, которая становится венечным синусом сердца (sinus coronaries cordis ). Анастомоз превращается в левую брахиоцефалическую в ену, а сама левая передняя кардиальная вена ниже отхождения анастомоза облитерируется.
Правая пердняя кардинальная вена идет на образование двух сосудов: часть ее, расположенная выше впадения анастомоза, превращается в правую брахиоцефалическую вену, а часть – ниже анастамоза вместе с правым кувиеровым протоком преобразуется в верхнюю полую вену. При недоразвитии анастомоза возможна аномалия развития – две верхних полых вены.
Образование нижней полой вены связано с появлением анастамозов между задними кардинальными венами. Один анастамоз, расположенный в подвдошной области, отводит кровь из левой нижней конечности в правую кардинальную вену; вследвтвие этого отрезок левой задней кардинальной вены, расположенной выше анастамоза, редуцируется, а сам анастомоз превращается в левую общую подвдошную вену.
Правая задняя кардинальная вена на участке до впадения анастамоза (ставшей левой общей подвдошной веной) преобразуется в правую общую подвдошную вену, а на протяжении от места слияния обеих подвдошных вен до впадения почечных вен развивается во вторичную нижнюю полую вену. Остальная часть вторичной нижней полой вены образуется из впадающей в сердце непарной первичной нижней полой вены, которая соединяется с правой нижней кардинальной веной на месте впадения почечных вен (здесь имеется второй анастомоз между кардинальными венами, который отводит кровь из левой почки).
Итак, нижняя полая вена слагается из двух частей: из правой задней кардинальной вены (до впадения почечных вен) и из первичной нижней полой вены (после впадения).
Так как по нижней полой вене кровь отводится в сердце от всей каудальной половины тела, то значение задних кардинальных вен ослабевает, они отстают в развитии и превращаются в v . Azygos (правая задняя кардинальная вена) и в v.hemiazygos (левая задняя кардинальная вена).
V.hemiazygos впадает в v . Azygos через третий анастомоз, развивающийся в грудном отделе (в области между бывшими задними кардинальными венами).
Воротная вена образуется в связи с превращением желточно-брыжеечных вен, по которым кровь из желточного мешка приходит в печень. Участок вены на пространстве от впадения в нее брыжеечной вены до ворот печени превращается в воротную вену.
При образовании плацентарного кровообращения пупочные вены вступают в непосредственное сообщение с воротной веной, а именно: левая пупочная вена открывается в левую ветвь воротной вены и таким образом несет кровь из плаценты в печень, а правая пупочная вена облитерируется.
Часть крови идет помимо печени через анастамоз между левой ветвью воротной вены и конечным отрезком правой печеночной вены – называется венозным протоком (ductus venosus (Arantii)). После рождения он облитерируется в венозную связку Аранция.
К концу 2-й недели эмбрионального развития в мезодерме зародышевого листка появляются скопления клеток, образующие кровяные островки, которые в дальнейшем превращаются в первичные сосуды. Сердце развивается из удвоенной складки мезодермы. Вначале формируются два самостоятельных зачатка - первичные эндокардиальные трубки. В дальнейшем они сливаются в одну двухслойную первичную сердечную трубку, из которой формируются желудочки. Из внутреннего ее слоя развивается эндокард, а из наружного - миокард и эпикард. Первичная сердечная трубка располагается в полости перикарда вертикально впереди кишечной трубки. Она состоит из луковицы, или бульбуса (закладки артериального ствола), желудочковой и предсердной частей, венозного синуса, собирающего кровь из вен.
На 3-й неделе развития эмбриона происходит бурный рост трубки. В дальнейшем он замедляется, из-за чего трубка S-образно изгибается, ее венозный синус и предсердная часть поворачиваются влево, вверх и назад. В этой стадии первичное предсердие, включающее и венозный синус, растягивается, образуя два ушка. От общего желудочка оно отделено предсердно-желудочковой бороздой, в свою очередь желудочек отделен от луковицы вентрикуло-бульбарной бороздой. У этих борозд первичная сердечная трубка имеет сужения, на внутренней поверхности которых закладываются эндокардиальные подушечки, служащие в последующем основой для развития сердечных перегородок и клапанов.
Разделение сердца на правую и левую половины начинается с конца 3-й недели благодаря одновременному росту двух перегородок - одной из предсердия, другой - из верхушки желудочка. Растут они с противоположных сторон в направлении первичного предсердно-желудочкового отверстия. В предсердии сперва образуется первичная перегородка, разделяющая его на левую и правую половины. В задней ее части имеется овальное отверстие. В передненижнем отделе перегородка срастается с предсердно-желудочковыми клапанами. Вскоре начинает развиваться и вторичная перегородка. Со временем обе перегородки сливаются и только овальное отверстие остается открытым. Первичная перегородка прикрывает его в виде занавески, поэтому сброс крови происходит в одном направлении - справа налево. В таком виде овальное отверстие сохраняется до рождения ребенка. С началом дыхания и легочного кровообращения повышается давление в предсердиях (особенно в левом), перегородка прижимается к краю отверстия и сброс крови из правого предсердия в левое прекращается. В начале внеутробной жизни овальное отверстие закрыто только функционально, анатомическое закрытие происходит значительно позже.
Межжелудочковая перегородка начинает развиваться на 5-й неделе из мышечной части первичного желудочка, от верхушки в направлении общего предсердно-желудочкового отверстия, снизу вверх, разделяя его на две части. В ее образовании принимают участие эндокард и миокард. У границы предсердно-желудочкового отверстия она имеет круглое отверстие, которое в дальнейшем закрывается перегородкой, прорастающей из луковицы. В последующем из этого отдела образуется мембранозная часть перегородки. К концу 7-8-й недели сердце из двухкамерного превращается в четырехкамерное.
В луковице на 4-й неделе образуется перегородка, в результате чего возникает устье легочной артерии и аорты. При прорастании перегородки в головной отдел луковицы общий артериальный ствол делится на легочную артерию и аорту, которые между собой сообщаются с помощью артериального протока.
Миокард образуется из наружного (эпикардиального) слоя первичной сердечной трубки. На 2-м месяце на границе предсердно-желудочковой борозды в мышцу врастает соединительная ткань, из которой формируется фиброзное кольцо предсердно-желудочкового отверстия. Мышца предсердий в ходе развития остается тоньше, чем мышца желудочков.
В первые недели эмбриогенеза (до S-образного изгиба сердечной трубки) в мышце сердца закладываются основные элементы проводящей системы: синусно-предсердный узел, предсердно-желудочковый узел, пучок Гиса и миоциты сердечные проводящие (волокна Пуркинье). Проводящая система обильно снабжена кровеносными сосудами и между ее волокнами имеется большое количество нервных элементов.
Перикард образуется из наружных клеток первичной трубки сердца.
В процессе закладки и формирования сердце перемещается из шейного отдела в грудной. Структурное оформление сердца и крупных сосудов заканчивается на 7-8-й неделе развития эмбриона. Поэтому все аномалии развития сердечно-сосудистой системы возникают от 3-й до 8-й недели гестации.
В плацентарный период развития зародыша основные изменения сводятся к увеличению размеров сердца и объема мышечного слоя, дифференциации сосудов. В этот период из отдельных частей сердца и сосудов образуется сложная функциональная система - сердечно-сосудистая.
Первый триместр беременности (эмбриональная фаза развития зародыша) является критическим, так как в это время закладываются важнейшие органы человека. При воздействии на зародыш неблагоприятных факторов (генетических, физических, химических и биологических) может нарушиться сложный механизм эмбриогенеза сердечно-сосудистой системы, в результате чего возникают различные врожденные пороки сердца и магистральных сосудов.
Сердце человека представляет собой мышечный орган, имеющий форму неправильного конуса и состоящий из 4-х камер: двух предсердий и двух желудочков
. В начале 2-ой недели внутриутробного периода развития из зародышевой ткани мезенхимы в области шеи возникают 2 пузырька, сливающиеся в сердечную трубку, из слоев стенки которой вначале образуется однокамерное (3 неделя развития), затем двухкамерное (начало 4-ой недели развития) и в конце 5–ой недели четырехкамерное. Постепенно сердце передвигается в область грудной клетки. Располагается сердце между легкими, в средостении. Лежит асимметрично:1/3 его находится справа от срединной плоскости, 2/3-слева.
В зависимости от формы грудной клетки сердце может занимать вертикальное, косое и поперечное положение. Вертикальное - у худых, узкогрудых; поперечное – у лиц с широкой и короткой грудной клеткой и косое – при переходных формах грудной клетки. На сердце различают основание и верхушку. Основание обращено вверх. Назад и вправо, верхушка – вниз, вперед и влево.
Границы сердца на переднюю грудную клетку проецируются следующим образом: верхняя граница находится на уровне верхнего края хрящей 3-х ребер, правая выступает в виде выпуклой линии на 1-2 см за правый край грудины на уровне от 3-го до 5-го ребра, нижняя идет косо от 5-го правого ребра, левая – косо от места соединения 3-го левого реберного хряща с костной частью ребра к верхушке сердца. Верхушка сердца проецируется в 5-м левом межреберном промежутке на 1 см медиально от срединной ключичной линии.
Толщина стенки правого и левого желудочков, а также предсердий разная, это зависит от функций разных отделов. На схеме 1 показано сердце плода до(А) и после рождения(Б).
Схема 1. Камеры сердца и крупные сосуды. Схема кругов кровообращения.
Правое предсердие.
В него впадают верхняя полая вена, нижняя полая вена, венечный синус, собирающий кровь от стенки сердца, а также небольшие вены сердца. В перегородке между правым и левым предсердиями находится овальная ямка. У плода в этом месте расположено овальное отверстие, через которое кровь из правого предсердия, минуя легкие, поступает в левое предсердие. Овальное отверстие закрывается в первый год жизни, однако у 1/3 случаев оно остается в течение всей жизни (одна из форм врожденного порока сердца).
Сокращение стенки сердца называется систолой, а расслабление – диастолой. При систоле правого предсердия кровь из него через правое предсердно-желудочковое отверстие поступает в правый желудочек. Это отверстие закрывается правым предсердно-желудочковым клапаном (трехстворчатым), который препятствует обратному току крови во время систолы желудочков (см. рис. 1).
Рисунок 1. Клапаны сердца.
Правый желудочек. Внутренняя поверхность правого желудочка имеет многочисленные перекладины и конусовидные выступы, которые называются сосочковыми мышцами. От верхушки сосочковых мышц к свободному краю трехстворчатого клапана тянутся сухожильные струны, препятствующие его вывертыванию в сторону предсердия при систоле желудочка (см. рис. 2). Из правого желудочка выходит легочной ствол, по которому к легким течет венозная кровь. Отверстие его при диастоле правого желудочка закрывается клапаном легочного ствола, состоящим из трех полулунных клапанов в виде кармашков. Этот клапан препятствует обратному току крови из легочного ствола в правый желудочек.
Рисунок 2. Строение миокарда. Сосочковые мышцы и хорды.
Левое предсердие.
В него впадают четыре легочные вены, по которым течет артериальная кровь из легких. Левое предсердие, как и правое, имеет дополнительную полость – левое ушко, и сообщается с левым желудочком предсердно-желудочковым отверстием. Оно закрывается двустворчатым левым предсердно-желудочковым клапаном, который еще называется митральным.
Левый желудочек.
Строение левого желудочка сходно со строением правого желудочка, в нем также имеются перекладины и сосочковые мышцы, от которых тянутся сухожильные струны к двустворчатому клапану. Из левого желудочка выходит аорта. Отверстие в нее закрывается клапаном аорты, имеющим такое же строение, как и клапан легочного ствола.
Стенка сердца состоит из 3-х слоев: внутреннего – эндокарда, среднего – миокарда и наружного – эпикарда . Эндокард – это тонкая оболочка, которая выстилает полость сердца. Она состоит из соединительной ткани, содержащей коллагеновые, эластические и гладкомышечные волокна, кровеносные сосуды и нервы. Со стороны полостей сердца эндокард покрыт эпителием.
Миокард – наиболее толстый слой стенки сердца, состоящий из поперечно-полосатой сердечной мышечной ткани. Толщина миокарда в предсердиях 2-3 мм, в правом желудочке –5-8 мм, в левом – 1-1,5см. Разница в толщине мышечного слоя полостей сердца объясняется характером выполняемой работы: предсердия проталкивают кровь лишь в желудочки, правый желудочек – в легкие, а левый – по всему телу.
Мускулатура предсердий обособлена от мускулатуры желудочков. Мышечные волокна, как предсердий, так и желудочков начинаются самостоятельно от фиброзных колец, окружающих предсердно-желудочковые отверстия. Фиброзные кольца являются как бы скелетом сердца. Мускулатура предсердий состоит из двух слоев: поверхностного, циркулярного, общего для обоих предсердий, и глубокого, продольного, не переходящего с одного предсердия на другое. Мускулатура желудочков состоит из 3-х слоев: наружного, среднего и внутреннего. Наружный продольный слой одного желудочка в области верхушки сердца переходит во внутренний продольный слой другого желудочка; между наружным и внутренним слоями располагается средний круговой (циркулярный) слой, отдельный для каждого желудочка.
