Составленная периферической пластинкой и пронизывающими ядро тяжами. В настоящий момент функция ядерного скелета окончательно не выяснена.

Считается, что матрикс построен преимущественно из негистоновых белков, формирущих сложную развлетвленную сеть, сообщающуюся с ядерной ламиной. Возможно, ядерный матрикс принимает участие в формировании функциональных доменов хроматина. В геноме клетки имеются специальные незначащие А-Т-богатые участки прикрепления к ядерному матриксу (англ. S/MAR - Matrix/Scaffold Attachment Regions), служащие, как предполагается, для заякоривания петель хроматина на белках ядерного матрикса. Впрочем, не все исследователи признают существование ядерного матрикса.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Ядерный матрикс" в других словарях:

Матрикс - все актуальные промокоды на скидку Матрикс в категории Парикмахерские принадлежности и косметика для волос

В этой статье не хватает ссылок на источники информации. Информация должна быть проверяема, иначе она может быть поставлена под сомнение и удалена. Вы можете отредактировать эту статью, добавив ссылки на авторитетные источники. Эта отметка… … Википедия

- (кариоплазма,кариолимфа, нуклео плазма), содержимое клеточного ядра, заполняющее пространство между хроматином, ядрышком и другими структурами. Содержит различные ферменты, нуклеотиды, аминокислоты и другие вещества, необходимые для обеспечения… … Биологический энциклопедический словарь

ядерный скелет (матрикс) - Опорная структура ядра, составленная периферической пластинкой и пронизывающими ядро тяжами, имеющими окончательно не выясненную биохимическую природу, в специфических зонах с Я.с. контактирует хроматин и гетерогенные рибонуклеопротеиновые… … Справочник технического переводчика

Матрикс. См. ядерный скелет. (Источник: «Англо русский толковый словарь генетических терминов». Арефьев В.А., Лисовенко Л.А., Москва: Изд во ВНИРО, 1995 г.) …

Матрикс - * матрыкс * matrix основное вещество ряда клеточных структур: цитоплазмы (гиалоплазма, или цитоплазматический М.), органелл (напр., М. митохондрий, М. пластид) и ядра (кариолимфа, или ядерный М.). 2. Основное гомогенное и мелкозернистое вещество… …

Karyoplasm, karyolymph, nucleoplasm кариоплазма, кариолимфа, нуклеоплазма, “ядерный сок”. Hепрокрашиваемое (в отличие от хроматина ) содержимое клеточного ядра, в которое погружен хроматин; после удаления хроматина в К.… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

Nucleoskeleton, nuclear scaffold (matrix) ядерный скелет (матрикс). Oпорная структура ядра, составленная периферической пластинкой и пронизывающими ядро тяжами, имеющими окончательно не выясненную биохимическую природу, в специфических зонах с… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

Кариоплазма кариолимфа нуклеоплазма «ядерный сок» - Кариоплазма, кариолимфа, нуклеоплазма, «ядерный сок» * карыяплазма, карыялімфа, нуклеаплазма, «ядзерны сок» * karyoplasm or caryoplasm or «nuclear juice» 1. Содержимое клеточного ядра, заключенное в ядерную оболочку. 2. Непрокрашиваемое (в… … Генетика. Энциклопедический словарь

Клетки HeLa, ДНК которых окрашена голубым красителем Хёхста 33258. Центральная и правая клетки находятся в интерфазе, по … Википедия

Клетки ДНК которых окрашена голубым красителем Хойста. Центральная и правая клетки находятся в интерфазе, поэтому окрашено всё ядро. Клетка слева находится в состоянии митоза (анафаза), поэтому её ядро не видно, а ДНК сконденсирована так, что… … Википедия

Лекция № .

Количество часов: 2

Клеточное ЯДРО

1. Общая характеристика интерфазного ядра. Функции ядра

2.

3.

4.

1. Общая характеристика интерфазного ядра

Ядро - это важнейшая составная часть клетки, которая имеется практически во всех клетках многоклеточных организмов. Большинство клеток имеет одно ядро, но бывают двуядерные и многоядерные клетки (например, поперечно-полосатые мышечные волокна). Двуядерность и многоядерность обусловлены функциональными особенностями или патологическим состоянием клеток. Форма и размеры ядра очень изменчивы и зависят от вида организма, типа, возраста и функционального состояния клетки. В среднем объем ядра составляет приблизительно 10% от общего объема клетки. Чаще всего ядро имеет округлую или овальную форму размером от 3 до 10 мкм в диаметре. Минимальный размер ядра составляет 1 мкм (у некоторых простейших), максимальный - 1 мм (яйцеклетки некоторых рыб и земноводных). В некоторых случаях наблюдается зависимость формы ядра от формы клетки. Ядро обычно занимает центральное положение, но в дифференцированных клетках может быть смещено к периферийному участку клетки. В ядре сосредоточена практически вся ДНК эукариотической клетки.

Основными функциями ядра являются:

1) Хранение и передача генетической информации;

2) Регуляция синтеза белка, обмена веществ и энергии в клетке.

Таким образом, ядро является не только вместилищем генетического материала, но и местом, где этот материал функционирует и воспроизводится. Поэтому нарушение любой из этих функций приведет к гибели клетки. Все это указывает на ведущее значение ядерных структур в процессах синтеза нуклеиновых кислот и белков.

Одним из первых ученых продемонстрировавших роль ядра в жизнедеятельности клетки был немецкий биолог Хаммерлинг. В качестве экспериментального объекта Хаммерлинг использовал крупные одноклеточные морские водоросли Acetobularia mediterranea и А. c renulata. Эти близкородственные виды хорошо отличаются друг от друга по форме «шляпки». В основании стебелька находится ядро. В одних экспериментах шляпку отделяли от нижней части стебелька. В результате было установлено, что для нормального развития шляпки необходимо ядро. В других экспериментах стебелек с ядром одного вида водоросли соединялся со стебельком без ядра другого вида. У образовавшихся химер всегда развивалась шляпка, типичная для того вида, которому принадлежало ядро.

Общий план строения интерфазного ядра одинаков у всех клеток. Ядро состоит из ядерной оболочки, хроматина, ядрышек, ядерного белкового матрикса и кариоплазмы (нуклеоплазмы). Эти компоненты встречаются практически во всех неделящихся клетках эукариотических одно- и многоклеточных организмов.

2. Ядерная оболочка, строение и функциональное значение

Ядерная оболочка (кариолемма, кариотека) состоит из внешней и внутренней ядерных мембран толщиной по 7 нм. Между ними располагается перинуклеарное пространство шириной от 20 до 40 нм. Основными химическими компонентами ядерной оболочки являются липиды (13-35%) и белки (50-75%). В составе ядерных оболочек обнаруживаются также небольшие количества ДНК (0-8%) и РНК (3-9%). Ядерные оболочки характеризуются относительно низким содержанием холестерина и высоким - фосфолипидов. Ядерная оболочка непосредственно связана с эндоплазматической сетью и содержимым ядра. С обеих сторон к ней прилегают сетеподобные структуры. Сетеподобная структура, выстилающая внутреннюю ядерную мембрану, имеет вид тонкой оболочки и называется ядерной ламиной. Ядерная ламина поддерживает мембрану и контактирует с хромосомами и ядерными РНК. Сетеподобная структура, окружающая наружную ядерную мембрану, гораздо менее компактна. Внешняя ядерная мембрана усеяна рибосомами, участвующими в синтезе белка. В ядерной оболочке имеются многочисленные поры диаметром около 30-100 нм. Количество ядерных пор зависит от типа клетки, стадии клеточного цикла и конкретной гормональной ситуации. Так чем интенсивнее синтетические процессы в клетке, тем больше пор имеется в ядерной оболочке. Ядерные поры довольно лабильные структуры, т. е. в зависимости от внешнего воздействия способны изменять свой радиус и проводимость. Отверстие поры заполнено сложноорганизованными глобулярными и фибриллярными структурами. Совокупность мембранных перфораций и этих структур называют ядерным поровым комплексом. Сложный комплекс пор имеет октагональную симметрию. По границе округлого отверстия в ядерной оболочке располагаются три ряда гранул, по 8 штук в каждом: один ряд лежит средство построения концептуальных моделей стороны ядра, другой - средство построения концептуальных моделей стороны цитоплазмы, третий расположен в центральной части пор. Размер гранул около 25 нм. От гранул отходят фибриллярные отростки. Такие фибриллы, отходящие от периферических гранул, могут сходиться в центре и создавать как бы перегородку, диафрагму, поперек поры. В центре отверстия часто можно видеть так называемую центральную гранулу.

Ядерно-цитоплазматический транспорт

Процесс транслокации субстрата через ядерную пору (для случая импорта) состоит из нескольких стадий. На первой стадии транспортирующийся комплекс заякоривается на обращенной в цитоплазму фибрилле. Затем фибрилла сгибается и перемещает комплекс ко входу в канал ядерной поры. Происходит собственно транслокация и освобождение комплекса в кариоплазму. Известен и обратный процесс - перенос веществ из ядра в цитоплазму. Это в первую очередь касается транспорта РНК синтезируемого исключительно в ядре. Также существует другой путь переноса веществ из ядра в цитоплазму. Он связан с образованием выростов ядерной оболочки, которые могут отделяться от ядра в виде вакуолей, а затем содержимое их изливается или выбрасывается в цитоплазму.

Таким образом, обмен веществ между ядром и цитоплазмой осуществляется двумя основными путями: через поры и путем отшнуровывания.

Функции ядерной оболочки:

1. Барьерная. Эта функция заключается в отделении содержимого ядра от цитоплазмы. В результате оказываются пространственно разобщенными процессы синтеза РНК/ДНК от синтеза белка.

2. Транспортная. Ядерная оболочка активно регулирует транспорт макромолекул между ядром и цитоплазмой.

3. Организующая. Одной из основных функций ядерной оболочки является ее участие в создании внутриядерного порядка.

3. Строение и функции хроматина и хромосом

Наследственный материал может находиться в ядре клетки в двух структурно-функциональных состояниях:

1. Хроматин. Это деконденсированное, метаболически активное состояние, предназначенное для обеспечения процессов транскрипции и редупликации в интерфазе.

2. Хромосомы. Это максимально конденсированное, компактное, метаболически неактивное состояние, предназначенное для распределения и транспортировки генетического материала в дочерние клетки.

Хроматин. В ядре клеток выявляются зоны плотного вещества, которые хорошо окрашиваются основными красителями. Эти структуры получили название "хроматин" (от греч. «хромо» – цвет, краска). Хроматин интерфазных ядер представляет собой хромосомы, находящиеся в деконденсированном состоянии. Степень деконденсации хромосом может быть различной. Зоны полной деконденсации называются эухроматином. При неполной деконденсации в интерфазном ядре видны участки конденсированного хроматина, называемого гетерохроматином. Степень деконденсации хроматина в интерфазе отражает функциональную нагрузку этой структуры. Чем "диффузнее" распределен хроматин в интерфазном ядре, тем интенсивнее в нем синтетические процессы. Уменьшение синтеза РНК в клетках обычно сопровождается увеличением зон конденсированного хроматина. Максимальная конденсация конденсированного хроматина достигается во время митотического деления клеток. В этот период хромосомы не выполняют никаких синтетических функций.

В химическом отношении хроматин состоит из ДНК (30-45%), гистонов (30-50%), негистонных белков (4-33%) и небольшого количества РНК. ДНК эукариотических хромосом представляет собой линейные молекулы, состоящие из тандемно (друг за другом) расположенных репликонов разного размера. Средний размер репликона около 30 мкм. Репликоны - участки ДНК, которые синтезируются как независимые единицы. Репликоны имеют начальную и терминальную точки синтеза ДНК. РНК представляет собой все известные клеточные типы РНК, находящиеся в процессе синтеза или созревания. Гистоны синтезируются на полисомах в цитоплазме, причем этот синтез начинается несколько раньше редупликации ДНК. Синтезированные гистоны мигрируют из цитоплазмы в ядро, где и связываются с участками ДНК.

В структурном отношении хроматин представляет собой нитчатые комплексные молекулы дезоксирибонуклеопротеида (ДНП), которые состоят из ДНК, ассоциированной с гистонами. Хроматиновая нить представляет собой двойную спираль ДНК, окружающую гистоновый стержень. Она состоит из повторяющихся единиц – нуклеосом. Количество нуклеосом огромно.

Хромосомы (от. греч. хромо и сома) - это органоиды клеточного ядра, являющиеся носителями генов и определяющие наследственные свойства клеток и организмов.

Хромосомы представляют собой палочковидные структуры разной длины с довольно постоянной толщиной. У них имеется зона первичной перетяжки, которая делит хромосому на два плеча. Хромосомы с равными называют метацентрическими , с плечами неодинаковой длины - субметацентрическими. Хромосомы с очень коротким, почти незаметным вторым плечом называются акроцентрическими.

В области первичной перетяжки находится центромера, представляющая собой пластинчатую структуру в виде диска. К центромере прикрепляются пучки микротрубочек митотического веретена, идущие в направлении к центриолям. Эти пучки микротрубочек принимают участие в движении хромосом к полюсам клетки при митозе. Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку. Последняя обычно расположена вблизи дистального конца хромосомы и отделяет маленький участок, спутник. Вторичные перетяжки называют ядрышковыми организаторами. Здесь локализована ДНК, ответственная за синтез р-РНК. Плечи хромосом оканчиваются теломерами, конечными участками. Теломерные концы хромосом не способны соединяться с другими хромосомами или их фрагментами. В отличие от них разорванные концы хромосом могут присоединяться к таким же разорванным концам других хромосом.

Размеры хромосом у разных организмов варьируют в широких пределах. Так, длина хромосом может колебаться от 0,2 до 50 мкм. Самые мелкие хромосомы обнаруживаются у некоторых простейших, грибов. Наиболее длинные - у некоторых прямокрылых насекомых, у амфибий и у лилейных. Длина хромосом человека находится в пределах 1,5-10 мкм.

Число хромосом у различных объектов также значительно колеблется, но характерно для каждого вида животных или растений. У некоторых радиолярий число хромосом достигает 1000-1600. Рекордсменом среди растений по числу хромосом (около 500) является папоротник ужовник, 308 хромосом у тутового дерева. Наименьшее количество хромосом (2 на диплоидный набор) наблюдается у малярийного плазмодия, лошадиной аскариды. У человека число хромосом составляет 46, у шимпанзе, таракана и перца – 48, плодовая мушка дрозофила – 8, домашняя муха – 12, сазана – 104, ели и сосны – 24, голубя - 80.

Кариотип (от греч. Карион - ядро, ядро ореха, операторы - образец, форма) - совокупность признаков хромосомного набора (число, размер, форма хромосом), характерные для того или иного вида.

Особи разного пола (особенно у животных) одного и того же вида могут различаться по числу хромосом (различие чаще всего на одну хромосому). Даже у близких видов хромосомные наборы отличаются друг от друга или по числу хромосом, или по величине хотя бы одной или нескольких хромосом. Следовательно, структура кариотипа может быть таксономическим признаком.

Во второй половине 20 века в практику хромосомного анализа стали внедряться методы дифференциального окрашивания хромосом. Считается, что способность отдельных участков хромосом к окрашиванию связана с их химическими различиями.

4. Ядрышко. Кариоплазма. Ядерный белковый матрикс

Ядрышко (нуклеола) - обязательный компонент клеточного ядра эукариотных организмов. Однако имеются некоторые исключения. Так ядрышки отсутствуют в высокоспециализированных клетках, в частности в некоторых клетках крови. Ядрышко представляет собой плотное тельце округлой формы величиной 1-5 мкм. В отличие от цитоплазматических органоидов ядрышко не имеет мембраны, которая окружала бы его содержимое. Размер ядрышка отражает степень его функциональной активности, которая широко варьирует в различных клетках. Ядрышко является производным хромосомы. В состав ядрышка входят белок, РНК и ДНК. Концентрация РНК в ядрышках всегда выше концентрации РНК в других компонентах клетки. Так концентрация РНК в ядрышке может быть в 2-8 раз выше, чем в ядре, и в 1-3 раза выше, чем в цитоплазме. Благодаря высокому содержанию РНК, ядрышки хорошо окрашиваются основными красителями. ДНК в ядрышке образует большие петли, которые носят название «ядрышковые организаторы». От них зависит образование и количество ядрышек в клетках. Ядрышко неоднородно по своему строению. В нем выявляются два основных компонента: гранулярный и фибриллярный. Диаметр гранул около 15-20 нм, толщина фибрилл – 6-8 нм. Фибриллярный компонент может быть сосредоточен в центральной части ядрышка, а гранулярный - по периферии. Часто гранулярный компонент образует нитчатые структуры - нуклеолонемы толщиной около 0, 2 мкм. Фибриллярный компонент ядрышек представляет собой рибонуклеопротеидные тяжи предшественников рибосом, а гранулы - созревающие субъединицы рибосом. Функция ядрышка заключается в образовании рибосомных РНК (рРНК) и рибосом, на которых происходит синтез полипептидных цепей в цитоплазме. Механизм образования рибосом следующий: на ДНК ядрышкового организатора образуется предшественник рРНК, который в зоне ядрышка одевается белком. В зоне ядрышка происходит сборка субъединиц рибосом. В активно функционирующих ядрышках синтезируется 1500-3000 рибосом в минуту. Рибосомы из ядрышка через поры в ядерной оболочке поступают на мембраны эндоплазматической сети. Количество и образование ядрышек связано с активностью ядрышковых организаторов. Изменения числа ядрышек могут происходить за счет слияния ядрышек или при сдвигах в хромосомном балансе клетки. Обычно в ядрах содержится несколько ядрышек. В ядрах некоторых клеток (ооциты тритонов) содержится большое количество ядрышек. Это явление получило название амплификации. Оно заключается в организации систем управления качеством, что происходит сверхрепликация зоны ядрышкового организатора, многочисленные копии отходят от хромосом и становятся дополнительно работающими ядрышками. Такой процесс необходим для накопления огромного количества рибосом на яйцеклетку. Благодаря этому обеспечивается развитие эмбриона на ранних стадиях даже при отсутствии синтеза новых рибосом. Сверхчисленные ядрышки после созревания яйцевой клетки исчезают.

Судьба ядрышка при делении клеток. По мере затухания синтеза р-РНК в профазе происходит разрыхление ядрышка и выход готовых рибосом в кариоплазму, а затем и в цитоплазму. При конденсации хромосом фибриллярный компонент ядрышка и часть гранул тесно ассоциируют с их поверхностью, образуя основу матрикса митотических хромосом. Этот фибриллярно-гранулярный материал переносится хромосомами в дочерние клетки. В ранней телофазе по мере деконденсации хромосом происходит высвобождение компонентов матрикса. Его фибриллярная часть начинает собираться в мелкие многочисленные ассоциаты - предъядрышки, которые могут объединяться друг с другом. По мере возобновления синтеза РНК предъядрышки превращаются в нормально функционирующие ядрышки.

Кариоплазма (от греч. < карион > – орех, ядро ореха), или ядерный сок, в виде бесструктурной полужидкой массы окружает хроматин и ядрышки. Ядерный сок содержит белки и различные РНК.

Ядерный белковый матрикс (ядерный скелет) - каркасная внутриядерная система, которая служит для поддержания общей структуры интерфазного ядра объединения всех ядерных компонентов. Представляет собой нерастворимый материал, остающийся в ядре после биохимических экстракций. Он не имеет четкой морфологической структуры и состоит на 98% из белков.

В интерфазном ядре развернутые хромосомы располагаются не хаотично, а строго упорядоченно. Такая организация хромосомы в трехмерном пространстве ядра необходима не только для того, чтобы при митозе происходили сегрегация хромосом и их обособление от соседей, но и для упорядочения процессов репликации и транскрипции хроматина . Можно предполагать, что для осуществления этих задач должна существовать какая-то каркасная внутриядерная система , которая может служить объединяющей основой для всех ядерных компонентов – хроматина, ядрышка, ядерной оболочки. Такой структурой является белковый ядерный остов, или матрикс .

Ядерный матрикс не имеет четкой морфологической структуры: он выявляется как отдельный морфологический гетерогенный компонент при экстракции из ядер практически всех участков хроматина, основной массы РНК и липопротеидов ядерной оболочки. От ядра, которое не теряет при этом своей общей морфологии, оставаясь сферической структурой, остается как бы каркас, остов, иногда называемый еще «ядерным скелетом». Впервые компоненты ядерного матрикса были выделены и охарактеризованы в начале 60-х годов. Ядерный матрикс состоит, по крайней мере, из трех морфологических компонентов:

• периферического белкового сетчатого (фиброзного) слоя – ламины,
• внутреннего, или интерхроматинового матрикса,
• «остаточного» ядрышка.

Ламина представляет собой тонкий фиброзный слой, подстилающий внутреннюю мембрану ядерной оболочки. В ее состав входят так же комплексы ядерных пор, которые как бы вмурованы в фиброзный слой. Часто эту часть ядерного матрикса называют фракцией «поровый комплекс – ламина» (РСL) . Структурная роль ламины очень велика: она образует сплошной фиброзный белковый слой по периферии ядра, достаточный для поддержания морфологической целостности ядра.

Внутриядерный матрикс морфологически выявляется после экстракции хроматина. Он представлен рыхлой фиброзной сетью, располагающейся между участками хроматина. Часто в состав этой губчатой сети входят различные гранулы.

Остаточное ядрышко – плотная структура, повторяющая по своей форме ядрышко, состоит из плотно уложенных фибрилл.

Компоненты ядерного матрикса – это не застывшие жесткие структуры, они динамически подвижны и могут меняться в зависимости не только от условий их выделения, но и от функциональных особенностей нативных ядер. Основной компонент остаточных структур ядра – белок, содержание которого может колебаться от 98 до 88%. Белковый состав ядерного матрикса из разных клеток довольно близок. Для него характерны три белка фиброзного слоя, называемые ламинами. Кроме этих основных полипептидов в матриксе присутствует большое количество минорных компонентов с молекулярным весом от 11 – 13 до 200 тыс. Ламины представлены тремя белками: А, В, С. Ламины А и С близки друг к другу иммунологически и по пептидному составу. Ламин В отличается от них тем, что он более прочно связывается с интегральными белками ядерной мембраны.

Часто фракция выделенных ядер, а также препараты ядерного матрикса содержат значительные количества промежуточных филаментов, которые остаются связанными с периферией, ядра даже после удаления ядерных мембран. В отличие от промежуточных филаментов ламины при полимеризации не образуют нитчатых структур, а организуются в сети с ортогональным типом укладки молекул. Такие сплошные решетчатые участки подстилают внутреннюю мембрану ядерной оболочки. Они могут разбираться при фосфорилировании ламинов и вновь полимеризоваться при их дефосфорилировании, что обеспечивает динамичность как этого слоя, так и всей ядерной оболочки. Молекулярная характеристика белков внутриядерного матрикса детально не разработана. Белки отвечают за поддержание петлевой организации ДНК.

ДНК ядерного белкового матрикса

Участки ДНК могут быть расположены во всех трех компонентах ядерного матрикса. Были обнаружены две размерные группы фрагментов ДНК в составе ядерного матрикса. В первую группу входили высокомолекулярные фрагменты размером около 10 тыс. н. п., они составляли всего 0,02% от исходного количества ДНК. Их число составляло примерно 100 на гаплоидный набор хромосом, т. е. существует всего 2 – 3 участка прикрепления ДНК к ядерному матриксу на хромосому, Фрагменты были обогащены сателлитной ДНК и связаны с ламиной. Функциональное значение этих участков может состоять в обеспечении фиксированного положения хромосом в ядре с помощью закрепления их определенных участков (центромер, теломер) на ламине. Вторая группа фрагментов , связанных с матриксом, состоит из небольших участков ДНК (120 – 140 н. п,), гетерогенных по последовательностям. Они встречаются между участками ДНК длиной около 50 тыс. н. п., представляющих собой, вероятно, петли основной массы хроматина. Функциональное значение второй группы этих коротких участков ДНК может заключаться в том, что они ассоциированы с белками, лежащими в сердцевинах розеткоподобных структур хроматина или в основании развернутых петель ДНК хроматина при его активации.

При изучении кинетики гидролиза, вновь синтезируемой ДНК нуклеазами было обнаружено, что ядерный матрикс связан с репликацией ДНК . Большая часть ДНК, содержащая радиоактивную метку, связана с матриксом: свыше 70% новосинтезированной ДНК было локализовано в зоне внутреннего ядерного матрикса. Это наблюдение давало основание считать, что на ядерном матриксе происходят инициация и собственно репликация ДНК . Фракция ДНК, ассоциированная с ядерным матриксом, оказалась обогащенной репликативными вилками. В составе ядерного матрикса обнаружена ДНК-полимераза а – основной фермент репликаций ДНК . Кроме него с ядерным матриксом связаны и другие ферменты репликативного комплекса (реплисомы): ДНК-праймаза, ДНК-лигаза, ДНК-топоизомераза II. В состав белков внутреннего ядерного матрикса входит РНК-полимераза II, ответственная за синтез информационных РНК. С ядерным матриксом связаны собственно транскрибируюшиеся гены. Транскрипционные комплексы закреплены на ядерном матриксе, а сама транскрипция осуществляется одновременно с перемещением матричнои ДНК относительно закрепленных транскрипционных комплексов, содержащих РНК- полимеразу II. Кроме тРНК и ее предшественников в составе ядерного белкового матрикса обнаруживаются малые ядерные рибонуклеопротеиды (мяРНП), которые участвуют в созревании информационных РНК, в процессе сплайсинга. Эти РНК-содержащие частицы, иногда называемые сплайсосомами , собраны в группы, или кластеры, связанные с белками ядерного матрикса. Элементы ядерного матрикса могут прямо участвовать в регуляции транскрипции.

Ядерный скелет (ядерный матрикс)

Ультраструктура. Ядерный скелет представляет собой следующую систему:

• плотная пластинка (ламина) с норовыми комплексами;
• фибриллярно-гранулярная сеть.

В состав скелета входят негис- тоновыс белки (в том числе актин и миозин), факторы транскрипции, полисахариды, липиды, нуклеиновые кислоты.

Функции. Ядерный скелет выполняет следующие функции:

• поддерживает форму ядра;
• является опорой для хроматиновых структур (в частности, с помощью ядерного скелета хромосомы внутри ядра занимают совершенно определенные нсперекрывающисся области - хромосомные территории; при этом хромосомы, содержащие большое число генов, локализуются ближе к центру ядра);
• обеспечивает внутриядерный транспорт частиц и веществ;
• участвует в регуляции транскрипции.

Биогенез. Формируется в телофазе из растворенных белков.

Ядрышко

Строение. Округлое компактное образование преимущественно нитчатого строения. Структурные компоненты:

• нуклеолонема (основная нитчатая структура, состоит из рибо- ][уклеопротеид] iых нитей);
• гранулярный компонент (рибонуклеопротеидные гранулы);
• ядрышковый хроматин.

Биохимическая характеристика. В состав ядрышка входят следующие компоненты:

• ДНК (в форме дезоксирибонуклеопротеида) содержит гены, кодирующие pPIIK;
• ферменты транскрипции;
• рРНК;
• рибонуклеопротеиды (фибриллы и гранулы - рибосомы на разных стадиях созревания);
• негистоновые белки;
• минеральные компоненты.

Функции. Ядрышко выполняет следующие функции:

• биосинтез РНК;
• сборку рибосомиых частиц (белки приходят из цитоплазмы).

Биогенез. Формируется в телофазе при участии ядрышкового

организатора - специального участка определенной хромососы (подробнее см. морфологическую классификацию хромосом на с. 84).

Хроматиновые структуры

Хроматин и хромосомы - две формы существования одного материала: в ядрах неделящихся клеток - хроматин, в делящихся митозом или мейозом - хромосомы.

Биохимическая характеристика. Хроматиновые структуры содержат следующие компоненты:

• ДНК (в форме дезоксирибонуклеопротеида);
• гистоновые белки;
• нсгистоновыс белки (регуляторные, рецепторные белки и др.);
• ферменты (ДНК-полимераза, РНК-полимераза и др.);
• и PH К, тРНК;
• прочие (минеральные компоненты, липиды и др.).

Молекулярная организация. Хроматиновые структуры представляют собой линейные полимерные образования, состоящие из множества однотипных структурных единиц - нуклеосом. Основу (сердцевину, или кор) нуклеосомы составляет образование, состоящее из восьми молекул гистоновых белков, на которое намотаны в виде левозакручеииой суперспирали 1,75 витка ДНК общей длиной 145 нуклеотидных пар (рис. 3.31). При этом молекулы гистонов взаимодействуют с молекулой ДНК таким образом, что положительно заряженные радикалы входящих в их состав аминокислотных осгаткон нейтрализуют отрицательно заряженные фосфатные группы остова ДНК. Этим обстоятельством объясняется столь компактная упаковка хроматиновых структур в ядре (длина ДНК человека составляет 1,7-2 м, а диаметр клеточного ядра - не более 5-7 мкм).

Молекула ДНК непрерывна и переходит с одной нуклеосомы на другую, соединяя их в линейную структуру - нуклеосомную нить. Участок ДНК между нуклеосомами называется линкерной ДНК; ее протяженность составляет 10-100 нуклеотидных пар. Молекула ДНК не имеет свободных концов. В конечных участках плечей хромосом (теломерах - см. ниже) она образует петлю, фиксированную специальными (теломерными) белками (рис. 3.32), благодаря чему молекула ДНК оказывается защищенной от соединения с концами других молекул ДНК (или двунитевыми разрывами) и от разрушающего действия ферментов.

Рис. 331. Рис. 3.32. Петля ДНК, фиксированная

1 - ДНК; Н2А, Н2В, НЗ, Н4 - специальными белками в области гистоновые белки теломеры (теломерные белки

представлены в виде объемных тонированных фигур)

Поддерживающая форму и некоторые особенности морфологии ядра. В состав ядерного матрикса входят ядерная ламина , остаточное ядрышко и так называемый диффузный матрикс - сеть филаментов и гранул, соединяющих ядерную ламину с остаточным ядрышком .

Впервые компоненты ядерного матрикса были выделены и описаны в начале 1960-х годов . Термин «ядерный матрикс» был введён в середине 1970-х годов в связи с накоплением сведений о нехроматиновых белках ядерного скелета и его роли в функционировании клеточного ядра. Термин был введён для обозначения остаточных структур ядра, которые могут быть получены в результате последовательных экстракций ядер .

Описание [ | ]

Ядерный матрикс можно получить при обработке изолированных ядер нуклеазами и последующей экстракции гистонов 2М раствором NaCl . Как таковой ядерный матрикс не является чёткой морфологической структурой . Состав ядерного матрикса, оставшегося после экстракции из ядра хроматина и удаления ядерной оболочки при помощи неионных детергентов , а также удаления остатков ДНК и РНК при помощи нуклеаз, сходен у различных объектов. Он на 98 % состоит из негистоновых белков , а также содержит 0,1 % ДНК, 1,2 % РНК и 1,1 % фосфолипидов . Белковый состав ядерного матрикса примерно одинаков в клетках разных типов. Для него характерно присутствие ламинов , а также многих минорных белков массами от 11-13 до 200 кДа .

Морфологически ядерный матрикс состоит из ядерной ламины, диффузного матрикса (также известного как внутренняя, или интерхроматиновая, сеть) и остаточного ядрышка. Ламина представляет собой белковый сетчатый слой, выстилающий внутреннюю мембрану ядерной оболочки . Диффузный матрикс выявляется только после выделения из ядра хроматина. Он представляет собой рыхлую фиброзную сеть, расположенную между участками хроматина. Иногда в его состав входят рибонуклеопротеиновые гранулы. Остаточное ядрышко - это плотная структура, повторяющая формой ядрышко и состоящая из плотно уложенных фибрилл .

Петли ДНК, которые связаны с ядерным матриксом, являются обособленными топологическими доменами . Показано, что в ядрах имеется от 60 000 до 125 000 участков ДНК, защищённых от нуклеаз и расположенных на всех трёх компонентах ядерного матрикса. Для образования участков прикрепления петель ДНК к ядерному матриксу важны MAR-элементы (SAR, S/MAR) - элементы генома , которые специфически связываются с изолированным ядерным матриксом в условиях in vitro . В состав этих элементов входит ДНК длиной около 200 пар оснований , и они располагаются на расстоянии от 5 до 112 000 п. н. друг от друга. У фруктовой дрозофилы в ядре имеется как минимум 10 000 MAR .

Места расположения элементов MAR очень сходны с сайтами связывания ДНК с , задействованной в образовании петель хроматина. Показано, что ядерный матрикс связан с репликацией ДНК : более 70 % новосинтезированной ДНК локализуется в зоне внутреннего ядерного матрикса. Фракция ДНК, связанная с ядерным матриксом, обогащена репликативными вилками. Кроме того, в составе ядерного матрикса обнаружена