Птицы . Поскольку зрительная коммуникация для птиц является ведущей, они имеют прекрасно развитые глаза. Птицы обладают исключительной зоркостью и способны хорошо различать цвета и оттенки, а также зрительные раздражения с разной длиной волны. Аккомодация глаза достигается изменением формы хрусталика и его перемещением. Острота зрения некоторых хищных птиц представляет собой мировой рекорд среди прочих представителей животного мира. Так, например, сокол способен при благоприятных условиях увидеть сидящего голубя на расстоянии полутора километров. Хорошо известна способность грифов на огромном удалении замечать трупы животных. Поскольку у птиц хорошо развито цветовое зрение, для них имеют большое значение разнообразные цветовые сигналы. Так, птицы хорошо запоминают укусы ос и в дальнейшем избегают иметь дело с насекомыми, окрашенными в желто-черный цвет. Самцы зарянок проявляют агрессию по отношению к любому изображению птицы с красной грудкой. Самцы птицы-беседочника, обитающей в Австралии и Новой Гвинее, для того, чтобы привлечь самок, строят и украшают особые беседки. Обычно, чем тусклее окрашена птица, тем богаче и изысканней украшена ее беседка. Некоторые птицы подбирают раковины улиток, побелевшие от времени кости, а также все, что окрашено в синий цвет: цветы, перья, ягоды. Птицы, главным образом самцы, используют яркую внешность, чтобы отпугнуть самцов-соперников и привлечь к себе самок. Однако яркое оперение привлекает хищников, поэтому самки и молодые птицы имеют маскировочную окраску. Яркую окраску имеет внутренняя часть ротовой полости у птенцов, что срабатывает в качестве ключевого раздражителя для процедуры их кормления.
Самцы многих видов птиц в период размножения принимают сложные сигнальные позы, чистят перья, исполняют брачные танцы и совершают различные другие действия, сопровождаемые звуковыми сигналами. Головное и хвостовое оперение, короны и гребни, даже подобное переднику расположение грудных перьев используются самцами для демонстрации готовности к спариванию. Обязательный любовный ритуал у странствующего альбатроса - сложный брачный танец, исполняемый совместно самцом и самкой.
Брачное поведение самцов птиц иногда напоминает акробатические трюки. Так, самец одного из видов райских птиц проделывает самый настоящий кульбит: сидя на ветке на виду у самки, плотно прижимает крылья к телу, падает с ветки, совершает полный кувырок в воздухе и приземляется в исходном положении. Широко распространены в мире птиц и разнообразные ритуализированные движения, связанные с оборонительным поведением.
Особое значение приобретает зрение при дальней ориентации мигрирующих птиц. Так, хорошо изучена ориентация птиц по топографическим признакам, например по береговой линии, поляризированному освещению небосвода и астрономическим ориентирам - солнцу, звездам.
Млекопитающие . Млекопитающие отличаются поразительным многообразием приспособлений к среде обитания. Здесь и наземные виды, и звери, обитающие под землей, ведущие древесный или земноводный образ жизни, настоящие водные и летающие. Такое многообразие обусловлено общей гибкостью представителей этого класса, универсальностью плана их строения. Несмотря на то, что зрение млекопитающих не достигает такой остроты, как у птиц, можно предполагать, что у млекопитающих с бинокулярным зрением при рассматривании окружающих предметов глаза движутся координированно. Такие движения глаз называются содружественными. Как правило, различают два типа движения глаз. В одном случае оба глаза движутся в одном направлении по отношению к координатам головы, в другом случае, когда попеременно смотрят на близкие и далекие предметы, каждое из глазных яблок совершает приблизительно симметричные движения относительно координат головы. При этом угол между зрительными осями обоих глаз меняется: при фиксации далекой точки зрительные оси почти параллельны, при фиксации близкой точки - сходятся. Компенсаторные движения глаз при движениях головы рассмотрены выше; при разглядывании разноудаленных предметов движения - глаз конвергентные и дивергентные. При рассматривании объектов внешнего мира глаза совершают быстрые и медленные следящие движения. Млекопитающие имеют разное расположение глаз. Так, боковое зрение кролика и лошади увеличивает поле зрения. У обезьян и человека оно ограничено, но за счет одновременного видения предмета двумя глазами расстояние и величина предметов оценивается лучше. У форм, ведущих сумеречный или ночной образ жизни, глаза либо достигают очень крупных размеров, например, у лемуров-долгопятов, сов или козодоев, либо невелики, как, например, у летучих мышей. Тогда недостаток зрения компенсируется высоко развитым слухом, обонянием, осязанием. У роющих подземных видов - кротов, слепцов, гоферов глаза в большей или меньшей степени редуцированы.
Визуальная коммуникация млекопитающих главным образом заключается в передаче информации посредством мимики, поз и движений. Они способствуют развитию ритуализированных форм поведения, важных для поддержания иерархического порядка в группе. Подобные позы и мимические движения характерны для всех видов млекопитающих, но наибольшее значение они приобретают у видов с высоким уровнем социализации. Так, у собак и волков выделено около 90 стереотипных видоспецифических последовательностей движений. Это, прежде всего, лицевая мимика. Изменение выражения "лица" достигается за счет движений ушей, носа, губ, языка, глаз. Другое важное средство выражения состояния у собаки - ее хвост. В спокойном состоянии он находится в обычном положении, характерном для породы. Угрожая, животное держит взъерошенный хвост напряженно поднятым вверх. Низкоранговые животные низко опускают хвост, поджимая его между ног. В движении хвоста важна быстрота и амплитуда. Свободное помахивание хвостом наблюдается во взаимодействиях дружелюбного характера. Во время ритуала приветствия помахивание хвостом осуществляется интенсивно. О многом говорят и напряженность всего тела, поднятие шерсти на загривке и т.д. В стабильных группах взаимодействия имеют форму демонстраций, в которых выявляется социальный ранг животного. Особенно отчетливо он проявляется при встречах. Собака высокого статуса ведет себя активно, обнюхивает партнера, высоко подняв хвост. Низкоранговая собака, наоборот, поджимает хвост, застывает, давая себя обнюхать, окончательная поза подчинения - падение на спину с подставлением доминанту самых чувствительных зон своего тела. Между этими крайними позициями существует масса переходных состояний.
Наблюдения за поведением волков в вольере показывают, что сражения между ними, которые могут вызвать гибель одного из них, бывают крайне редко. Как отмечает К. Лоренц, ключевым сигналом у них, как бы отключающим агрессивное поведение, служит поворот одного из волков к сопернику изогнутой шеей. Подставляя свою самую уязвимую часть (место, где проходит яремная вена), он как бы отдает себя на милость победителя, и тот сейчас же принимает "капитуляцию". Волки в сражении действуют как будто по заранее продуманному ритуалу. Поэтому все эти явления и получили название ритуального поведения. Им владеют не только хищники, но в большей или меньшей степени все млекопитающие. Ритуальное поведение часто формируется из самых обычных движений животного, первоначально связанных с совершенно другими потребностями. Так, например, поза спаривания часто становится позой доминирования одного животного над другим. Огромное значение визуальная коммуникация имеет для приматов. Язык мимики и жестов у них достигает большого совершенства. Основными зрительными сигналами высших обезьян являются жесты, мимика, а иногда также положение тела и цвет морды. Среди угрожающих сигналов - неожиданное вскакивание на ноги и втягивание головы в плечи, удары руками по земле, яростное сотрясание деревьев и беспорядочное разбрасывание камней. Демонстрируя яркий цвет морды, африканский мандрил укрощает подчиненных. В сходной ситуации обезьяна-носач с острова Борнео демонстрирует свой огромный нос. Пристальный взгляд у павиана или гориллы означает угрозу. У павиана он сопровождается частым морганием, движением головы вверх и вниз, прижиманием ушей и изгибом бровей. Для поддержания порядка в группе доминирующие павианы и гориллы то и дело бросают пристальные ледяные взгляды на самок, детенышей и подчиненных самцов. Когда две незнакомые гориллы неожиданно сталкиваются лицом к лицу, пристальный взгляд может оказаться вызовом. Вначале раздается рев, два могучих животных отступают, а затем резко сближаются, наклонив вперед головы. Остановившись перед самым соприкосновением, они начинают пристально смотреть друг другу в глаза, пока один из них не отступит. Настоящие схватки редки.
Такие сигналы, как гримасничанье, зевота, движение языка, прижимание ушей и чмокание губами, могут быть и дружественными, и недружественными. Так, если павиан прижимает уши, но не сопровождает это действие прямым взглядом или морганием, его жест означает подчинение.
Шимпанзе используют для общения богатую мимику. Например, плотно сжатые челюсти с обнаженными деснами означают угрозу; хмурый взгляд - запугивание; улыбка, особенно с высунутым языком, - дружелюбие; оттягивание нижней губы, пока не покажутся зубы и десны, - умиротворенную усмешку; надувая губы, мать-шимпанзе выражает свою любовь к детенышу; повторяющаяся зевота означает замешательство или затруднение. Шимпанзе часто зевают, когда заметят, что за ними кто-то наблюдает.
Некоторые приматы используют в общении хвост. Например, самец лемура ритмично движет хвостом перед спариванием, а самка лангура опускает хвост до земли, когда к ней подходит самец. У некоторых видов приматов подчиненные самцы при приближении доминирующего самца поднимают хвосты, обозначая свою принадлежность к низшему социальному рангу
Автор (ы):
Сенин И.И. и Тихомирова Н.К.
Организация(и):
Лаборатория зрительной рецепции отдела сигнальных систем клетки НИИ физико-химической биологии им. А.Н.Белозерского МГУ им. М.В.Ломоносова.
Журнал:
№1 - 2011
На протяжении многих лет на кафедре биологии и патологии мелких домашних, лабораторных и экзотических животных Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина проводятся исследования одного из тяжелейших патологий зрения у собак -- генерализованной прогрессирующей атрофии сетчатки. В ходе исследований ученым удалось разработать современные подходы для ранней диагностики, профилактики и лечения этого заболевания.
В этом номере журнала VetPharmaмы предлагаем ознакомиться с несколькими, наиболее интересными работами, отражающими результаты этих исследований.
Среди всех органов чувств глаз занимает особое место. Если принять за 100% информацию, которую воспринимают все органы чувств, вместе взятые, то на долю зрения придется до 80% информации, получаемой организмом извне . Человек и животные с помощью зрения распознают объекты, воспринимают их размеры, форму, расположение в пространстве, движение.
По своей форме глаз (глазное яблоко) млекопитающих имеет неправильную шаровидную форму (рис.1.) В глазном яблоке выделяют две основные составляющие: ядро и капсулу. Ядро глазного яблока включает хрусталик, водянистую влагу и стекловидное тело, которые прозрачны и в большей, или меньшей степени, - способны преломлять свет. Хрусталик имеет вид линзы. Вещество хрусталика, прозрачное и бесцветное, не содержит сосудов и нервов, снаружи оно облечено в бесструктурную прозрачную капсулу. Волокна хрусталика построены из характерного для них белка кристаллина . Водянистая влага представляет собой текучую прозрачную жидкость, близкую по своему составу плазме крови . Она заполняет пространство, примыкающее к передней полусфере хрусталика, тогда как задняя его поверхность соприкасается со стекловидным телом. Стекловидное тело, на которое приходится основная масса глазного яблока, облечено в прозрачную бесструктурную оболочку и большей частью своей поверхности прилегает к сетчатке. Оно представляет собой прозрачное и аморфное вещество, состоящее из белка витреина и гиалуроновой кислоты .
Капсула глазного яблока (стенка глаза) включает в себя три слоя по медицинской номенклатуре оболочки. Это (в направлении от периферии к центру глаза) наружный опорный, средний увеальный и внутренний сетчатый слои глазной капсулы.
Опорный слой охватывает глаз снаружи и состоит из двух отделов, склеры и роговицы. Склера - наружная оболочка глаза, представляющая собой плотную капсулу, содержащую коллагеновые волокна. Она обеспечивает механическую прочность глаза и поддерживает его форму. Спереди склера переходит в роговицу, которая покрывает центральный участок глаза. Снаружи роговицу защищает конъюнктива -- тонкий прозрачный слой клеток, переходящий в эпителий век. Внешняя поверхность роговицы покрыта тонким слоем слезной жидкости.
Сосудистая оболочка -- это средняя оболочка глаза, пронизанная сосудами, снабжающими кровью сетчатку. Она покрыта пигментными клетками, лежит между склерой и сетчаткой и является сильно васкуляризованной пигментированной тканью. Радужка -- кольцевая мышечная диафрагма, содержащая пигмент, определяющий цвет глаз. Она разделяет пространство, заполненное водянистой влагой, на переднюю и заднюю камеры и регулирует количество света, проникающего в глаз через зрачок.
Сетчатка представляет собой по расположению самую внутреннюю, а для световосприятия -- самую важную оболочку глаза. На уровне сетчатки происходят анализ зрительной информации и выделение наиболее существенных элементов зрительных образов, например, направления и скорости движения объекта, его величины. Поэтому не удивительно, что любые заболевания, приводящие к патологиям сетчатки, приводят к ослаблению зрения и даже к полной и необратимой слепоте .
Благодарности. Работа поддержана грантом Российского фонда фундаментальных исследований№09-04-01778-а и грантом Президента Российской Федерации для молодых российских ученых №МД-4423.2010.4.
Литература
1. Строение глаза. http://colinz.ru/osnov.php?idstat=50&idcatstat=15
2. В.М. Мажуль, Е.М. Зайцева, Д.Г. Щербин, А.Ю. Чекина, О.М. Голуб. Фосфоресцентный анализ ткани хрусталика в норме и при катаракте. http://www.eyenews.ru/pages.php?id=932&glaukoma=
3. П.П. Филиппов, В.Ю. Аршавский, А.М. Дижур. Биохимия зрительной рецепции. М.: ВИНИТИ, 1987
4. А.Г.Гунин Гистология в таблицах и схемах. http://www.histol.chuvashia.com/tables/sens-2.htm
5. http://www.glazclinic.ru/lechenie-zabolevani-setchatki
Различают ли животные цвета? Это интересный вопрос, но дать на него точный и исчерпывающий ответ нелегко. Нам, обладающим цветным зрением, трудно представить себе вселенную без красок, и у нас, естественно, возникает предположение, будто все живые существа также воспринимают окружающий мир в виде многокрасочных картин. Однако такое представление не соответствует действительности.
Цвет - понятие довольно произвольное и трудноопределимое. Цветоощущение нелегко исследовать и объяснить; именно поэтому ученые издавна испытывали трудности в объективном и точном толковании этой способности. В сущности, ни один предмет не обладает цветом; он просто поглощает белый дневной свет и отражает при этом лишь одну долю этого света, ту или иную часть солнечного спектра. Так, например, зеленые листья дерева поглощают все части спектра, кроме зеленой, которая ими отражается; именно это и делает их зелеными для наших глаз.
Попробуйте объяснить слепому, не прибегая к сравнениям, что такое красный цвет. Это окажется совершенно невозможным. Даже среди зрячих людей широко распространены различные степени цветовой слепоты. Один и тот же цвет люди зачастую оценивают по-разному; кроме того, наша оценка цветов продолжает совершенствоваться и меняться. Ведь Гомер постоянно называет море винно-красным, а у некоторых древнегреческих авторов встречается упоминание о зеленом цвете человеческого лица.
В конечном счете, все здесь упирается в особенности воспринимающего оптического аппарата - достаточно небольшого дефекта или отклонения от нормы, например отсутствия у человека одного из трех светочувствительных «проводов», ведущих от сетчатой оболочки глаза к мозгу. Каждый из упомянутых проводящих путей обеспечивает восприятие одного из основных цветов: красного, зеленого или синего. У большинства дальтоников нет зеленого «провода»; у других - отсутствует красный «провод», и они слепы к красному цвету. В физическом смысле изменения в организме человека при этом крайне незначительны; они сводятся лишь к особенностям нервной системы. Имеются все основания полагать, что у ряда животных, имеющих глаза, сходные с человеческими, совершенно нет тех небольших деталей, которые обеспечивают цветоощущение.
МИР БЕЛОГО И ЧЕРНОГО
Из сказанного достаточно ясно, как трудно (учитывая также, что и сами мы в какой-то незначительной степени можем страдать дальтонизмом) применять к другим существам наши ограниченные и не вполне точные знания в области цветоощущения. Данной теме посвящено немало исследований, но многие из них недостаточно доказательны. Чрезвычайно трудно установить, различает или нет то или иное животное цвета. Ведь сами животные не в состоянии ответить на этот вопрос. Более того, почти всегда трудно решить, на что реагирует животное - на цвет или на степень яркости и белизны предмета. Поэтому для того, чтобы эксперимент представлял ценность, необходимо применять цвета, равноценные по яркости и степени белизны. В противном случае подопытное животное, особенно если оно относится к высшим животным, может отличить красный цвет от зеленого по относительной яркости, как это имеет место у людей, страдающих дальтонизмом.
Но, несмотря на очевидные ограничения, мы все же кое-что знаем в этой области. Так, можно с уверенностью сказать, что почти все млекопитающие, за исключением всех видов , совершенно не различают цветов. Они живут в мире черного и белого со значительным диапазоном промежуточных серых оттенков. Они зачастую отчетливо улавливают разницу в интенсивности черного цвета, в световой насыщенности белых и серых тонов. Последнее обстоятельство нередко приводит людей к выводу, будто определенные животные (например, собаки) различают некоторые цвета.
Как часто восхищенный хозяин готов поклясться, что его собака опознает по цвету платье, даже если оно надето на незнакомом человеке, что она различает миску или подушку исключительно по их окраске! Трудно представить себе, что можно жить в мире, лишенном красок! Между тем большинство млекопитающих по своим повадкам относится к типу ночных или сумеречных животных; они выходят из убежищ только тогда, когда мир начинает погружаться во мрак и терять свои краски, освещенный лишь слабым и неверным светом луны.
Впрочем, и для людей все это не так уж непривычно. Ведь мы легко смотрим одноцветные кинокартины; много газет и журналов до сего времени иллюстрируется однотонными фотоснимками, и мы воспринимаем их как отображение подлинной жизни. Простой рисунок, выполненный черным карандашом, часто кажется нам чрезвычайно естественным и живым. Несмотря на все пристрастие человечества к краскам, мы ощущаем их отсутствие значительно слабее, чем нам порой может показаться.
ТОРЕАДОРУ НЕ НУЖЕН КРАСНЫЙ ПЛАЩ
Наряду с иными был проведен и следующий несложный эксперимент. Небольшие квадраты серой бумаги (различных оттенков, но одинаковой яркости) располагались в шахматном порядке; в центре размещался синий квадрат. На каждом квадрате устанавливалась кормушка, причем в кормушке, находившейся на синем квадрате, был налит сироп, остальные были пусты. Через некоторое время пчел удалось приучить летать только к синему квадрату, даже если его положение относительно других изменялось.
Когда же синяя бумага была заменена красной (одинаковой яркости), пчелы оказались дезориентированными - они не умели отличить красный квадрат от серых. Пчелы слепы не только к красному цвету; они живут как бы в мире синих, фиолетовых и желтых оттенков; вместе с тем они (как и ряд других насекомых) способны проникнуть дальше человека в ультрафиолетовую часть спектра. Конечно, насекомые, являющиеся переносчиками пыльцы, летят к цветам, руководствуясь не только цветом, но и запахом; об этом свидетельствует, в частности, то, как легко пчелы находят цветы ивы, плюща, липы.
МОСКИТЫ ПРЕДПОЧИТАЮТ ЧЕРНОЕ
Как правило, цветоощущением обладают лишь насекомые с хорошо развитыми, фасеточными глазами. Наилучшим цветоощущением среди насекомых обладают стрекозы; второе место, по-видимому, занимают осовидные мухи, а также некоторые разновидности и мотыльков. Обыкновенные мухи различают синий цвет; они его, вероятно, не любят, так как сторонятся окон, вымытых синькой, синих стен и занавесок. Москиты, различающие желтый, белый и черный цвет, предпочитают, по-видимому, последний. В одном из изобилующих этими насекомыми районов Орегона (США) был проведен опыт, в котором участвовали семь человек, одетых в платье различных цветов. Было установлено, что наибольшее количество москитов привлекла черная одежда (1499 за полминуты); на втором месте, со значительным отставанием, оказалась белая (520 насекомых за тот же промежуток времени).
Зрение (продолжение)
Не весь свет, проникающий через зрачок и достигающий светочувствительной сетчатки, используется для зрения. Часть его поглощается внешним пигментным слоем. Для некоторых животных (преимущественно ночных) это означало бы слишком большие потери и так незначительного количества доступного света. Поэтому у таких видов позади сетчатки формируется отражательное дно глаза, или зеркальце (tapetum lucidum). Его функция - отражение неиспользованного света обратно на сетчатку для дополнительной стимуляции ее рецепторов. У млекопитающих встречается два основных типа зеркальца. Зеркальце волокнистого типа состоит из блестящих волокон соединительной ткани. Такое зеркальце характерно для копытных. Зеркальце клеточного типа слагается из нескольких слоев уплощенных эндотелиальных клеток, содержащих кристаллы гуанина. Такой тип обычен у хищных. Зеркальце обычно расположено в сосудистой оболочке за сетчаткой, но, например, у некоторых летучих мышей и у виргинского опоссума (Didelphis virginiana ) оно погружено в саму сетчатку. Именно зеркальце благодаря отражению хотя бы минимального количества света при почти полной темноте обуславливает кажущееся свечение глаз. Подобное «свечение» глаз характерно для многих млекопитающих - например, хищных, некоторых копытных и приматов, но у человека встречается лишь как атавизм. Цвет, которым «светятся» глаза, зависит от количества крови в капиллярах сосудистой оболочки и содержания родопсина (пурпурного светочувствительного пигмента) в палочковидных элементах сетчатки, через которую проходит отраженный свет.
Эффект «свечения» глаз у кошек (Felis silvestris ). Установлено, что за цветовое зрение у позвоночных отвечают 4 семейства генов, кодирующих опсины колбочек: SWS1, SWS2, Rh2, LWS. Все 4 семейства генов были выявлены у птиц, рыб и рептилий, у амфибий - лишь 3. У млекопитающих ситуация значительно сложнее. У однопроходных выявлены гены семейств SWS2 и LWS, а также нефункциональный ген из SWS1; у сумчатых имеются гены из SWS1 и LWS, а также, возможно, из Rh2. Плацентарные имеют гены опсинов только из семейств SWS1 и LWS. Вместе с тем, млекопитающие хорошо распознают особенности формы и рисунка предметов или их частей, а также разнообразные движения. В наибольшей степени эти способности свойственны обезьянам.
У многих рептилий и птиц присутствует 4 типа колбочек, обеспечивающих четырехкомпонентное цветовое зрение. Кроме того, в колбочках этих животных содержатся окрашенные капельки жира, действующие как светофильтры и в сочетании с фотопигментами определяющие спектральную чувствительность рецепторов. В колбочках млекопитающих подобные светофильтры отсутствуют, вследствие чего их способность к цветовому зрению основывается только на избирательной чувствительности фотопигментов. Однако, обладая только 2 типами колбочек, большинство млекопитающих способно исключительно к двухкомпонентному зрению. Таковы, в частности, многие копытные, хищные и грызуны. При этом дифференциация цветов у них очень ограничена. Например, рыжая полевка (Myodes glareolus ) различает лишь красный и желтый цвета, домашний бык (Bos primigenius ) - синий и красновато-зеленый, кошка (Felis silvestris ) - голубой, зеленый и желтый.
Слабое восприятие цветов связано с тем, что каждая длина волны стимулирует оба типа колбочек, но в разной степени и в соответствии с их относительной чувствительностью в этой части спектра. Если мозг может распознавать такую разницу, животное различает длину волны света по его интенсивности. Однако эти определенные отношение возбудимости характерны более чем для одной части спектра, поэтому некоторые длины волн воспринимаются одинаково. Длина волны, одинаково возбуждающая оба типа колбочек (в области пересечения кривых поглощения), воспринимается как белый цвет и называется «нейтральной точкой» спектра. В то же время, млекопитающие различают большое количество оттенков серого цвета: например, кошка - до 25. Это вполне закономерно, ведь их предки были ночными животными с преобладанием палочек в сетчатке. 
Типичные рецепторные механизмы при разных типах цветового зрения (по Мак-Фарленду, 1988). Цветовое смешение меньше выражено в зрительных системах узконосых и части широконосых обезьян, обладающих 3 фотопигментами. Однако некоторое смешение происходит и здесь: можно, например, вызвать впечатление любого цвета посредством разных сочетаний трех цветовых составляющих, специально подобранных по интенсивности и насыщенности. Без этого было бы невозможно зрительное восприятие цветной фотографии и цветного телевидения. Трехкомпонентному цветовому зрению сухоносых приматов сопутствует слабое сумеречное зрение в связи с небольшим числом палочек. Помимо обезьян, трехкомпонентное зрение среди млекопитающих присуще лишь некоторым сумчатым.
Что же касается мокроносых приматов, то цветовое зрение у них вообще отсутствует, поскольку это выражено ночные животные, воспринимающие свет лишь с помощью палочек. Не обнаружено цветовое зрение у виргинского опоссума (Didelphis virginiana ), лесного хорька (Mustela putorius ) и ряда других видов. Некоторые сумчатые, рукокрылые и грызуны способны видеть в ультрафиолетовом диапазоне. Со слабой цветовой чувствительностью в некоторой мере связана не слишком разнообразная (по сравнению с птицами) расцветка млекопитающих. Исключение в этом отношении составляют сухоносые приматы, в окраске которых как раз и встречаются яркие цвета - красный, желтый, зеленый, голубой.
Ганглионарные клетки внутренней поверхности сетчатки дают длинные нервные волокна, идущие в передний мозг. В месте их выхода не могут располагаться палочки или колбочки, чем и объясняется наличие здесь слепого пятна. У человека мозг кое-как заполняет пробел в изображении, используя информацию, получаемую от соседних участков. Хотя соединение сетчатки с мозгом и называют зрительным нервом, он отличается от любого нормального нерва в двух отношениях. Здесь, примерно как в обонятельном нерве, волокна, идущие к мозгу, принадлежат клеткам органа чувств, а не мозга. Кроме того, поскольку сетчатку эмбриологически правильнее рассматривать как часть самого мозга, зрительный «нерв» в действительности не является настоящим периферическим нервом, а скорее волокнистым трактом, соединяющим два отдела мозга.
Достигнув дна переднего мозга, волокна зрительного нерва входят в Х-образный зрительный перекрест (chiasma opticum). В мозге большинство аксонов ганглионарных клеток приходят в латеральные коленчатые тела таламуса, откуда идут к первичной зрительной коре. Из первичной зрительной коры сигнал передается во вторичные участки зрительной коры, некоторые из которых располагаются в височной и теменной долях. Аксоны зрительного нерва также проецируются на подкорковые ганглии мозга, минуя латеральные коленчатые тела: на предкрышечное поле, регулирующее диаметр зрачка, верхние бугры четверохолмия, участвующие в глазодвигательной функции, и супрахиазматическое ядро гипоталамуса, отвечающее за циркадные ритмы. При этом области мозга, получающие сигналы от сетчатки, если не всегда, то в большинстве случаев так упорядочены топографически, что создают мысленную «картину», воспроизводящую такое же расположение объектов, какое воспринимает сетчатка. Таким образом, зрительная информация по точкам проецируется на мозговые структуры, где и происходит обработка характеристик изображения (цвета, формы, движения, глубины и др.), причем для целостного восприятия эти свойства должны быть интегрированы. В то время как зрительные центры в коре больших полушарий млекопитающих устроены сложнее, чем у других позвоночных, значение зрительной коры их среднего мозга уменьшено.
Проводящий путь зрительного анализатора млекопитающего с сильно развитым стереоскопическим зрением (по Сапину и Биличу, 2007):
1 - схема строения сетчатки и формирования зрительного нерва (стрелка показывает направление света в сетчатке); 2 - короткие ресничные нервы; 3 - ресничный узел; 4 - глазодвигательный нерв; 5 - ядро глазодвигательного нерва; 6 - покрышечно-спинномозговой путь; 7 - зрительная лучистость; 8 - латеральное коленчатое тело; 9 - зрительный тракт; 10 - зрительный перекрест; 11 - зрительный нерв; 12 - глазное яблоко. Волокна из одноименных половин обоих глаз направляются в одноименную же половину мозга. Как правило, снаружи глаз защищен 2 подвижными непрозрачными веками (palpebrae), из которых лучше развито верхнее. Веки часто снабжены ресницами, которые препятствуют засорению глаза. Внутренняя сторона век выстлана слизистой оболочкой - конъюнктивой. Зачастую здесь располагаются тарзальные, или мейбомиевы, железы (glandulae tarsales), выделяющие глазную смазку. Кольцо из волокон лицевой мускулатуры действует в качестве сфинктера, закрывающего веки. От прозрачной мигательной перепонки (membrana nictitans) у большинства млекопитающих сохранились лишь рудиментарные остатки во внутреннем углу глаза, но у некоторых из них (у кошек (Felidae), белого медведя (Ursus maritimus
), ластоногих (Pinnipedia), верблюдов (Camelidae), трубкозуба (Orycteropus afer
)) она вполне развита. Кроме того, у внутреннего угла глаза иногда помещается гардерова железа (glandula nictitans), выделяющая жирный смазывающий секрет (ее нет у приматов). В наружном углу глаза млекопитающих находится слезная железа (glandula lacrimalis), жидкие выделения которой промывают и предохраняют от высыхания глаз и внутреннюю поверхность век. Кроме того, в слезах содержится бактерицидный белок лизоцим. Носослезной проток (ductus nasolacrimalis), начинающийся во внутреннем углу глаза, отводит избыток жидкости в носовую полость. Таким образом, дополнительное значение слезной жидкости состоит в том, что она смачивает слизистую носа. Окологлазные железы наряду с веками и мышцами составляют вспомогательный аппарат глаза.
Строение века млекопитающего, фронтальный разрез (по Сапину и Биличу, 2007):
1 - конъюнктива; 2 - хрящ века; 3 - вековая часть круговой мышцы глаза; 4 - ресничная железа; 5 - край века; 6 - ресница; 7 - кожа. Острота зрения зависит от различных причин, но одним из главных определяющих ее факторов является величина глаз. Крупный глаз различает в осматриваемой картине больше подробностей не только потому, что эта картина в нем меньше изменена (линейное уменьшение картины в глазе кролика (Oryctolagus cuniculus
) равно 112, человека (Homo sapiens
) - 60, льва (Panthera leo
) - 40), а и потому, что он отражается в большем числе зрительных клеток. И все-таки, глаза большинства млекопитающих относительно невелики. В частности, у человека они составляют около 1% от общей массы головы, тогда как у скворца этот показатель достигает 15 %. При этом млекопитающие малого размера имеют относительно большие глаза в отличие от крупных зверей, особенно если они родственны друг другу (например, кошка (Felis silvestris
) и тигр (Panthera tigris
)). Этого и следует ожидать, так как если глаз определенного размера обеспечивает удовлетворительное зрение для данного животного, то его укрупнение не даст преимущества в борьбе за выживание, а работа глаза никак не зависит от величины животного, которому он принадлежит. 
На черепе долгопята (Tarsius
sp.) внимание к себе прежде всего привлекают огромные глазницы. Хорошо развиты глаза зверей, ведущих преимущественно дневной образ жизни и населяющих открытые ландшафты (например, многих копытных); большая часть воспринимаемой ими информации поступает именно через зрительный канал. Значение зрения уменьшается у обитателей лесов, кустарниковых зарослей или травянистого покрова. Особенно крупных размеров достигают глаза млекопитающих с сумеречной или ночной активностью, для которых важен визуальный контроль - некоторых приматов (кошачьего лмура (Lemur catta
), тонких лори (Loris
), долгопятов (Tarsiidae), ночных обезьян (Aotus
)), кошек (барханного кота (Felis margarita
), манула (Otocolobus manul
)) и т. п. Глаза ночных животных улавливают больше света благодаря широким зрачкам и большим хрусталикам; данных о повышенной чувствительности таких глаз к длинным волнам нет. У некоторых животных, например у галаго (Galago
), череп сужен с боков, что приводит к цилиндрическому удлинению глаза. 
Сравнение глаз ночных млекопитающих - опоссума (Didelphis virginiana
), мыши (Mus musculus
) и рыси (Lynx lynx
), - а также собаки (Canis lupus
), обладающей дневным и ночным зрением. У других ночных форм (например, у летучих мышей) глаза небольшие; в этом случае недостаток зрения компенсируется высокоразвитым слухом, обонянием и осязанием. У многих норников глаза в большей или меньшей степени редуцированы и регистрируют лишь изменения освещенности (у гоферов (Geomyidae), цокоров (Myospalax
), слепушонок (Ellobius
), прометеевой полевки (Prometheomys schaposchnikovi
)). Иногда рудиментарные глаза полностью перестают функционировать и затягиваются кожей (у сумчатых кротов (Notoryctes
), златокротов (Chrysochloridae), слепого крота (Talpa соеса
), слепышей (Spalacinae)).
Глаза водных млекопитающих используются только для ближней ориентации, по своей выпуклости и большому показателю преломления они напоминают глаза рыб. Роговица у таких глаз уплощена, а хрусталик круглый, что свидетельствует о близорукости; слезные железы имеются, но выделяют жирный, а не водянистый секрет. Некоторые китообразные специально адаптированы к господствующим на глубине условиям освещения. Например, у глубоко ныряющего северного плавуна (Berardius bairdi ) зрительные пигменты поглощают короткие волны сильнее, чем у неглубоко ныряющего серого кита (Eschrichtius gibbosus ).
Поле зрения во многом зависит от положения глаз на голове. При бинокулярном, или стереоскопическом, зрении получаемые от обоих глаз картинки в большей или меньшей степени перекрываются, и два изображения, передаваемые в мозг, приблизительно одинаковы. Такое зрение обеспечивает гораздо более точную оценку расстояния, чем монокулярное. У большинства млекопитающих глаза расположены по бокам головы - это обеспечивает почти круговой обзор, при котором бинокулярное зрение ограничено лишь узким сектором прямо перед мордой. Реже глаза развернуты вперед; общий обзор при этом сокращается, но поле бинокулярного зрения расширяется. Первый тип преобладает у копытных и грызунов, постоянно ожидающих нападения врагов. Второй тип характерен для приматов, которым необходимо точно определять расстояния при прыжках с ветки на ветку, и для части хищников, особенно кошачьих, которые, нападая из засады, должны точно фиксировать расстояние до жертвы. 
Поля зрения (по Мак-Фарленду, 1988):
А - у белки (Sciurus
sp.); Б - у кошки (Felis
sp.); В - у ночной обезьяны (Aotus
sp.). Важной анатомической особенностью, связанной с бинокулярностью зрения, является неполная декуссация в зрительном перекресте. У многих млекопитающих волокна от тех областей двух сетчаток, которые воспринимают одинаковые фрагменты внешней картины, направляются к одной и той же половине мозга. Таким образом, определенные группы волокон не переходят на другую сторону (т. е. полной декуссации не происходит), а меняют свое направление в зрительном перекресте под прямым углом и сопровождают соответствующие волокна из противоположного глаза. Например, у человека, где перекрывание полей зрения почти полное, практически все волокна от левых половин сетчаток направляются в левую половину мозга, а от правых половин сетчаток - в правую половину мозга. В результате зрительная область каждой из сторон мозга воспринимает половину всего поля зрения в виде «двойной экспозиции» (поскольку хрусталик проецирует на сетчатку перевернутое изображение, левая половина единого поля зрения обрабатывается у человека в правой половине мозга и наоборот). Благодаря дальнейшим сложным взаимодействиям между полушариями две половины картины совмещаются и осознаются как единое стереоскопическое изображение.
При рассматривании предмета, когда важна острота зрения, изображение приводится в фокус на центральной ямке - части сетчатки, которая содержит только колбочки и обеспечивает наибольшую остроту зрения. Человек (Homo sapiens
) обладает одной расположенной в центре глаза ямкой с круглыми очертаниями. У гепарда (Acinonyx jubatus
) и ряда других обитателей открытых местностей центральная ямка вытянута по горизонтали. У древесных млекопитающих, например у белки (Sciurus vulgaris
), центральная ямка имеет форму диска; то же самое относится к сумеречным и ночным формам, например к ежу (Erinaceus europaeus
), кошке (Felis silvestris
) и мыши (Mus musculus
). Для таких животных вертикальное направление, очевидно, не так важно, как и горизонтальное. У лошади (Equus ferus
) нет центральной ямки, но есть «центральная линия». Это центральная область на сетчатке, относительно которой перпендикулярно глазному дну выстраиваются в линию рецепторы. Направление светового потока на центральную линию обеспечивает фокусировку изображения у лошади. 
В связи с обитанием в мутной воде глаза гангского дельфина (Platanista gangetica ) утратили хрусталик, их зрительный нерв деградировал, а слизистая оболочка начала выполнять осязательную функцию. Животное практически слепо, хотя по-прежнему способно улавливать интенсивность и направление света. Ориентируется и охотится гангский дельфин с помощью развитой эхолокации. Небольшие различия в углах зрения левого и правого глаз позволяют воспринимать глубину и трехмерность пространства - ощущения, которые иначе достигнуты быть не могут. Для одновременного фокусирования глаз должна существовать некоторая конвергенция обеих линий взора. Чем ближе рассматриваемый предмет, тем большая необходима конвергенция. Направление обеих линий взора устанавливают наружные мышцы глаза, пока оба изображения на сетчатках не совпадут и головной мозг не будет регистрировать единое изображение. Если в это же время мозг отмечает степень конвергенции обоих глаз, возникает информация о расстоянии до предмета. Однако точное совпадение обоих изображений близких предметов на сетчатках невозможно. Расстояние между глазами будет определять разницу в положении двух изображений. Это расхождение (диспаратность) изображений на сетчатках тоже дает важную информацию о расстоянии до предметов. Оценка расстояния и глубины - сложный процесс, для которого требуется много данных помимо тех, какие доставляют конвергенция и диспаратность.
Высокий уровень организации зрительной системы открывает перед млекопитающими возможности не только для совершенной визуальной ориентации в пространстве, но и для усложнения и обогащения зрительных связей между особями. Возникли и широко используются «языки» формы, поз, жестов и мимики, служащие упорядочению отношений в популяциях и образованию группировок с согласованным поведением сочленов.
Млекопитающие - теплокровные позвоночные животные с развитым волосяным покровом и вскармливающие своих детенышей молоком. Сердце у них четырехкамерное, хорошо развита центральная нервная система. Для этого класса характерно живорождение и забота о потомстве. Большинство млекопитающих - четвероногие животные, у которых туловище высоко поднято над землей, а конечности располагаются под туловищем. Такое строение тела способствует более совершенному передвижению их по суше. У млекопитающих хорошо выражена шея, что позволяет голове иметь большую степень подвижности. Волосяной покров на теле неоднороден. Подшерсток - мягкий тонкий волос, не имеющий волосяных луковиц в коже, служащий для сохранения тепла. Ость - грубый волос, защищающий тело от намокания и повреждений и имеющий волосяные луковицы в коже. Волосы состоят из рогового вещества, как перья птиц и чешуйки у пресмыкающихся. Роговыми образованиями являются когти, ногти, копыта и рога. Кожа зверей эластична и имеет сальные и потовые железы. Потовые железы выделяют пот, сходный по химическому составу с мочой. Пот, испаряясь, предохраняет тело от перегрева. Млечные железы есть только у самок и являются производными потовых желез.
В связи с приспособлением к передвижению в разных средах конечности у млекопитающих имеют разную форму. Например, у китов и дельфинов конечности изменены в ласты, а у летучих мышей - в крылья. Расположенные во рту млекопитающих зубы дифференцированы на резцы, клыки и коренные зубы. Сверху они покрыты эмалью. Глаза имеют веки с ресницами. Мигательная перепонка (третье веко) недоразвита. Зрение развито слабее, чем у птиц. Органы слуха состоят из наружного уха, улавливающего звуки с помощью ушной раковины, среднего уха и внутреннего. Слух и обоняние хорошо развиты почти у всех млекопитающих. Органы осязания находятся на коже. Эту роль выполняют виб-рисы - длинные жесткие волосы, расположенные на бровях, щеках, подбородке и губах.
Скелет млекопитающих имеет несколько отделов. В шейном отделе преимущественно 7 позвонков, в грудном отделе -12-15 позвонков с ребрами, образующими грудную клетку. Массивные позвонки поясничного отдела подвижно сочленены между собой (2-9 позвонков). Крестцовый. отдел срастается с костями таза (3-5 позвонков), а число позвонков хвостового отдела значительно варьирует. Пояс передних конечностей состоит из полая» и ключиц. У млекопитающих хорошо развиты мышцы спины, ног и поясов конечностей.
После проглатывания пища движется по пищеводу в желудок, где начинает перевариваться. У большинства млекопитающих желудок однокамерный (кроме жвачных). В его стенках находятся железы, выделяющие желудочный сок. Кишечник подразделяется на тонкий и толстый отделы. В начальном отделе тонкой кишки (двенадцатиперстной кишке) пища подвергается обработке соками поджелудочной Железы и печени (желчь). В тонком кишечнике происходит всасывание питательных веществ из кишечника в кровь и лимфу. Остатки непереваренной пищи удаляются через анальное отверстие, которым заканчивается прямая кишка. Дыхание легочное, вдох и выдох совершается за Счет межреберных мышц и диафрагмы - мускулистой перегородки между грудной и брюшной полостью.
Сердце млекопитающих четырехкамерное, как у птиц, и венозная кровь не смешивается с артериальной. Кровь движется по двум кругам кровообращения.
Органы выделения млекопитающих - вторичные почки, мочеточники и мочевой пузырь. Азотсодержащие продукты метаболизма отфильтровываются из крови в парных почках, бобовидной формы. Моча собирается по мочеточникам в мочевой пузырь. Клоаки у млекопитающих нет, хотя у первозверей она еще сохранилась.
Совершенное строение кровеносной, дыхательной, выделительной и других систем обеспечивает высокий уровень обмена веществ, что способствует поддержанию температуры тела на определенном уровне (37-38° С). Нервная система имеет сложное строение. Особенно сильно развита кора головного мозга.
Оплодотворение у млекопитающих внутреннее и происходит в парных яйцеводах, куда из яичников поступают яйцеклетки. У плацентарных млекопитающих оплодотворенная яйцеклетка прикрепляется к стенкам особого мышечного органа - матки, где и происходит развитие зародыша. В месте прикрепления зародыша к стенке матки формируется плацента - детское место, где кровеносные сосуды матери соприкасаются с кровеносными сосудами зародыша. Через кровь от матери зародыш получает питательные вещества, кислород и удаляет продукты метаболизма. Таким образом, будущий детеныш надежно защищен матерью и обеспечен питанием, необходимым для его развития.
Современные млекопитающие подразделяются на 19 отрядов.
Важнейшие отряды млекопитающих:
- Насекомоядные имеют средние или мелкие размеры тела, однотипные и остробугорчатые зубы, вытянутый в хоботок передний конец головы (крот, еж, землеройка).
- Рукокрылые имеют видоизмененные в крылья передние конечности, тонкие и легкие кости, киль на грудине, слабое зрение; в полете они ориентируются с помощью ультразвука; на зиму впадают в спячку (ушан, кожан, рыжая вечерница).
- Грызуны имеют тело мелких или средних размеров, сильно развитые, постоянно растущие резцы; обладают большой плодовитостью; для многих характерен длинный кишечник с сильно развитой слепой кишкой; преимущественно травоядные (белка, бобр, суслик, мыши, крысы).
- Зайцеобразные имеют две пары резцов, размеры тела небольшие (заяц, кролик, пищуха).
- Хищные имеют хорошо развитые клыки и хищные зубы, хорошо развитый передний мозг; питаются преимущественно животной пищей (волки, медведи, куницы, тигры).
- Ластоногие большую часть жизни проводят в воде, размножаются и линяют на суше; конечности видоизменены в ласты (морж, тюлень, морской котик).
- Китообразные живут в воде, имеют тело крупных размеров; передние конечности видоизменены в ласты, а задние - отсутствуют; передвигаются с помощью мощного хвоста; различают зубатых китов (кашалот, дельфины) и усатых китов (синий кит).
- Парнокопытные имеют тело средних или крупных размеров, длинные, оканчивающиеся четырьмя пальцами ноги; второй и третий пальцы развиты сильней и имеют на концах копыта. Различают жвачных парнокопытных, которые вторично пережевывают пищу и имеют многокамерный желудок (корова, лось), и нежвачных или свиноподобных, имеющих массивное тело с короткими ногами (кабак, бегемот).
- Непарнокопытные имеют крупные размеры тела, нечетное число пальцев с копытами; у некоторых сильнее развит третий палец (лошадь, осел, зебра).
- Приматы имеют различные размеры тепа, сильно развитую кору больших полушарий, глаза, направленные вперед, на пальцах ногти, большой палец кисти противопоставлен остальным пальцам; самое многочисленное семейство - мартышкообразные, которое включает макак, павианов, мартышек; к отряду относятся и человекообразные обезьяны.
